Estructura de los anticuerpos Ahora veamos brevemente la estructura de la molécula de anticuerpo. Todos los anticuerpos tienen una estructura común: son proteínas que constan de varias subunidades. En la Fig. La figura 3.2 muestra la estructura del anticuerpo más común, llamado IgG. Esta estructura fue descrita por primera vez en

5. Especies: criterios y estructura ¡Recuerda! ¿Qué niveles de organización de la naturaleza viva conoces? ¿Qué es una especie? ¿Qué otras categorías sistemáticas conoces? La teoría evolutiva de Charles Darwin se basa en la idea de especie. ¿Qué es una especie y qué tan real es?

24. Estructura de los ecosistemas ¡Recuerde! ¿Qué niveles de organización de la naturaleza viva conoce? ¿Qué es un ecosistema? La influencia de los factores abióticos en los organismos vivos y las interacciones entre especies individuales son la base de la vida de cualquier comunidad. Una comunidad o biocenosis es

3.3. Estructura cromosómica Cada cromátida contiene una molécula de ADN asociada con proteínas histonas y no histonas. Actualmente se acepta el modelo nucleosomal de organización de la cromatina eucariota (Kornberg R., 1974; Olins A., Olins D., 1974), según este modelo, las proteínas histonas (que

Biocenosis— un conjunto de poblaciones de plantas, animales y microorganismos. El lugar que ocupa una biocenosis se llama biotopo. La estructura de especies de una biocenosis abarca todas las especies que viven en ella. La estructura espacial incluye una estructura vertical - niveles y una estructura horizontal - microcenosis y microasociaciones. La estructura trófica de la biocenosis está representada por productores, consumidores y descomponedores. La transferencia de energía de una especie a otra al comerla se llama cadena alimentaria (trófica). El lugar que ocupa un organismo en la cadena alimentaria, asociado a su especialización alimentaria, se denomina nivel trófico. La estructura trófica de una biocenosis y un ecosistema suele representarse mediante modelos gráficos en forma de pirámides ecológicas. Hay pirámides ecológicas de números, biomasa y energía. La tasa de fijación de energía solar determina la productividad de las biocenosis. El conjunto de factores ambientales dentro de los cuales vive una especie se denomina nicho ecológico. La tendencia a aumentar la diversidad y densidad de los organismos vivos en los límites de las biocenosis (en ecotonos) se denomina efecto de borde.

El concepto de biocenosis.

Los organismos no viven en la Tierra como individuos independientes. Forman complejos regulares en la naturaleza. El hidrobiólogo alemán K. Möbius a finales de los años 70. siglo XIX Estudió complejos de animales del fondo: grupos de ostras (bancos de ostras). Observó que, junto a las ostras, también había animales como estrellas de mar, equinodermos, briozoos, gusanos, ascidias, esponjas, etc. El científico concluyó que estos animales conviven en el mismo hábitat, no por casualidad. Necesitan las mismas condiciones que las ostras. Estas agrupaciones aparecen debido a requisitos similares de factores ambientales. Mobius llamó biocenosis a los complejos de organismos vivos que se encuentran constantemente en diferentes puntos de la misma cuenca de agua en las mismas condiciones de existencia. El término "biocenosis" (del griego bios - vida y koinos - general) fue introducido en la literatura científica en 1877.

El mérito de Möbius es que no solo estableció la existencia de comunidades orgánicas y propuso un nombre para ellas, sino que también logró revelar muchos patrones de su formación y desarrollo. Así, se sentaron las bases para una dirección importante en ecología: la biocenología (ecología de comunidades).

El nivel biocenótico es el segundo nivel supraorganismático (después de la población) de organización de los sistemas vivos. Una biocenosis es una formación biológica bastante estable que tiene la capacidad de automantener sus propiedades naturales y composición de especies bajo influencias externas causadas por cambios climáticos y otros factores. La estabilidad de una biocenosis está determinada no sólo por la estabilidad de sus poblaciones constituyentes, sino también por las características de la interacción entre ellas.

- Se trata de grupos históricamente establecidos de plantas, animales, hongos y microorganismos que habitan en un espacio vital relativamente homogéneo (un terreno o una masa de agua).

Entonces, cada biocenosis consta de un determinado conjunto de organismos vivos pertenecientes a diferentes especies. Pero se sabe que los individuos de una misma especie se unen en sistemas naturales llamados poblaciones. Por tanto, una biocenosis también puede definirse como un conjunto de poblaciones de todo tipo de organismos vivos que habitan hábitats comunes.

Cabe señalar que el término "biocenosis" se ha generalizado en la literatura científica alemana y rusa, y en los países de habla inglesa corresponde al término "comunidad". Sin embargo, en rigor, el término “comunidad” no es sinónimo del término “biocenosis”. Si una biocenosis puede denominarse comunidad de múltiples especies, entonces una población (una parte integral de la biocenosis) es una comunidad de una sola especie.

La composición de una biocenosis incluye un conjunto de plantas en un territorio determinado. fitocenosis(del griego phyton - planta); la totalidad de los animales que viven dentro de la fitocenosis - zoocenosis(del griego zoon - animal); microbiocenosis(del griego mikros - pequeño + bios - vida) - un conjunto de microorganismos que habitan el suelo. A veces se incluyen como elemento componente separado en la biocenosis. micocenosis(del griego mykes - hongo) - una colección de hongos. Ejemplos de biocenosis son bosques caducifolios, de abetos, de pinos o mixtos, praderas, pantanos, etc.

El espacio vital natural homogéneo (parte del ambiente abiótico) ocupado por una biocenosis se llama biotopo. Podría ser un terreno o una masa de agua, una orilla del mar o la ladera de una montaña. Un biotopo es un entorno inorgánico que es condición necesaria para la existencia de una biocenosis. La biocenosis y el biotopo interactúan estrechamente entre sí.

La escala de las biocenosis puede ser diferente: desde comunidades de líquenes en troncos de árboles, montículos de musgo en un pantano o un tocón en descomposición hasta la población de paisajes enteros. Así, en tierra se puede distinguir la biocenosis de una pradera seca (no inundada de agua), la biocenosis de un bosque de pinos de musgo blanco, la biocenosis de la estepa de pasto pluma, la biocenosis de un campo de trigo, etc.

Una biocenosis específica incluye no solo organismos que habitan permanentemente un determinado territorio, sino también aquellos que tienen un impacto significativo en él. Por ejemplo, muchos insectos se reproducen en cuerpos de agua, donde sirven como fuente importante de alimento para peces y algunos otros animales. Desde pequeños forman parte de la biocenosis acuática y de adultos llevan un estilo de vida terrestre, es decir. actuar como elementos de biocenosis terrestres. Las liebres pueden comer en el prado y vivir en el bosque. Lo mismo se aplica a muchas especies de aves forestales que buscan alimento no sólo en el bosque, sino también en las praderas o pantanos adyacentes.

Estructura de especies de la biocenosis.

Estructura de especies de la biocenosis. es la totalidad de sus especies constituyentes. En algunas biocenosis, las especies animales pueden predominar (por ejemplo, la biocenosis de un arrecife de coral), en otras biocenosis el papel principal lo desempeñan las plantas: la biocenosis de una pradera de llanura aluvial, una estepa de pastos pluma, un bosque de abetos, abedules y robles. El número de especies (diversidad de especies) en diferentes biocenosis es diferente y depende de su ubicación geográfica. El patrón de cambios más conocido en la diversidad de especies es su disminución desde los trópicos hacia latitudes altas. Cuanto más cerca del ecuador, más rica y diversa es la flora y la fauna. Esto se aplica a todas las formas de vida, desde algas y líquenes hasta plantas con flores, desde insectos hasta aves y mamíferos.

En las selvas tropicales de la cuenca del Amazonas, en una superficie de aproximadamente 1 hectárea, se pueden contar hasta 400 árboles de más de 90 especies. Además, muchos árboles sirven de soporte a otras plantas. En las ramas y el tronco de cada árbol crecen hasta 80 especies de plantas epífitas.

Un ejemplo de diversidad de especies es uno de los volcanes de Filipinas. ¡Hay más especies de árboles creciendo en sus laderas que en todo Estados Unidos!

A diferencia de los trópicos, la biocenosis de un bosque de pinos en la zona templada de Europa puede incluir un máximo de 8 a 10 especies de árboles por hectárea, y en el norte de la región de la taiga hay de 2 a 5 especies en la misma zona.

Las biocenosis más pobres en términos de conjunto de especies son los desiertos alpinos y árticos, las más ricas son los bosques tropicales. Las selvas tropicales de Panamá albergan tres veces más especies de mamíferos y aves que Alaska.

Un indicador simple de la diversidad de una biocenosis es el número total de especies o riqueza de especies. Si alguna especie de planta (o animal) predomina cuantitativamente en una comunidad (tiene mayor biomasa, productividad, número o abundancia), entonces esta especie se llama dominante, o especie dominante(del latín dominans - dominante). Hay especies dominantes en cualquier biocenosis. Por ejemplo, en un bosque de abetos, los abetos, que utilizan la mayor parte de la energía solar, aumentan la mayor biomasa, dan sombra al suelo, debilitan el movimiento del aire y crean muchos inconvenientes para la vida de otros habitantes del bosque.

Estructura espacial de la biocenosis.

Las especies pueden distribuirse de forma diferente en el espacio según sus necesidades y condiciones de hábitat. Esta distribución de especies que componen la biocenosis en el espacio se llama Estructura espacial de la biocenosis. Hay estructuras verticales y horizontales.

estructura vertical una biocenosis está formada por sus elementos individuales, capas especiales llamadas niveles. Nivel - Grupos de especies de plantas en crecimiento conjunto que difieren en altura y posición en la biocenosis de órganos asimiladores (hojas, tallos, órganos subterráneos: tubérculos, rizomas, bulbos, etc.). Como regla general, los diferentes niveles están formados por diferentes formas de vida (árboles, arbustos, arbustos, hierbas, musgos). La estratificación se expresa más claramente en las biocenosis forestales (Fig. 1).

Primero, leñoso, tierno Por lo general, consta de árboles altos con follaje alto que está bien iluminado por el sol. La luz no utilizada puede ser absorbida por los árboles, formando una segunda, subdosel, nivel.

Capa de sotobosque se componen de arbustos y formas arbustivas de especies arbóreas, por ejemplo avellano, serbal, espino amarillo, sauce, manzano silvestre, etc. En áreas abiertas, en condiciones ambientales normales, muchas formas arbustivas de especies como el fresno de montaña, el manzano y el peral tendrían la apariencia de árboles del primer tamaño. Sin embargo, bajo el dosel del bosque, en condiciones de sombra y falta de nutrientes, están condenados a existir en forma de semillas y frutos de árboles de bajo crecimiento, a menudo sin corteza. A medida que se desarrolle la biocenosis forestal, estas especies nunca alcanzarán el primer nivel. En esto se diferencian del siguiente nivel de la biocenosis forestal.

Arroz. 1. Niveles de biocenosis forestal

A capa adolescente Estos incluyen árboles jóvenes y bajos (de 1 a 5 m), que en el futuro podrán ingresar al primer nivel. Estas son las llamadas especies formadoras de bosques: abeto, pino, roble, carpe, abedul, álamo temblón, fresno, aliso negro, etc. Estas especies pueden alcanzar el primer nivel y formar biocenosis con su predominio (bosques).

Bajo el dosel de árboles y arbustos hay capa herbácea-arbustiva. Esto incluye hierbas y arbustos del bosque: lirio de los valles, oxalis, fresas, arándanos rojos, arándanos y helechos.

Se forma la capa terrestre de musgos y líquenes. capa de musgo y liquen.

Entonces, en la biocenosis forestal hay árboles, maleza, maleza, cubierta de pasto y una capa de musgo y líquenes.

De manera similar a la distribución de la vegetación por niveles, en las biocenosis diferentes especies de animales también ocupan ciertos niveles. En el suelo viven gusanos, microorganismos y animales excavadores. Varios ciempiés, escarabajos terrestres, ácaros y otros animales pequeños viven en la hojarasca y en la superficie del suelo. Las aves anidan en el dosel superior del bosque, y algunas pueden alimentarse y anidar debajo del nivel superior, otras en los arbustos y otras cerca del suelo. Los grandes mamíferos viven en los niveles inferiores.

La estratificación es inherente a las biocenosis de océanos y mares. Los diferentes tipos de plancton permanecen a diferentes profundidades dependiendo de la iluminación. Diferentes especies de peces viven a diferentes profundidades dependiendo de dónde encuentran alimento.

Los individuos de organismos vivos se distribuyen de manera desigual en el espacio. Suelen formar grupos de organismos, lo que es un factor adaptativo en su vida. Tales agrupaciones de organismos determinan estructura horizontal de la biocenosis- Distribución horizontal de individuos que forman diversos tipos de patrones y manchas de cada especie.

Hay muchos ejemplos de tal distribución: se trata de numerosas manadas de cebras, antílopes, elefantes en la sabana, colonias de corales en el fondo del mar, bancos de peces marinos, bandadas de aves migratorias; matorrales de juncos y plantas acuáticas, acumulaciones de musgos y líquenes en el suelo en una biocenosis forestal, parches de brezos o arándanos rojos en el bosque.

Las unidades elementales (estructurales) de la estructura horizontal de las comunidades vegetales incluyen la microcenosis y el microagrupamiento.

microcenosis(del griego micros - pequeño): la unidad estructural más pequeña de la división horizontal de una comunidad, que incluye todos los niveles. Casi todas las comunidades incluyen un complejo de microcomunidades o microcenosis.

Microagrupación - Condensación de individuos de una o varias especies dentro de un nivel, manchas de mosaico dentro de un nivel. Por ejemplo, en la capa de musgo se pueden distinguir varias manchas de musgo con dominancia de una o varias especies. En la capa de pasto-arbusto hay microgrupos de arándano, arándano-acedera agria y arándano-esfagno.

La presencia de mosaicos es importante para la vida de la comunidad. El mosaicismo permite un uso más completo de diferentes tipos de microhábitats. Los individuos que forman grupos se caracterizan por altas tasas de supervivencia y utilizan los recursos alimentarios de manera más eficiente. Esto conduce a un aumento y diversidad de especies en la biocenosis, contribuyendo a su estabilidad y viabilidad.

Estructura trófica de la biocenosis.

La interacción de organismos que ocupan un lugar determinado en el ciclo biológico se llama Estructura trófica de la biocenosis.

En la biocenosis se distinguen tres grupos de organismos.

1.productores(del latín producens - produciendo): organismos que sintetizan a partir de sustancias inorgánicas (principalmente agua y dióxido de carbono) todas las sustancias orgánicas necesarias para la vida, utilizando energía solar (plantas verdes, cianobacterias y algunas otras bacterias) o la energía de oxidación de sustancias inorgánicas ( bacterias del azufre, bacterias del hierro, etc.). Normalmente, se entiende por productores las plantas verdes portadoras de clorofila (autótrofas) que proporcionan producción primaria. El peso total de la materia seca de la fitomasa (masa vegetal) se estima en 2,42 x 10 12 toneladas, lo que constituye el 99% de toda la materia viva de la superficie terrestre. Y sólo el 1% corresponde a organismos heterótrofos. Por tanto, el planeta Tierra debe su existencia a la vegetación únicamente a la existencia de vida en él. Fueron las plantas verdes las que crearon las condiciones necesarias para la aparición y existencia, primero, de varios animales prehistóricos y luego de los humanos. Cuando murieron, las plantas acumularon energía en depósitos de carbón, turba y lodos de petróleo.

Las plantas productoras proporcionan a los humanos alimentos, materias primas para la industria y medicinas. Purifican el aire, atrapan el polvo, suavizan la temperatura del aire y amortiguan el ruido. Gracias a la vegetación, existe una enorme variedad de organismos animales que pueblan la Tierra. Los productores constituyen el primer eslabón de los precios de los alimentos y forman la base de las pirámides ecológicas.

2.Consumidores(del latín consumo - consumir), o consumidores, son organismos heterótrofos que se alimentan de materia orgánica ya preparada. Los propios consumidores no pueden construir materia orgánica a partir de materia inorgánica y obtenerla terminada alimentándose de otros organismos. En sus organismos transforman la materia orgánica en formas específicas de proteínas y otras sustancias, y liberan al medio ambiente los desechos generados durante su vida.

Saltamontes, liebre, antílope, ciervo, elefante, etc. Los herbívoros son consumidores de primer orden. Un sapo agarrando una libélula, una mariquita alimentándose de pulgones, un lobo cazando una liebre: todos estos son consumidores de segundo orden. Una cigüeña que se come una rana, una cometa que lleva un pollo al cielo, una serpiente que se traga una golondrina son consumidores de tercer orden.

3. Descomponedores(del latín reducens, reducentis - regresar, restaurar): organismos que destruyen la materia orgánica muerta y la transforman en sustancias inorgánicas, que, a su vez, son absorbidas por otros organismos (productores).

Los principales descomponedores son bacterias, hongos, protozoos, es decir. Microorganismos heterótrofos que se encuentran en el suelo. Si su actividad disminuye (por ejemplo, cuando los humanos usan pesticidas), las condiciones para el proceso de producción de las plantas y los consumidores empeoran. Los restos orgánicos muertos, ya sea el tocón de un árbol o el cadáver de un animal, no desaparecen en ninguna parte. Se están pudriendo. Pero la materia orgánica muerta no puede pudrirse por sí sola. Los reductores (destructores, destructores) actúan como “sepultureros”. Oxidan residuos orgánicos muertos a C0 2, H 2 0 y sales simples, es decir. a componentes inorgánicos, que pueden volver a intervenir en el ciclo de las sustancias, cerrándolo así.

¿Qué son las biocenosis?

Los grupos de organismos que conviven y están relacionados entre sí se denominanbiocenosis. La adaptabilidad de los miembros de una biocenosis a la convivencia se expresa en una cierta similitud de requisitos para las condiciones ambientales abióticas más importantes y las relaciones naturales entre sí.

El término "biocenosis" se utiliza más a menudo en relación con la población de áreas territoriales que se distinguen en la tierra por una vegetación relativamente homogénea (generalmente a lo largo de los límites de las asociaciones de plantas), por ejemplo, la biocenosis del bosque de abetos y acedera, la biocenosis de praderas de montaña, pinares de musgo blanco, biocenosis de estepas de pastos plumosos, campos de trigo, etc. ). Se refiere a todo el conjunto de seres vivos: plantas, animales, microorganismos, adaptados a vivir juntos en un territorio determinado. En el medio acuático se distinguen biocenosis que corresponden a las divisiones ecológicas de partes de embalses, por ejemplo, biocenosis de guijarros costeros, suelos arenosos o limosos y profundidades abisales.

ESTRUCTURA DE LA BIOCENOSIS

1.Estructura de especies de la biocenosis.

Bajo estructura de especies La biocenosis comprende la diversidad de especies que hay en ella y la proporción de su número o masa. Hay biocenosis ricas y pobres en especies. En los desiertos árticos polares y en las tundras septentrionales con extrema falta de calor, en desiertos cálidos sin agua, en embalses muy contaminados por aguas residuales, allí donde uno o varios factores ambientales se desvían mucho del nivel óptimo medio para la vida, las comunidades se empobrecen enormemente, ya que sólo unas pocas especies pueden adaptarse a condiciones tan extremas. Dondequiera que las condiciones abióticas se acercan al óptimo promedio para la vida, surgen comunidades extremadamente ricas en especies. Ejemplos de estos incluyen bosques tropicales, arrecifes de coral con sus diversas poblaciones, valles fluviales en regiones áridas y secas, etc.

La composición de especies de las biocenosis, además, depende de la duración de su existencia. Las comunidades jóvenes, recién emergentes, generalmente incluyen un conjunto más pequeño de especies que las maduras y establecidas desde hace mucho tiempo. Las biocenosis creadas por el hombre (campos, huertas, huertas) también son más pobres en especies que sistemas naturales similares (bosques, estepas, praderas). Sin embargo, incluso las biocenosis más empobrecidas incluyen al menos varias docenas de especies de organismos pertenecientes a diferentes grupos sistemáticos y ecológicos. .

En algunas condiciones, se forman biocenosis en las que no hay plantas (por ejemplo, en cuevas o embalses debajo de la zona fótica) y, en casos excepcionales, formadas únicamente por microorganismos (en un ambiente anaeróbico, en el fondo de un embalse, en lodos en descomposición). Las comunidades naturales ricas en especies incluyen miles e incluso decenas de miles de especies, unidas por un complejo sistema de relaciones.

La influencia de una variedad de condiciones sobre la diversidad de especies se manifiesta, por ejemplo, en el llamado "límite", o borde , efecto. Es bien sabido que en los bordes la vegetación suele ser frondosa y más rica, anidan más especies de pájaros, se encuentran más especies de insectos, arañas, etc. que en las profundidades del bosque. Las condiciones de iluminación, humedad y temperatura son aquí más variadas. Cuanto más fuertes sean las diferencias entre dos biotipos vecinos, más heterogéneas serán las condiciones en sus límites y más fuerte será el efecto de frontera. La riqueza de especies aumenta mucho en los lugares de contacto entre comunidades herbáceas forestales, acuáticas y terrestres, etc.

Las especies que predominan en número son dominantes comunidades. Por ejemplo, en nuestros bosques de abetos, el abeto domina entre los árboles, la acedera y otras especies dominan en la cubierta vegetal, el oxalis arbóreo y otras especies dominan en la población de aves, los reyezuelos, los petirrojos y los mosquiteros dominan entre los roedores parecidos a los ratones, topillos de banco y topillos de color gris rojizo, etc. Sin embargo, no todas las especies dominantes influyen por igual en la biocenosis. Entre ellos destacan aquellos que, a través de su actividad vital, crean en mayor medida el entorno para toda la comunidad y sin los cuales, por tanto, la existencia de la mayoría de las demás especies es imposible. Estas especies se llaman edificadores. Los principales edificadores de las biocenosis terrestres son ciertos tipos de plantas: en los bosques de abetos - abetos, en los bosques de pinos - pinos, en las estepas - pastos (plumas, festuca, etc.). En algunos casos, los animales también pueden ser edificantes. Por ejemplo, en los territorios ocupados por colonias de marmotas, es su actividad de excavación la que determina principalmente la naturaleza del paisaje, el microclima y las condiciones de crecimiento de las plantas.

Además de un número relativamente pequeño de especies dominantes, las biocenosis incluyen muchas formas pequeñas y raras. Crean su riqueza de especies, aumentan la diversidad de conexiones biocenóticas y sirven como reserva para la reposición y reemplazo de dominantes, es decir. Dar estabilidad a la biocenosis y garantizar la confiabilidad de su funcionamiento en diferentes condiciones. Cuanto mayor sea la reserva de especies menores en una comunidad, mayor será la probabilidad de que entre ellas haya aquellas que puedan desempeñar el papel de dominantes en caso de cualquier cambio en el medio ambiente.

Cuanto más específicas sean las condiciones ambientales, más pobre será la composición de especies de la comunidad y mayor será el número de especies individuales. En las biocenosis más ricas, casi todas las especies son pequeñas en número.

La diversidad de una biocenosis está estrechamente relacionada con su estabilidad: cuanto mayor es la diversidad de especies, más estable es la biocenosis . La actividad humana reduce en gran medida la diversidad en las comunidades naturales.

2. Estructura espacial .

Primero se determina la estructura espacial de la biocenosis.
en total, la composición de su parte vegetal: la fitocenosis, la distribución de masas vegetales aéreas y subterráneas. La fitocenosis a menudo adquiere una clara Linea larga suma : Los órganos vegetales asimiladores de la superficie y sus partes subterráneas están dispuestos en varias capas, utilizando y cambiando el entorno de diferentes maneras. La estratificación es especialmente notable en los bosques templados. Por ejemplo, en los bosques de abetos se distinguen claramente las capas de árboles, arbustos y musgos. En un bosque latifoliado se pueden distinguir entre 5 y 6 niveles: el primer nivel, o superior, está formado por árboles del primer tamaño (roble común, tilo cordiforme, arce sicomoro, olmo liso, etc.); el segundo: árboles del segundo tamaño (fresno de montaña común, manzanos y perales silvestres, cerezo, sauce cabrío, etc.); el tercer nivel es el sotobosque formado por arbustos (avellano, espino amarillo, madreselva del bosque, euonymus europeo, etc.); el cuarto está formado por pastos altos (borets, boro extendido, chist forestal, etc.); el quinto nivel está formado por hierbas inferiores (juncia común, juncia peluda, hierba perenne, etc.); en el sexto nivel, los pastos más bajos, como el pasto ungulado europeo.

En los bosques siempre hay plantas entre niveles (extra niveles): son algas y líquenes en los troncos y ramas de los árboles, esporas superiores y epífitas en flor, lianas, etc. Las capas permiten que las plantas aprovechen más plenamente el flujo de luz: sombra -Las plantas tolerantes, incluso amantes de la sombra, pueden existir bajo el dosel de plantas altas, interceptando incluso la luz solar débil. Las capas de vegetación pueden tener diferentes longitudes: la capa de árboles, por ejemplo, tiene un espesor de varios metros y la capa de hierba tiene sólo unos pocos centímetros de espesor. Cada nivel participa a su manera en la creación del fitoclima y se adapta a un determinado conjunto de condiciones.

La estratificación subterránea de las fitocenosis está asociada a diferentes profundidades de enraizamiento de las plantas incluidas en su composición, a la colocación de la parte activa de los sistemas radiculares. En los bosques a menudo se pueden observar varios (hasta seis) niveles subterráneos.

Los animales también se encuentran predominantemente confinados en una u otra capa de vegetación. Algunos de ellos no abandonan en absoluto el nivel correspondiente. Por ejemplo, entre los insectos se distinguen los siguientes grupos: habitantes del suelo - geobius , suelo, capa superficial - herpetobium , , capa de musgo - briobium, hierba - phyllobium, niveles más altos - aerobio.

El desmembramiento en dirección horizontal es un mosaico. Mosaico debido a una serie de razones: heterogeneidad del microrrelieve, suelos, influencia de las plantas en la formación del medio ambiente y sus características ambientales. Puede surgir como consecuencia de la actividad animal (formación de emisiones del suelo y su posterior sobrecrecimiento, formación de hormigueros, pisoteo y alimentación de hierba por parte de los ungulados, etc.) o humana (tala selectiva, fogones, etc.), debido a la acción de los árboles. lluvias radiactivas durante huracanes, etc. Los cambios en el medio ambiente bajo la influencia de la actividad vital de especies de plantas individuales crean el llamado mosaico fitógeno.

3. Estructura ecológica de la biocenosis..

Los diferentes tipos de biocenosis se caracterizan por una cierta proporción de grupos ecológicos de organismos, que expresa la restricción ecológica de la comunidad. Las biocenosis con estructuras ecológicas similares pueden tener una composición de especies diferente, ya que en ellas los mismos nichos ecológicos pueden ser ocupados por especies que son similares en ecología, pero que están lejos de estar relacionadas. Tipos que realizan lo mismo. , Las funciones en biocenosis similares se llaman. vicario. Por ejemplo, los bisontes de las praderas de América del Norte, los antílopes de las sabanas de África, los caballos salvajes y los kulans de las estepas de Asia comparten el mismo nicho ecológico. La estructura ecológica de las biocenosis que se desarrollan en determinadas condiciones climáticas y paisajísticas es estrictamente natural. Por ejemplo, en biocenosis de diferentes zonas naturales la proporción de fitófagos y saprófagos cambia naturalmente. En zonas esteparias, semidesérticas y desérticas, los fitófagos animales predominan sobre los saprófagos, en las comunidades forestales de la zona templada, por el contrario, la saprofagia está más desarrollada. El principal tipo de alimentación de los animales en las profundidades del océano es la depredación. , mientras que en la zona superficial iluminada de los pelágicos hay muchos filtradores que consumen fitoplancton o especies con un patrón de alimentación mixto.

La estructura ecológica de las comunidades también se refleja en la proporción de grupos de organismos como higrófitos, mesófitos y xerófitos entre las plantas o higrófilos, mesófilos y xerófitos entre los animales. Es bastante natural que en condiciones áridas y secas la vegetación se caracterice por un predominio de esclerófitos y suculentas, mientras que en biotopos muy húmedos los higrofitos e incluso los hidrófitos son más abundantes.

La relación de los organismos en la biocenosis.X.

La base para el surgimiento y existencia de biocenosis es la relación de los organismos, sus conexiones en las que entran entre sí, que habitan el mismo biotopo. Estas conexiones determinan las condiciones básicas de vida de las especies en una comunidad, las posibilidades de obtener alimento y conquistar nuevos espacios.

1.Conexiones tróficas Ocurre cuando una especie se alimenta de otra. ­ gim: ya sean individuos vivos, sus restos muertos o productos de desecho. Las libélulas que capturan otros insectos en vuelo, los escarabajos peloteros que se alimentan de los excrementos de grandes ungulados y las abejas que recolectan el néctar de las plantas entran en una relación trófica directa con las especies que les proporcionan alimento. En el caso de la competencia entre dos especies por objetos alimenticios, surge una relación trófica indirecta entre ellas, ya que la actividad de una afecta el suministro de alimentos de la otra. Cualquier efecto de una especie sobre la comeribilidad de otra o la disponibilidad de alimento para ella debe considerarse como una relación trófica indirecta entre ellas. Por ejemplo, las orugas de las mariposas monja, que comen agujas de pino, facilitan que los escarabajos de la corteza accedan a los árboles debilitados.

Las conexiones tópicas y tróficas son de gran importancia en una biocenosis y forman la base de su existencia. Son este tipo de relaciones las que mantienen a los organismos de diferentes especies cerca unos de otros, uniéndolos en comunidades bastante estables de diferentes escalas.

3. Conexiones fóricas. Esta es la participación de una especie en la propagación de otra. Los animales actúan como transportadores. La transferencia de semillas, esporas y polen de plantas por parte de animales se llama zoocoria; la transferencia de otros animales más pequeños se llama zoocoria. foresia. Los animales pueden capturar semillas de plantas de dos formas: pasiva y activa. La captura pasiva ocurre cuando el cuerpo de un animal entra accidentalmente en contacto con una planta, cuyas semillas o infrutescencias tienen ganchos, ganchos y excrecencias especiales (paja, bardana). El método activo de captura es comer frutas y bayas. Los animales excretan semillas que no se pueden digerir junto con sus excrementos. La foresia animal es común principalmente entre pequeños artrópodos, especialmente en varios grupos de ácaros. Es uno de los métodos de dispersión pasiva y es característico de especies para las cuales la transferencia de un biotopo a otro es vital para su preservación o prosperidad. Los escarabajos peloteros a veces se arrastran con élitros elevados, que no pueden plegar debido a los ácaros que cubren densamente sus cuerpos. Entre los animales grandes, la foresia casi nunca se encuentra.

4. Conexiones de fábrica . Se trata de un tipo de relación biocenótica en la que entra una especie, utilizando para sus construcciones (fabricación) productos excretores, ya sean restos muertos o incluso individuos vivos de otra especie. Así, las aves utilizan ramas de árboles, pelaje de mamíferos, hierba, hojas, plumones y plumas de otras especies de aves, etc., para construir nidos. La abeja megachila coloca huevos y provisiones en tazas construidas con hojas suaves de varios arbustos (escaramujo, lila, acacia, etc.).

En la naturaleza, todos los organismos vivos están en constante relación entre sí. ¿Cómo se llama? La biocenosis es un conjunto establecido de microorganismos, hongos, plantas y animales, que se formó históricamente en un espacio vital relativamente homogéneo. Además, todos estos organismos vivos están conectados no sólo entre sí, sino también con su entorno. La biocenosis puede existir tanto en tierra como en agua.

Origen del término

El concepto fue utilizado por primera vez por el famoso botánico y zoólogo alemán Karl Moebius en 1877. Lo utilizó para describir la colección y las relaciones de organismos que habitan un determinado territorio, que se denomina biotopo. La biocenosis es uno de los principales objetos de investigación en ecología moderna.

La esencia de las relaciones.

La biocenosis es una relación que ha surgido sobre la base del ciclo biogénico. Es él quien lo proporciona en condiciones específicas. ¿Cuál es la estructura de la biocenosis? Este sistema dinámico y autorregulador consta de los siguientes componentes interconectados:

• Productores (aftótrofos), que son productores de sustancias orgánicas a partir de inorgánicas. Algunas bacterias y plantas, en el proceso de fotosíntesis, convierten la energía solar y sintetizan materia orgánica, que es consumida por organismos vivos llamados heterótrofos (consumidores, descomponedores). Los productores capturan dióxido de carbono de la atmósfera, que es emitido por otros organismos, y producen oxígeno.
• Consumidores, que son los principales consumidores de sustancias orgánicas. Los herbívoros comen alimentos vegetales, que a su vez se convierten en almuerzo para los depredadores carnívoros. Gracias al proceso de digestión, los consumidores realizan la molienda primaria de la materia orgánica. Esta es la etapa inicial de su colapso.
• Descomponedores que descomponen completamente la materia orgánica. Eliminan desechos y cadáveres de productores y consumidores. Los descomponedores son bacterias y hongos. El resultado de su actividad vital son los minerales, que nuevamente son consumidos por los productores.

Por tanto, es posible rastrear todas las conexiones en la biocenosis.

Conceptos básicos

Todos los miembros de la comunidad de organismos vivos suelen ser denominados con ciertos términos derivados de palabras griegas:

• un conjunto de plantas en un área específica - fitocenosis;
• todas las especies de animales que viven en la misma zona: zoocenosis;
• todos los microorganismos que viven en una biocenosis son microbiocenosis;
• comunidad de hongos - micocenosis.

Indicadores cuantitativos

Los indicadores cuantitativos más importantes de las biocenosis:

• biomasa, que es la masa total de todos los organismos vivos en condiciones naturales específicas;
• biodiversidad, que es el número total de especies en una biocenosis.

Biotopo y biocenosis.

En la literatura científica se utilizan a menudo términos como “biotopo” y “biocenosis”. ¿Qué significan y en qué se diferencian entre sí? De hecho, se suele denominar comunidad biótica al conjunto completo de organismos vivos que forman parte de un determinado sistema ecológico. La biocenosis tiene la misma definición. Se trata de un conjunto de poblaciones de organismos vivos que viven en una determinada zona geográfica. Se diferencia de los demás en una serie de indicadores químicos (suelo, agua) y físicos (radiación solar, altitud, tamaño del área). Una sección del ambiente abiótico ocupada por una biocenosis se llama biotopo. Entonces ambos conceptos se utilizan para describir comunidades de organismos vivos. Es decir, un biotopo y una biocenosis son prácticamente lo mismo.

Estructura

Hay varios tipos de estructuras de biocenosis. Todos lo caracterizan según diferentes criterios. Éstas incluyen:

• La estructura espacial de la biocenosis, que se divide en 2 tipos: horizontal (mosaico) y vertical (escalonada). Caracteriza las condiciones de vida de los organismos vivos en condiciones naturales específicas.
• La estructura de especies de la biocenosis, responsable de una cierta diversidad del biotopo. Representa la totalidad de todas las poblaciones que forman parte de él.
• Estructura trófica de la biocenosis.

Mosaico y niveles

La estructura espacial de la biocenosis está determinada por la ubicación de organismos vivos de diferentes especies entre sí en las direcciones horizontal y vertical. La estratificación garantiza el máximo uso del medio ambiente y una distribución uniforme de las especies verticalmente. Gracias a ello se consigue su máxima productividad. Entonces, en cualquier bosque se distinguen los siguientes niveles:

• terrestre (musgos, líquenes);
• herboso;
• arbustivo;
• arbóreos, incluidos árboles de primer y segundo tamaño.

La disposición correspondiente de los animales se superpone a los niveles. Gracias a la estructura vertical de la biocenosis, las plantas aprovechan al máximo el flujo luminoso. Entonces, los árboles amantes de la luz crecen en los niveles superiores y los árboles tolerantes a la sombra en los inferiores. También se distinguen diferentes horizontes en el suelo según el grado de saturación de raíces.

Bajo la influencia de la vegetación, la biocenosis forestal crea su propio microambiente. No sólo se produce un aumento de temperatura, sino también un cambio en la composición gaseosa del aire. Tales transformaciones del microambiente favorecen la formación y estratificación de la fauna, incluidos insectos, animales y aves.

La estructura espacial de la biocenosis también es un mosaico. Este término se refiere a la variabilidad horizontal de la flora y la fauna. El área del mosaico depende de la diversidad de especies y su proporción cuantitativa. También está influenciado por las condiciones del suelo y del paisaje. A menudo, la gente crea un mosaico artificial talando bosques, drenando pantanos, etc. Debido a esto, se forman nuevas comunidades en estos territorios.

El carácter mosaico es inherente a casi todas las fitocenosis. Dentro de sus límites se distinguen las siguientes unidades estructurales:

• Consorcios, que son un conjunto de especies unidas por conexiones tópicas y tróficas y dependientes del núcleo de este grupo (miembro central). Muy a menudo, su base es una planta y sus componentes son microorganismos, insectos y animales.
• Sinusia, que es un grupo de especies en una fitocenosis, pertenecientes a formas de vida similares.
• Parcelas que representan una parte estructural de la sección horizontal de una biocenosis, que se diferencian de sus demás componentes en su composición y propiedades.

Estructura espacial de la comunidad.

Un claro ejemplo para entender la estratificación vertical en los seres vivos son los insectos. Entre ellos se encuentran los siguientes representantes:

• habitantes del suelo - geobia;
• habitantes de la capa superficial de la tierra - herpetobia;
• Bryobia que vive en musgos;
• filobios ubicados en el pasto;
• aerobia que vive en árboles y arbustos.

La estructuración horizontal se debe a varios motivos diferentes:

• mosaico abiogénico, que incluye factores de naturaleza inanimada, como sustancias orgánicas e inorgánicas, el clima;
• fitógeno, asociado al crecimiento de organismos vegetales;
• eólico-fitógeno, que es un mosaico de factores abióticos y fitógenos;
• biogénico, asociado principalmente con animales que pueden cavar el suelo.

Estructura de especies de la biocenosis.

El número de especies en un biotopo depende directamente de la estabilidad del clima, la duración de la existencia y la productividad de la biocenosis. Así, por ejemplo, en un bosque tropical dicha estructura será mucho más ancha que en un desierto. Todos los biotopos se diferencian entre sí por el número de especies que los habitan. Las biogeocenosis más numerosas se denominan dominantes. En algunos de ellos es simplemente imposible determinar el número exacto de seres vivos. Normalmente, los científicos determinan la cantidad de especies diferentes concentradas en un área particular. Este indicador caracteriza la riqueza de especies del biotopo.

Esta estructura permite determinar la composición cualitativa de la biocenosis. Al comparar territorios de igual superficie, se determina la riqueza de especies del biotopo. En ciencia existe el llamado principio de Gause (exclusión competitiva). De acuerdo con esto, se cree que si dos tipos de organismos vivos similares existen juntos en un ambiente homogéneo, entonces, en condiciones constantes, uno de ellos desplazará gradualmente al otro. Al mismo tiempo, tienen una relación competitiva.

La estructura de especies de la biocenosis incluye 2 conceptos: "riqueza" y "diversidad". Son algo diferentes entre sí. Por tanto, la riqueza de especies representa el conjunto total de especies que viven en una comunidad. Se expresa mediante una lista de todos los representantes de diferentes grupos de organismos vivos. La diversidad de especies es un indicador que caracteriza no solo la composición de la biocenosis, sino también las relaciones cuantitativas entre sus representantes.

Los científicos distinguen entre biotopos pobres y ricos. Estos tipos de biocenosis se diferencian por el número de representantes de la comunidad. La edad del biotopo juega un papel importante en esto. Así, las comunidades jóvenes que comenzaron su formación hace relativamente poco tiempo incluyen un pequeño conjunto de especies. Cada año puede aumentar el número de seres vivos que contiene. Los más pobres son los biotopos creados por el hombre (huertos, huertas, campos).

estructura trófica

La interacción de varios organismos que tienen su lugar específico en el ciclo de las sustancias biológicas se denomina estructura trófica de la biocenosis. Consta de los siguientes componentes:

Características de las biocenosis.

Las poblaciones y las biocenosis son objeto de un estudio cuidadoso. Así, los científicos han descubierto que la mayoría de los biotopos acuáticos y casi todos los terrestres contienen microorganismos, plantas y animales. Establecieron la siguiente característica: cuanto mayores son las diferencias en dos biocenosis vecinas, más heterogéneas son las condiciones en sus límites. También se ha establecido que el número de un determinado grupo de organismos en un biotopo depende en gran medida de su tamaño. En otras palabras, cuanto más pequeño es el individuo, mayor es el número de esta especie. También se ha establecido que en el biotopo viven grupos de seres vivos de diferentes tamaños en diferentes escalas de tiempo y espacio. Así, el ciclo de vida de algunos organismos unicelulares tiene lugar en una hora y el de un animal grande en décadas.

Número de especies

En cada biotopo se identifica un grupo de especies principales, las más numerosas en cada clase de tamaño. Son las conexiones entre ellos las que son decisivas para el funcionamiento normal de la biocenosis. Aquellas especies que predominan en número y productividad se consideran dominantes en una comunidad determinada. Lo dominan y son el núcleo de este biotopo. Un ejemplo es el bluegrass, que ocupa la máxima superficie en un pasto. Ella es la principal productora de esta comunidad. En las biocenosis más ricas, todos los tipos de organismos vivos son casi siempre pequeños en número. Así, incluso en los trópicos, rara vez se encuentran varios árboles idénticos en un área pequeña. Dado que tales biotopos se distinguen por su alta estabilidad, rara vez ocurren en ellos brotes de reproducción masiva de algunos representantes de la flora o la fauna.

Todas las especies de una comunidad constituyen su biodiversidad. Un biotopo tiene ciertos principios. Como regla general, incluye varias especies principales, caracterizadas por un gran número, y una gran cantidad de especies raras, caracterizadas por un pequeño número de sus representantes. Esta biodiversidad es la base para el estado de equilibrio de un ecosistema particular y su sostenibilidad. Es gracias a él que se produce un ciclo cerrado de nutrientes (nutrientes) en el biotopo.

Biocenosis artificiales

Los biotopos se forman no sólo de forma natural. En su vida, la gente ha aprendido durante mucho tiempo a crear comunidades con propiedades que nos son útiles. Ejemplos de biocenosis creada por el hombre:

• canales, embalses y estanques artificiales;
• pastos y campos para cultivos agrícolas;
• pantanos drenados;
• jardines, parques y arboledas renovables;
• plantaciones forestales protectoras del campo.

Cada organismo vive rodeado de muchos otros, entabla con ellos una amplia variedad de relaciones, con consecuencias tanto negativas como positivas para sí mismo, y, en última instancia, no puede existir sin este entorno de vida. La comunicación con otros organismos es una condición necesaria para la nutrición y la reproducción, la posibilidad de protección, mitigación de condiciones ambientales desfavorables y, por otro lado, es un peligro de daño y muchas veces incluso una amenaza directa a la existencia del individuo. La suma total de las influencias que los seres vivos tienen entre sí está unida por el nombre Factores ambientales bióticos.

El entorno de vida inmediato de un organismo constituye su ambiente biocenótico. Los representantes de cada especie sólo pueden existir en un entorno de vida donde las conexiones con otras especies les proporcionen condiciones de vida normales. En otras palabras, diversos organismos vivos no se encuentran en la Tierra en ninguna combinación, sino que forman ciertas cohabitaciones o comunidades, que incluyen especies adaptadas a vivir juntas.

Los grupos de especies que conviven y están relacionadas entre sí se denominan biocenosis (del latín “bios” - vida, “cenosis” - general). La adaptabilidad de los miembros de una biocenosis a la convivencia se expresa en una cierta similitud de requisitos para las condiciones ambientales abióticas más importantes y las relaciones naturales entre sí.

El concepto de “biocenosis” es uno de los más importantes en ecología. Este término fue propuesto en 1877 por el hidrobiólogo alemán K. Möbius, quien estudió el hábitat de las ostras en el Mar del Norte. Estableció que las ostras sólo pueden vivir en determinadas condiciones (profundidad, corrientes, tipo de suelo, temperatura del agua, salinidad, etc.) y que un cierto conjunto de otras especies viven constantemente con ellas: moluscos, peces, crustáceos, equinodermos, gusanos, celentéreos. , esponjas, etc. (Fig. 75). Todos ellos están interconectados y influenciados por las condiciones ambientales. Mobius llamó la atención sobre el patrón de tal convivencia. "Sin embargo, la ciencia no tiene una palabra que pueda designar a tal comunidad de seres vivos", escribió. – No existe palabra para designar una comunidad en la que la suma de especies e individuos, constantemente limitada y sujeta a selección bajo la influencia de condiciones externas de vida, a través de la reproducción, posee continuamente un territorio definido. Propongo el término “biocenosis” para dicha comunidad. Cualquier cambio en cualquiera de los factores de la biocenosis provoca cambios en otros factores de esta última”.

Según Möbius, la capacidad de las especies de coexistir entre sí durante mucho tiempo en una misma biocenosis es resultado de la selección natural y se desarrolló en el desarrollo histórico de las especies. Un estudio más detallado de las leyes de composición y desarrollo de las biocenosis condujo al surgimiento de una sección especial de ecología general: biocenología.

La escala de los grupos biocenóticos de organismos es muy diferente, desde comunidades de cojines de líquenes sobre troncos de árboles o un tocón en descomposición hasta la población de paisajes enteros: bosques, estepas, desiertos, etc.

Arroz. 75. Biocenosis del Mar Negro (según S. A. Zernov, 1949):

A – biocenosis de rocas: 1 – Cangrejo Pachygrapsis; 2 – percebes Balanus; 3 – almeja rótula; 4–5 - algas marinas; 6 - mejillones; 7 - anémonas de mar; 8 – gorguera de mar;

B – biocenosis de arena: 9 – nemeretinas; 10 – Gusanos Saccocirrus; 11 – anfípodos; 12 – Moluscos venus; 13 – pez sultán; 14 - platija; 15 – cangrejos ermitaños;

B – biocenosis de matorrales de zoster: 16 – zóster; 17 – agujas de mar; 18 - verderones; 19 - Caballitos de mar; 20 - camarones;

G – biocenosis de ostras: 21 - ostras; 22 - vieiras;

D – biocenosis de lodos de mejillón: 23 - mejillones; 24 - alga roja; 25 – Suberitas esponja roja; 26 – ascidia Ciona;

E – biocenosis de limo de faseolina: 27 – molusco faseolina; 28 – anfiura de equinodermo; 29 – molusco Trophonopsis;

F – reino de las bacterias del sulfuro de hidrógeno;

H – biocenosis del plancton de mar abierto: 31 – medusas, etc.

El término "biocenosis" en la literatura ambiental moderna se usa más a menudo en relación con la población de áreas territoriales que se distinguen en la tierra por una vegetación relativamente homogénea (generalmente a lo largo de los límites de las asociaciones de plantas), por ejemplo, la biocenosis del bosque de abetos y acedera. , la biocenosis de pradera de montaña, bosque de pinos de musgo blanco, biocenosis de estepa de pasto pluma, campo de trigo, etc. Se refiere a todo el conjunto de seres vivos: plantas, animales, microorganismos adaptados a vivir juntos en un territorio determinado. En el medio acuático se distinguen biocenosis que corresponden a las divisiones ecológicas de partes de cuerpos de agua, por ejemplo, biocenosis de guijarros costeros, suelos arenosos o limosos, profundidades abisales, biocenosis pelágicas de grandes circulaciones de masas de agua, etc.

En relación con las comunidades más pequeñas (la población de troncos o follaje de árboles, montículos de musgo en pantanos, madrigueras, hormigueros, tocones en descomposición, etc.), se utilizan varios términos: “microcomunidades”, “grupos biocenóticos”, “complejos biocenóticos”, etc. .

No existe una diferencia fundamental entre grupos biocenóticos de diferentes escalas. Las comunidades más pequeñas son una parte integral, aunque relativamente autónoma, de las más grandes y, a su vez, son parte de comunidades de escalas aún mayores. Por lo tanto, toda la población viva de cojines de musgo y líquenes en el tronco de un árbol es parte de una comunidad más amplia de organismos asociados con este árbol e incluidos los habitantes de su subcorteza y tronco, la población de la copa, la rizosfera, etc. es sólo uno de los componentes de la biocenosis forestal. Este último forma parte de complejos más complejos que, en última instancia, forman toda la capa viva de la Tierra. Por tanto, la organización de la vida a nivel biocenótico es jerárquica. A medida que aumenta la escala de las comunidades, aumenta su complejidad y la proporción de conexiones indirectas e indirectas entre especies.

Las asociaciones naturales de los seres vivos tienen sus propias leyes de composición, funcionamiento y desarrollo, es decir, son sistemas naturales.

Al discutir los principios generales de la organización de la vida en la Tierra, el famoso biólogo ruso V.N. Beklemishev escribió: “Todas las etapas biocenóticas de organización, desde los complejos oceánicos y epicontinentales hasta algunos líquenes microscópicos en el tronco de un pino, están muy poco individualizadas, mal integrado, mal organizado, débilmente cerrado. Se trata de formaciones colectivas vagas, poco definidas, a menudo difíciles de captar, complejamente entrelazadas entre sí, transformándose imperceptiblemente unas en otras y, sin embargo, bastante reales, existentes y activas, que debemos comprender en toda su complejidad y vaguedad, cuál es la tarea de la biocenología con todas sus ramas."

Así, al ser, como los organismos, unidades estructurales de la naturaleza viva, las biocenosis se desarrollan y mantienen su estabilidad sobre la base de otros principios. Son sistemas del llamado tipo marco, sin centros especiales de control y coordinación (como los sistemas nervioso o humoral de los organismos), pero también se basan en numerosas y complejas conexiones internas, tienen una estructura regular y ciertos límites de estabilidad. .

Las características más importantes de los sistemas relacionados con el nivel supraorganismático de organización de la vida, según la clasificación del ecologista alemán W. Tischler, son las siguientes:

1. Las comunidades siempre surgen y se componen de partes prefabricadas (representantes de varias especies o complejos completos de especies) disponibles en el medio ambiente. De este modo, su forma de surgir difiere de la formación de un organismo separado, un individuo, que se produce mediante la diferenciación gradual de los rudimentos.

2. Partes de la comunidad son reemplazables. Una especie (o un complejo de especies) puede reemplazar a otra con requisitos ecológicos similares sin dañar todo el sistema. Las partes (órganos) de cualquier organismo son únicas.

3. Si todo el organismo mantiene una coordinación y coherencia constantes en las actividades de sus órganos, células y tejidos, entonces el sistema supraorganismático existe principalmente debido al equilibrio de fuerzas dirigidas en direcciones opuestas. Los intereses de muchas especies en la biocenosis son directamente opuestos. Por ejemplo, los depredadores son antagonistas de sus víctimas, pero aun así existen juntos, dentro de una sola comunidad.

4. Las comunidades se basan en la regulación cuantitativa del número de unas especies por otras.

5. El tamaño máximo de un organismo está limitado por su programa hereditario interno. Las dimensiones de los sistemas supraorganismáticos están determinadas por factores externos. Así, la biocenosis del bosque de pino musgo blanco puede ocupar un área pequeña entre pantanos, o puede extenderse a una distancia considerable en un área con condiciones abióticas relativamente homogéneas.

Estos principios especiales de la formación de sistemas supraorganismáticos dieron lugar a una larga discusión entre los ecologistas, y principalmente entre los geobotánicos, sobre la "continuidad" y la "discreción" de la cubierta vegetal, que es la base de las biocenosis terrestres ("continuum" - continuo, continuo, “discreto” - discontinuo). Los defensores del concepto de continuo prestan especial atención a la transición gradual de una fitocenosis a otra, a la ausencia de límites claros entre ellas. Desde su punto de vista, la fitocenosis es un concepto bastante convencional. En la organización de una comunidad vegetal, el papel determinante lo juegan los factores ambientales y la individualidad ecológica de las especies, que no permite agruparlas en asociaciones espaciales claras. Dentro de la fitocenosis, cada especie se comporta de forma relativamente independiente. Desde el punto de vista de la continuidad, las especies se encuentran juntas no porque se hayan adaptado entre sí, sino porque se han adaptado a un entorno común. Cualquier variación en las condiciones del hábitat provoca cambios en la composición de la comunidad.

El concepto anterior de discreción de fitocenosis, propuesto por S. G. Korzhinsky al comienzo del desarrollo de la fitocenología, afirmaba que lo principal en la organización de una comunidad vegetal es la relación entre las plantas, es decir, los factores internos. Sus partidarios modernos, reconociendo la existencia de transiciones entre fitocenosis, creen que las comunidades de plantas existen objetivamente y no son una selección condicional de una cubierta vegetal continua. Llaman la atención sobre la recurrencia de las mismas combinaciones de especies en condiciones similares, el importante papel formador del medio ambiente de los miembros más importantes de la fitocenosis, que influyen en la presencia y distribución de otras plantas.

Desde el punto de vista de un enfoque sistemático moderno de la organización de la naturaleza viva, resulta obvio que ambos puntos de vista antes irreconciliables, como ha sucedido a menudo en la historia de la ciencia, contienen elementos racionales. La continuidad, como propiedad fundamental de los sistemas supraorganismáticos, se complementa con el importante papel de las conexiones internas en su organización, que, sin embargo, se manifiestan de forma diferente a la de los organismos.

La estructura de cualquier sistema son los patrones en las relaciones y conexiones de sus partes. La estructura de la biocenosis es multifacética y al estudiarla se distinguen varios aspectos.

Existen conceptos de "riqueza de especies" y "diversidad de especies" de biocenosis. Riqueza de especies es un conjunto general de especies comunitarias, que se expresa mediante listas de representantes de diferentes grupos de organismos. Diversidad de especies es un indicador que refleja no solo la composición cualitativa de la biocenosis, sino también las relaciones cuantitativas de las especies.

Hay biocenosis ricas y pobres en especies. En los desiertos árticos polares y en las tundras septentrionales con extrema falta de calor, en desiertos cálidos sin agua, en embalses muy contaminados por aguas residuales, allí donde uno o varios factores ambientales se desvían mucho del nivel óptimo medio para la vida, las comunidades se empobrecen enormemente, ya que pocas especies pueden adaptarse. a condiciones tan extremas. El espectro de especies también es pequeño en aquellas biocenosis que a menudo están sujetas a algunos impactos catastróficos, por ejemplo, inundaciones anuales debido a inundaciones de ríos o la destrucción regular de la cubierta vegetal durante el arado, el uso de herbicidas y otras intervenciones antropogénicas. Por el contrario, dondequiera que las condiciones abióticas se acercan al óptimo promedio para la vida, surgen comunidades extremadamente ricas en especies. Ejemplos de estos incluyen bosques tropicales, arrecifes de coral con sus diversas poblaciones, valles fluviales en regiones áridas, etc.

La composición de especies de las biocenosis, además, depende de la duración de su existencia y de la historia de cada biocenosis. Las comunidades jóvenes, recién emergentes, generalmente incluyen un conjunto más pequeño de especies que las maduras y establecidas desde hace mucho tiempo. Las biocenosis creadas por el hombre (campos, jardines, huertos) también son más pobres en especies que sistemas naturales similares (bosques, estepas, praderas). El hombre mantiene la monotonía y la pobreza de especies de las agrocenosis con un complejo sistema especial de medidas agrotécnicas; basta recordar la lucha contra las malas hierbas y las plagas de las plantas.

Sin embargo, incluso las biocenosis más empobrecidas incluyen al menos cientos de especies de organismos pertenecientes a diferentes grupos sistemáticos y ecológicos. La agrocenosis de un campo de trigo, además del trigo, incluye, al menos en cantidades mínimas, diversas malezas, plagas de insectos del trigo y depredadores que se alimentan de fitófagos, roedores parecidos a ratones, invertebrados, habitantes del suelo y de la capa del suelo, microscópicos. organismos de la rizosfera, hongos patógenos y muchos otros.

Casi todas las biocenosis terrestres y la mayoría de las acuáticas incluyen microorganismos, plantas y animales. Sin embargo, en algunas condiciones, se forman biocenosis en las que no hay plantas (por ejemplo, en cuevas o embalses debajo de la zona fótica) y, en casos excepcionales, que consisten únicamente en microorganismos (por ejemplo, en un ambiente anaeróbico en el fondo de embalses, en lodos de descomposición, manantiales de sulfuro de hidrógeno, etc.. P.).

Es bastante difícil calcular el número total de especies en una biocenosis debido a las dificultades metodológicas para registrar organismos microscópicos y la falta de desarrollo de la taxonomía para muchos grupos. Está claro, sin embargo, que las comunidades naturales ricas en especies incluyen miles e incluso decenas de miles de especies, unidas por un complejo sistema de relaciones diversas.

La complejidad de la composición de especies de las comunidades depende en gran medida de la heterogeneidad del hábitat. En tales hábitats, donde especies con diferentes requisitos ecológicos pueden encontrar condiciones para sí mismas, se forman comunidades más ricas en flora y fauna. La influencia de una variedad de condiciones sobre la diversidad de especies se manifiesta, por ejemplo, en el llamado borde, o borde, efecto. Es bien sabido que en los bordes la vegetación suele ser frondosa y más rica, anidan más especies de pájaros, se encuentran más especies de insectos, arañas, etc. que en las profundidades del bosque. Las condiciones de iluminación, humedad y temperatura son aquí más variadas. Cuanto más fuertes sean las diferencias entre dos biotopos vecinos, más heterogéneas serán las condiciones en sus límites y más fuerte será el efecto de frontera. La riqueza de especies aumenta considerablemente en los lugares de contacto entre bosques y comunidades herbáceas, acuáticas y terrestres, etc. La manifestación del efecto límite es característica de la flora y fauna de las zonas intermedias entre zonas naturales contrastantes (bosque-tundra, bosque-estepa). V.V. Alekhin (1882-1946) llamó en sentido figurado a la excepcional riqueza de especies de la flora de la estepa forestal europea "anomalía florística de Kursk".

Además del número de especies incluidas en la biocenosis, para caracterizar su estructura de especies es importante determinar su proporción cuantitativa. Si comparamos, por ejemplo, dos grupos hipotéticos, incluidos 100 individuos de cinco especies idénticas, desde un punto de vista biocenótico pueden resultar desiguales. Un grupo en el que 96 de cada 100 individuos pertenecen a una especie y un individuo pertenece a otras cuatro parece mucho más uniforme que uno en el que las 5 especies están representadas por igual: 20 individuos cada una.

Número de un determinado grupo de organismos en biocenosis depende en gran medida de su tamaño. Cuanto más pequeños son los individuos de una especie, mayor es su número en los biotopos. Así, por ejemplo, en el suelo la abundancia de protozoos es de muchas decenas de miles de millones por metro cuadrado, los nematodos (varios millones), los ácaros y los colémbolos (decenas o cientos de miles) y las lombrices (decenas o centenares de individuos). El número de vertebrados excavadores (roedores parecidos a ratones, topos y musarañas) ya no se calcula por metros cuadrados, sino por hectáreas de superficie.

Dimensión Las especies que componen las biocenosis naturales varían a escala gigantesca. Por ejemplo, las ballenas son 5 millones de veces más largas que las bacterias y su volumen es 3 × 10 20. Incluso dentro de grupos sistemáticos individuales, estas diferencias son muy grandes: si se comparan, por ejemplo, árboles gigantes y pequeños pastos en el bosque, musarañas diminutas y mamíferos grandes (alces, osos pardos, etc.), grupos de organismos de diferentes tamaños viven en biocenosis. en diferentes escalas espaciales y temporales. Por ejemplo, los ciclos de vida de los organismos unicelulares pueden tener lugar en una hora, mientras que los ciclos de vida de las plantas y animales grandes se extienden a lo largo de decenas de años. El espacio vital de un insecto como el mosquito de las agallas puede limitarse a una agalla cerrada en una hoja de una planta, mientras que los insectos más grandes, las abejas, recolectan néctar en un radio de un kilómetro o más. Los renos migran regularmente a lo largo de cientos e incluso más de mil kilómetros. Algunas aves migratorias viven en ambos hemisferios de la Tierra y recorren decenas de miles de kilómetros al año. Por un lado, las biocenosis naturales representan la coexistencia de mundos de diferentes tamaños y, por otro lado, en ellas se establecen las conexiones más estrechas precisamente entre organismos de diferentes tamaños.

Naturalmente, en todas las biocenosis predominan numéricamente las formas más pequeñas (bacterias y otros microorganismos). Por lo tanto, al comparar especies de diferentes tamaños, el indicador de dominancia en números no puede reflejar las características de la comunidad. No se calcula para la comunidad en su conjunto, sino para grupos individuales, dentro de los cuales se puede despreciar la diferencia en el tamaño de las formas individuales. Dichos grupos se pueden distinguir según diversas características: sistemáticas (aves, insectos, cereales, asteráceas), ecológico-morfológicas (árboles, gramíneas) o directamente según el tamaño (microfauna, mesofauna y macrofauna de suelos, microorganismos en general, etc.) . Al comparar las características generales de la diversidad, las proporciones cuantitativas de las especies más abundantes dentro de diferentes grupos de tamaño, la abundancia de formas raras y otros indicadores, se puede obtener una idea satisfactoria de las características específicas de la estructura de especies de las biocenosis comparadas.

Las especies de la misma clase de tamaño que forman parte de la misma biocenosis varían mucho en abundancia (Fig. 76). Algunos de ellos son raros, otros son tan comunes que determinan la aparición de la biocenosis, por ejemplo, el pasto pluma en la estepa de pasto pluma o la acedera en un bosque de abetos y acedera. En cada comunidad se puede distinguir un grupo de especies principales, las más numerosas en cada clase de tamaño, cuyas conexiones, en esencia, son decisivas para el funcionamiento de la biocenosis en su conjunto.

Las especies que predominan en número son dominantes comunidades. Por ejemplo, en nuestros bosques de abetos, el abeto domina entre los árboles, la acedera y otras especies dominan en la cubierta vegetal, el reyezuelo, el petirrojo y el mosquitero dominan la población de aves, los topillos de banco y los topillos de color gris rojizo dominan entre los roedores parecidos a ratones. , etc.

Los dominantes dominan la comunidad y forman el "núcleo de especie" de cualquier biocenosis (Fig. 77). Las especies dominantes o masivas determinan su apariencia, mantienen las conexiones principales y tienen la mayor influencia en el hábitat. Por lo general, las biocenosis terrestres típicas reciben el nombre de sus especies de plantas dominantes: pino-arándano, abedul-juncia, etc. En cada una de ellas predominan determinadas especies de animales, hongos y microorganismos.

Arroz. 76. La relación entre el número de especies en una comunidad y el número de individuos por especie (según Yu. Odum, 1975): 1, 2 – diferentes tipos de comunidades

Arroz. 77. Estructura de especies de la comunidad de colémbolo durante 5 años (según N.A. Kuznetsova, A.B. Babenko, 1985).

La riqueza total de especies es de 72 especies. Dominantes: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomía fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella menor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - otros tipos

Sin embargo, no todas las especies dominantes tienen el mismo efecto en la biocenosis. Entre ellos destacan aquellos que, a través de su actividad vital, crean en mayor medida el entorno para toda la comunidad y sin los cuales, por tanto, la existencia de la mayoría de las demás especies es imposible. Estas especies se llaman edificadores (traducción literal del latín - constructores) (Fig. 78). La eliminación de una especie edificadora de una biocenosis suele provocar un cambio en el entorno físico, principalmente en el microclima del biotopo.

Arroz. 78. Los corales madreporas son los principales edificadores de los arrecifes de coral y determinan las condiciones de vida de miles de especies de organismos acuáticos.

Los principales edificadores de las biocenosis terrestres son ciertos tipos de plantas: en los bosques de abetos - abetos, en los bosques de pinos - pinos, en las estepas - pastos (plumas, festuca, etc.). Sin embargo, en algunos casos los animales también pueden ser edificantes. Por ejemplo, en los territorios ocupados por colonias de marmotas, es su actividad de excavación la que determina principalmente la naturaleza del paisaje, el microclima y las condiciones de crecimiento de las plantas. En los mares, los edificadores típicos entre los animales son los pólipos de coral que forman arrecifes.

Además de un número relativamente pequeño de especies dominantes, la biocenosis suele incluir muchas formas pequeñas e incluso raras. La distribución más común de especies según su abundancia se caracteriza por la curva de Raunkier (Fig. 79). Un fuerte aumento en la parte izquierda de la curva indica el predominio de especies pequeñas y raras en la comunidad, y un ligero aumento en la parte derecha indica la presencia de un determinado grupo de dominantes, el "núcleo de especies" de la comunidad.

Arroz. 79. La relación entre el número de especies con diferente ocurrencia en biocenosis y la curva de Raunkier (según P. Greig-Smith, 1967)

Las especies raras y pequeñas también son muy importantes para la vida de la biocenosis. Crean su riqueza de especies, aumentan la diversidad de conexiones biocenóticas y sirven como reserva para la reposición y reemplazo de dominantes, es decir, dan estabilidad a la biocenosis y aseguran la confiabilidad de su funcionamiento en diferentes condiciones. Cuanto mayor sea la reserva de estas especies "menores" en una comunidad, mayor será la probabilidad de que entre ellas haya aquellas que puedan desempeñar el papel de dominantes en caso de cualquier cambio en el medio ambiente.

Existe una cierta conexión entre el número de especies dominantes y la riqueza general de especies de la comunidad. Con una disminución en el número de especies, la abundancia de formas individuales suele aumentar considerablemente. En comunidades tan empobrecidas, las conexiones biocenóticas se debilitan y algunas de las especies más competitivas pueden reproducirse sin obstáculos.

Cuanto más específicas sean las condiciones ambientales, más pobre será la composición de especies de la comunidad y mayor podrá ser el número de especies individuales. Este patrón se llama A. Las reglas de Tineman, lleva el nombre de un científico alemán que estudió las características de la estructura de especies de las comunidades en los años 30 del siglo pasado. En biocenosis pobres en especies, el número de especies individuales puede ser extremadamente alto. Baste recordar los brotes de reproducción masiva de lemmings en la tundra o plagas de insectos en las agrocenosis (Fig. 80). Se puede observar un patrón similar en comunidades de muy diferentes tamaños. En los montones de estiércol fresco de caballo, por ejemplo, existe un ambiente casi anaeróbico, mucho amoníaco y otros gases tóxicos, altas temperaturas debido a la actividad de los microorganismos, es decir, se crean condiciones de vida muy específicas que se desvían de la norma normal para diversos animales. En tales montones, la composición de especies de invertebrados es inicialmente extremadamente pobre. Se desarrollan las larvas de las moscas de la fruta y se reproducen algunas especies de nematodos saprófagos (familia Rhabditidae) y ácaros gamasidos depredadores (género Parasitus). Pero todas estas especies son extremadamente numerosas, casi no existen formas raras. En tales casos, la curva que describe la distribución de las especies según su abundancia tiene una parte izquierda muy suavizada (como en la Fig. 76). Estas comunidades son inestables y se caracterizan por fuertes fluctuaciones en la abundancia de especies individuales.

Arroz. 80. La estructura de dominancia en la comunidad de insectos de los tallos de cereales en los campos (según N.I. Kulikov, 1988). En el eje x se encuentran las especies en orden descendente de abundancia.

Gradualmente, a medida que el estiércol se descompone y las condiciones ambientales se suavizan, la diversidad de especies de invertebrados aumenta, mientras que el número relativo y absoluto de formas masivas disminuye notablemente.

En las biocenosis más ricas, casi todas las especies son pequeñas en número. En los bosques tropicales es raro encontrar varios árboles de la misma especie cerca. En tales comunidades no hay brotes de reproducción masiva de especies individuales, las biocenosis son altamente estables. Una curva que refleja la estructura de especies de este tipo tendría en la Fig. 76 lado izquierdo especialmente empinado.

Por tanto, incluso el análisis más general de la estructura de las especies puede proporcionar mucho para una caracterización holística de la comunidad. La diversidad de una biocenosis está estrechamente relacionada con su estabilidad. La actividad humana reduce en gran medida la diversidad en las comunidades naturales. Esto hace necesario anticiparse a sus consecuencias y tomar medidas para mantener los sistemas naturales.

Características cuantitativas de las especies en la biocenosis. Para evaluar el papel de una especie individual en la estructura de especies de la biocenosis, se utilizan varios indicadores basados ​​​​en contabilidad cuantitativa. Abundancia de especies - este es el número de individuos de una especie determinada por unidad de área o volumen de espacio ocupado, por ejemplo, el número de pequeños crustáceos en 1 dm 3 de agua en un embalse o el número de aves que anidan en 1 km 2 de estepa área, etc. En ocasiones, para calcular la abundancia de una especie en lugar del número de individuos se utiliza el valor de su masa total. Para las plantas, también se tiene en cuenta la abundancia proyectiva o cobertura de área. Frecuencia de ocurrencia caracteriza la uniformidad o desigualdad de la distribución de una especie en una biocenosis. Se calcula como el porcentaje del número de muestras o sitios de estudio donde se encuentra la especie respecto del número total de dichas muestras o sitios. La abundancia y ocurrencia de la especie no están directamente relacionadas. Una especie puede ser numerosa pero de baja ocurrencia o de baja abundancia pero bastante común. grado de dominancia – un indicador que refleja la relación entre el número de individuos de una especie determinada y el número total de todos los individuos del grupo considerado. Así, por ejemplo, si de 200 aves registradas en un territorio determinado, 80 son pinzones, el grado de dominancia de esta especie entre la población de aves es del 40%.

Para evaluar la proporción cuantitativa de especies en biocenosis en la literatura ecológica moderna, a menudo se utiliza índice de diversidad calculado usando la fórmula de Shannon:

h = – ?Pi registro 2 pi,

¿Dónde? – signo de suma, Pi– proporción de cada especie en la comunidad (por número o masa), un registro 2pi– logaritmo binario Pi.

El área del ambiente abiótico que ocupa la biocenosis se llama biotopo, es decir, de lo contrario, bitop es el hábitat de una biocenosis (del lat. biografías- vida, topos- lugar).

La estructura espacial de una biocenosis terrestre está determinada principalmente por la composición de su parte vegetal, la fitocenosis, y la distribución de las masas vegetales aéreas y subterráneas.

Cuando conviven plantas de diferentes alturas, la fitocenosis suele adquirir una clara plegado escalonado: Los órganos vegetales asimilados sobre el suelo y sus partes subterráneas se encuentran en varias capas, utilizando y cambiando el medio ambiente de diferentes maneras. La estratificación es especialmente notable en los bosques templados. Por ejemplo, en los bosques de abetos se distinguen claramente las capas de árboles, arbustos y musgos. En un bosque latifoliado se pueden distinguir cinco o seis niveles: el primer nivel, o superior, está formado por árboles del primer tamaño (roble común, tilo en forma de corazón, arce sicomoro, olmo liso, etc.); el segundo: árboles del segundo tamaño (fresno de montaña común, manzanos y perales silvestres, cerezo, sauce cabrío, etc.); el tercer nivel es el sotobosque formado por arbustos (avellano, espino amarillo, madreselva del bosque, euonymus europeo, etc.); el cuarto está formado por pastos altos (borets, boro extendido, chist forestal, etc.); el quinto nivel está formado por pastos inferiores (pasto común, juncia peluda, pasto perenne, etc.); en el sexto nivel, los pastos más bajos, como el pasto ungulado europeo. El sotobosque de árboles y arbustos puede ser de diferentes edades y tamaños y no forma niveles especiales. Las selvas tropicales son las que tienen más capas, mientras que las plantaciones forestales artificiales son las menos densas (Fig. 81, 82).

En los bosques siempre hay plantas entre niveles (extra niveles) - Se trata de algas y líquenes en troncos y ramas de árboles, esporas superiores y epífitas en flor, lianas, etc.

Arroz. 81. Selva tropical de varios niveles de la Amazonía central. Franja de vegetación de 20 m de largo y 5 m de ancho

Arroz. 82. Bosque de abetos plantado de un solo nivel. Monocultivos de diferentes edades

La disposición en niveles permite que las plantas utilicen más plenamente el flujo de luz: las plantas tolerantes a la sombra, incluso amantes de la sombra, pueden existir bajo el dosel de plantas altas, interceptando incluso la luz solar débil.

El acodo también se expresa en comunidades herbáceas (prados, estepas, sabanas), pero no siempre con suficiente claridad (Fig. 83). Además, suelen tener menos capas que los bosques. Sin embargo, a veces en los bosques solo hay dos niveles claramente definidos, por ejemplo en un bosque de musgo blanco (leñoso, formado por pinos y molido, por líquenes).

Arroz. 83. Vegetación en capas de la estepa de la pradera (según V.V. Alekhin, A.A. Uranov, 1933)

Los niveles se distinguen según la mayor parte de los órganos asimiladores de las plantas, que tienen una gran influencia en el medio ambiente. Las capas de vegetación pueden tener diferentes longitudes: la capa de árboles, por ejemplo, tiene un espesor de varios metros y la capa de musgo tiene sólo unos pocos centímetros de espesor. Cada nivel participa a su manera en la creación del fitoclima y se adapta a un determinado conjunto de condiciones. Por ejemplo, en un bosque de abetos, las plantas de la capa herbácea-arbustiva (acedera, bleaf, bileaf, arándano, etc.) se encuentran en condiciones de iluminación reducida, temperaturas igualadas (más bajas durante el día y más altas durante la noche), viento débil. , alta humedad y contenido de CO 2. Así, las capas de árboles y hierbas-arbustos se encuentran en diferentes condiciones ecológicas, lo que afecta el funcionamiento de las plantas y la vida de los animales que viven dentro de estas capas.

La estratificación subterránea de las fitocenosis está asociada a diferentes profundidades de enraizamiento de las plantas incluidas en su composición, a la colocación de la parte activa de los sistemas radiculares. En los bosques a menudo se pueden observar varios (hasta seis) niveles subterráneos.

Los animales también se encuentran predominantemente confinados en una u otra capa de vegetación. Algunos de ellos no abandonan en absoluto el nivel correspondiente. Por ejemplo, entre los insectos se distinguen los siguientes grupos: habitantes del suelo - geobio, suelo, capa superficial – herpetobio, capa de musgo - briobio, puesto de césped – filobio, niveles superiores - Aerobio. Entre las aves, hay especies que anidan únicamente en el suelo (pollos, urogallos, bisbitas, escribanos, etc.), otras, en el estrato arbustivo (zorzales, camachuelos, currucas) o en las copas de los árboles (pinzones, reyezuelos). , jilgueros, grandes depredadores, etc.).

Desmembramiento en dirección horizontal – mosaico - es característico de casi todas las fitocenosis, por lo que dentro de sus límites existen unidades estructurales que han recibido diferentes nombres: microgrupos, microcenosis, microfitocenosis, parcelas, etc. Estos microgrupos se diferencian en la composición de especies, la proporción cuantitativa de las diferentes especies, la densidad, la productividad y otras propiedades.

El patrón de mosaico se debe a varias razones: la heterogeneidad del microrrelieve, los suelos, la influencia de las plantas en la formación del medio ambiente y sus características biológicas. Puede surgir como consecuencia de la actividad animal (formación de emisiones del suelo y su posterior sobrecrecimiento, formación de hormigueros, pisoteo y alimentación de hierba por parte de los ungulados, etc.) o humana (tala selectiva, fogones, etc.), debido a la acción de los árboles. lluvias radiactivas durante huracanes, etc.

A. A. Uranov fundamentó el concepto de "campo fitógeno". Este término denota el área del espacio que se ve afectada por una planta individual, dándole sombra, eliminando sales minerales, cambiando la distribución de temperatura y humedad, suministrando hojarasca y productos metabólicos, etc. Los individuos de diferentes especies de plantas tienen un campo fitógeno diferente, que se manifiesta en la estructura espacial de las fitocenosis.

Los cambios en el medio ambiente bajo la influencia de la actividad vital de especies de plantas individuales crean el llamado mosaico fitógeno. Está bien expresado, por ejemplo, en bosques mixtos de coníferas y caducifolios (Fig. 84). El abeto da más sombra a la superficie del suelo que los árboles de hoja caduca, retiene más humedad de la lluvia y la nieve con sus copas, la hojarasca de abeto se descompone más lentamente y contribuye a la podzolización del suelo. Como resultado, los pastos nemorales crecen bien en los bosques de abetos latifoliados debajo de árboles de hoja ancha y álamos temblones, y las especies boreales típicas crecen bien bajo los abetos.

Debido a las diferencias en las actividades de formación del medio ambiente de diferentes especies de plantas, las áreas individuales en un bosque de abetos latifoliados difieren en muchas condiciones físicas (iluminación, espesor de la capa de nieve, cantidad de hojarasca, etc.), por lo que la vida en ellas se desarrolla de manera diferente: el pasto, la maleza, el crecimiento de las raíces son sistemas de plantas, animales pequeños, etc., desarrollados de manera desigual.

Arroz. 84. Mosaico fitógeno del bosque de lipo-abetos (según N.V. Dylis, 1971). Áreas: 1 – juncia peluda de abeto; 2 – abeto cubierto de musgo; 3 – denso sotobosque de abetos; 4 – abeto-tilo; 5 – maleza de álamo temblón; 6 – álamo temblón nevado; 7 – gran helecho en la ventana; 8 – escudo de abeto; 9 – cola de caballo en la ventana

La mosaicidad, como las capas, es dinámica: un microgrupo es reemplazado por otro, creciendo o disminuyendo de tamaño.

Los diferentes tipos de biocenosis se caracterizan por una cierta proporción de grupos ecológicos de organismos, que expresa estructura ecológica comunidades. Las biocenosis con una estructura ecológica similar pueden tener una composición de especies diferente.

Las especies que realizan las mismas funciones en biocenosis similares se denominan vicario (es decir, sustituir). El fenómeno del vicariato ecológico está muy extendido en la naturaleza. Por ejemplo, la marta en la taiga europea y el sable en la taiga asiática, el bisonte en las praderas de América del Norte, los antílopes en las sabanas de África, los caballos salvajes y los kulanes en las estepas de Asia desempeñan un papel similar. Una especie específica para una biocenosis es, hasta cierto punto, un fenómeno aleatorio, ya que las comunidades se forman a partir de aquellas especies que existen en el medio ambiente. Pero la estructura ecológica de las biocenosis que se desarrollan en determinadas condiciones climáticas y paisajísticas es estrictamente natural. Por ejemplo, en biocenosis de diferentes zonas naturales la proporción de fitófagos y saprófagos cambia naturalmente. En zonas esteparias, semidesérticas y desérticas predominan los animales fitófagos sobre los saprófagos; en las comunidades forestales de la zona templada, por el contrario, la saprofagia está más desarrollada. El principal tipo de alimentación de los animales en las profundidades del océano es la depredación, mientras que en la zona superficial iluminada de los pelágicos hay muchos filtradores que consumen fitoplancton, o especies con un patrón de alimentación mixto. La estructura trófica de tales comunidades es diferente.

La estructura ecológica de las comunidades también se refleja en la proporción de grupos de organismos como higrófitos, mesófitos y xerófitos entre las plantas o higrófilos, mesófilos y xerófilos entre los animales, así como el espectro de formas de vida. Es bastante natural que en condiciones áridas y secas la vegetación se caracterice por un predominio de esclerófitos y suculentas, mientras que en biotopos muy húmedos estén más abundantemente representados higrófitos e incluso hidrófitos. La diversidad y abundancia de representantes de un grupo ecológico particular caracterizan un biotopo nada menos que mediciones precisas de los parámetros físicos y químicos del medio ambiente.

Este enfoque para evaluar las biocenosis, que utiliza las características generales de su estructura ecológica, de especies y espacial, se denomina macroscópico. Esta es una característica generalizada y a gran escala de las comunidades, que permite navegar por las propiedades de la biocenosis al planificar actividades económicas, predecir las consecuencias de los impactos antropogénicos y evaluar la estabilidad del sistema.

Abordaje microscópico- se trata de descifrar las conexiones de cada especie individual en la comunidad, un estudio detallado de los detalles más sutiles de su ecología. Esta tarea aún no se ha completado para la gran mayoría de especies debido a la extrema diversidad de formas de vida en la naturaleza y la complejidad de estudiar sus características ecológicas.

La base para el surgimiento y existencia de biocenosis es la relación de los organismos, sus conexiones en las que entran entre sí, que habitan el mismo biotopo. Estas conexiones determinan las condiciones básicas de vida de las especies en una comunidad, las posibilidades de obtener alimento y conquistar nuevos espacios.

Las clasificaciones de relaciones biocenóticas se pueden construir utilizando diferentes principios. Un enfoque popular es evaluar el posible resultado de los contactos entre dos personas. Para cada uno de ellos, el resultado se acepta como positivo, negativo o neutral. Las combinaciones de resultados para 2 de 3 posibles dan un esquema formal de 6 opciones, que constituye la base de esta clasificación.

Depredadores Suele referirse a animales que se alimentan de otros animales, a los que atrapan y matan. Los depredadores se caracterizan por un comportamiento de caza especial.

Aprovecharse de sus presas les exige gastar una gran cantidad de energía en buscar, perseguir, capturar y superar la resistencia de las víctimas.

Si el tamaño de la presa es mucho menor que el tamaño de los animales que se alimentan de ella, la cantidad de alimentos es alta y ellos mismos son fácilmente accesibles; en este caso, la actividad de las especies carnívoras se convierte en una búsqueda y simple colección de presas y se llama reunión.

La búsqueda de alimento requiere un gasto de energía principalmente en buscar más que en capturar alimentos. Esta "recolección" es característica, por ejemplo, de varias aves insectívoras: chorlitos, chorlitos, pinzones, bisbitas, etc. Sin embargo, entre la depredación típica y la recolección típica, los carnívoros tienen muchos métodos intermedios para obtener alimento. Por ejemplo, varias aves insectívoras se caracterizan por un comportamiento de caza al capturar insectos (vencejos, golondrinas). Alcaudones y papamoscas acechan y luego alcanzan a la presa como los típicos depredadores. Por otro lado, el método de alimentación de los recolectores carnívoros es muy similar a la recolección de alimentos estacionarios por parte de animales herbívoros, por ejemplo, pájaros o roedores que se alimentan de semillas (paloma, paloma bravía, lentejas, ratón de bosque, hámster, etc.), que también se caracterizan por formas de comportamiento de búsqueda especializadas.

La recolección puede incluir alimentación por filtración de animales acuáticos, sedimentación o sedimentación de suspensión de agua, recolección de alimentos por parte de comedores de lodo o lombrices de tierra. También se asocia con la llamada depredación de plantas. Muchas plantas, con falta de nitrógeno en su dieta, han desarrollado métodos para atrapar y fijar insectos que vuelan hacia ellas y digerir las proteínas de su cuerpo con enzimas proteolíticas (pénfigo, drosera, nepenthes, venus atrapamoscas, etc.).

En cuanto al método de adquisición de objetos alimentarios, la recolección se acerca a métodos típicos. pasto fitófagos. La especificidad del pastoreo es el consumo de alimentos estacionarios, que se encuentran en relativa abundancia, cuya búsqueda no requiere mucho esfuerzo. Desde un punto de vista ecológico, este método de alimentación es típico tanto de una manada de ungulados en un prado como de las orugas que se alimentan de hojas en la copa de un árbol o de las larvas de mariquita en las colonias de pulgones.

Con un método pasivo de defensa se desarrolla una coloración protectora, caparazones duros, espinas, agujas, instintos de esconderse, utilizar refugios inaccesibles para los depredadores, etc. Algunos de estos métodos de defensa son característicos no solo de las especies sedentarias o sésiles, sino también de las animales que huyen activamente de los enemigos.

Las adaptaciones defensivas entre víctimas potenciales son muy diversas, a veces muy complejas e inesperadas. Por ejemplo, las sepias, que escapan de un depredador que las persigue, vacían su saco de tinta. Según las leyes hidrodinámicas, el líquido arrojado fuera de la bolsa por un animal que nada rápidamente no se expande durante algún tiempo, adquiriendo la forma de un cuerpo aerodinámico, similar en tamaño a la propia sepia. Engañado por el contorno oscuro que aparece ante sus ojos, el depredador “agarra” la tinta líquida, cuyo efecto narcótico lo priva temporalmente de la capacidad de orientarse en el entorno. El pez globo tiene un método de protección único. Su cuerpo acortado está cubierto de espinas adyacentes. Un gran saco que sale del estómago permite a estos peces, en caso de peligro, hincharse hasta formar una bola y tragar agua; Al mismo tiempo, sus agujas se enderezan y hacen que el animal sea prácticamente invulnerable a los depredadores. Un intento de un pez grande de agarrar un pez globo puede provocar su muerte a causa de una bola espinosa atrapada en su garganta.

A su vez, la dificultad para detectar y capturar presas contribuye a la selección entre los depredadores para un mejor desarrollo de los órganos sensoriales (visión, oído agudo, olfato, etc.), una reacción más rápida a las presas, resistencia durante la persecución, etc. Las conexiones entre depredadores y presas dirigen el curso de la evolución de especies relacionadas.

Los depredadores suelen tener una amplia gama de dietas. Aprovecharse de las víctimas requiere mucha fuerza y ​​energía. La especialización haría que los depredadores dependieran en gran medida de la abundancia de un tipo particular de presa. Por tanto, la mayoría de las especies que llevan un estilo de vida depredador son capaces de cambiar de una presa a otra, especialmente a la que es más accesible y abundante en un período determinado. Es cierto que muchos depredadores prefieren tipos de presas que cazan con más frecuencia que otros. Esta selectividad puede deberse a varias razones. En primer lugar, el depredador elige activamente los alimentos más nutritivos. Por ejemplo, los patos buceadores y el pescado blanco en los embalses del norte eligen principalmente las larvas de mosquitos quironómidos (gusanos de sangre) entre los invertebrados acuáticos, y sus estómagos a veces se llenan de gusanos de sangre, a pesar de la presencia de otros alimentos en el embalse.

La naturaleza del alimento también puede determinarse mediante selectividad pasiva: el depredador come en primer lugar el alimento al que está más adaptado. Así, muchos paseriformes se alimentan de todos los insectos que viven abiertamente en la superficie del suelo, en la hierba, las hojas, etc., pero no comen invertebrados del suelo, cuya extracción requiere dispositivos especiales. Finalmente, la tercera razón de la selectividad alimentaria de los depredadores puede ser un cambio activo hacia las presas más abundantes, cuya aparición estimula el comportamiento de caza. Cuando el número de lemmings es elevado, incluso los halcones peregrinos, cuyo principal método de caza es atrapar pájaros en el aire, comienzan a cazar lemmings, agarrándolos del suelo. La capacidad de pasar de un tipo de presa a otro es una de las adaptaciones ecológicas necesarias en la vida de los depredadores.

Comensalismo - Se trata de una forma de relación entre dos especies cuando la actividad de una de ellas proporciona alimento o refugio a la otra. (comensal). En otras palabras, el comensalismo es el uso unilateral de una especie por otra sin causarle daño. También se llama comensalismo, basado en el consumo de restos de comida de los huéspedes. aprovechamiento. Tal es, por ejemplo, la relación entre leones y hienas, que recogen los restos de las presas que los leones no han comido. Los comensales de los grandes tiburones son los peces pegajosos que les acompañan, etc. Se establece una relación de aprovechamiento incluso entre insectos y algunas plantas. El líquido de las jarras de la insectívora Nepenthes contiene larvas de libélula, protegidas de la acción digestiva de las enzimas vegetales. Se alimentan de insectos que caen en frascos trampa. Los consumidores de excrementos también son comensales de otras especies.

Está especialmente desarrollado el uso de refugios ya sea en edificios o en los cuerpos de otras especies. Este comensalismo se llama Tenencia. Los peces Fieraster se esconden en los pulmones acuáticos de los pepinos de mar, los juveniles de otros peces se esconden bajo las sombrillas de las medusas protegidas por hilos urticantes. El comensalismo es el asentamiento de plantas epífitas sobre la corteza de los árboles. Los nidos de pájaros y las madrigueras de roedores albergan una gran cantidad de especies de artrópodos que utilizan el microclima de los refugios y encuentran allí alimento a partir de restos orgánicos en descomposición u otro tipo de convivientes. Muchas especies están especializadas en esta forma de vida y no se encuentran en absoluto fuera de sus madrigueras. Los convivientes permanentes que excavan o anidan se llaman Nidikolov.

Relaciones como el comensalismo son muy importantes en la naturaleza, ya que contribuyen a una convivencia más estrecha de las especies, un desarrollo más completo del medio ambiente y el uso de los recursos alimentarios.

Sin embargo, a menudo el comensalismo se convierte en otros tipos de relaciones. Por ejemplo, en los nidos de las hormigas, entre un gran número de sus convivientes, se encuentran especies de escarabajos errantes de los géneros Lomechusa y Atemeles. Sus huevos, larvas y pupas se mantienen junto con hormigas jóvenes, que los acicalan, los lamen y los trasladan a cámaras especiales. Las hormigas también alimentan a los escarabajos adultos. Sin embargo, los escarabajos y sus larvas comen los huevos y larvas de sus huéspedes sin encontrar resistencia por parte de estos. En los lados del pecho y los primeros segmentos del abdomen, estos escarabajos tienen excrecencias especiales: tricomas, en cuya base se secretan gotas de secreción, que atraen extremadamente a las hormigas. El secreto contiene éteres, que tienen un efecto estupefaciente y narcótico sobre las hormigas, similar al efecto del alcohol. Las hormigas lamen constantemente a Lomechus y Atemeles. Como resultado, sus instintos se alteran, se altera la coordinación de movimientos e incluso aparecen algunos cambios morfológicos. Las hormigas trabajadoras en colonias donde hay muchos Lomechus están inactivas y letárgicas. Las familias se vuelven pequeñas y como resultado de ello mueren.

Una simbiosis típica está representada por la relación entre las termitas y sus cohabitantes intestinales: los flagelados del orden Hypermastigina. Estos protozoos producen la enzima b-glucosidasa, que convierte la fibra en azúcares. Las termitas no tienen enzimas intestinales propias para digerir la celulosa y, sin simbiontes, mueren de hambre. Las termitas jóvenes que emergen de los huevos lamen las aberturas anales de los adultos y se infectan con flagelados. Los flagelados encuentran un microclima favorable, protección, alimento y condiciones para la reproducción en los intestinos de las termitas. En un estado de vida libre, en realidad no se encuentran en la naturaleza.

Los simbiontes intestinales que intervienen en el procesamiento de alimentos vegetales en bruto se encuentran en muchos animales: rumiantes, roedores, escarabajos barrenadores, larvas de abejorros, etc. Las especies que se alimentan de la sangre de animales superiores (garrapatas, sanguijuelas, etc.), por regla general, Tienen simbiontes que ayudan a digerirlo.

En animales y plantas multicelulares, la simbiosis con microorganismos está muy extendida. Se sabe que muchas especies de árboles coexisten con hongos micorrízicos y leguminosas con bacterias nódulos de rizobio, que fijan nitrógeno molecular en el aire. Se han encontrado simbiontes fijadores de nitrógeno en las raíces de unas 200 especies de otros grupos de angiospermas y gimnospermas. La simbiosis con microorganismos a veces llega tan lejos que las colonias de bacterias simbióticas pueden considerarse órganos especializados de organismos multicelulares. Tales son, por ejemplo, los micetomas de las sepias y algunos calamares, sacos llenos de bacterias luminosas y parte de órganos luminiscentes, fotóforos.

La línea entre la simbiosis y otros tipos de relaciones es a veces muy arbitraria. Es interesante que los lagomorfos y algunos roedores utilicen su microflora intestinal. Se ha descubierto que conejos, liebres y pikas comen regularmente sus propias heces. Los conejos producen dos tipos de excrementos: secos y blandos, recubiertos de mucosa. Lamen las heces blandas directamente del ano y las tragan sin masticar. Las investigaciones han demostrado que dicha coprofagia es bastante natural. Los conejos privados de la oportunidad de consumir heces blandas pierden peso o aumentan de peso y tienen más probabilidades de ser susceptibles a diversas enfermedades. Las heces blandas de los conejos son contenidos casi inalterados del ciego, enriquecidos con vitaminas (principalmente B 12) y sustancias proteicas. El ciego de los lagomorfos es un tanque de fermentación para el procesamiento de fibra y está saturado de microorganismos simbióticos. En 1 g de heces blandas hay hasta 10 mil millones de bacterias. Cuando los microorganismos ingresan al estómago del conejo junto con las heces, el ácido los mata por completo y se digieren en el estómago y el intestino delgado largo. Así, en lagomorfos exclusivamente herbívoros, la coprofagia es una forma de obtener aminoácidos esenciales.

Menos obligatorias, pero extremadamente significativas, son las relaciones mutualistas entre el pino siberiano y las aves que anidan en los bosques de cedros: el cascanueces, el trepador azul y el atleta. Estas aves, que se alimentan de semillas de pino, tienen instintos para almacenar alimentos. Ocultan pequeñas porciones de “nueces” bajo una capa de musgo y basura forestal. Las aves no encuentran una parte importante de las reservas y las semillas germinan. La actividad de estas aves contribuye así a la autorrenovación de los bosques de cedros, ya que las semillas no pueden germinar sobre una gruesa capa de hojarasca que bloquea su acceso al suelo.

La relación entre las plantas que tienen frutos suculentos y las aves que se alimentan de estos frutos y distribuyen semillas que suelen ser indigeribles es mutuamente beneficiosa. En muchas plantas se desarrollan relaciones mutualistas con las hormigas: se conocen unas 3.000 especies que tienen adaptaciones para atraer hormigas. Un ejemplo típico es la cecropia, un árbol que se encuentra en el Amazonas. Las hormigas de los géneros Azteca y Cramatogaster habitan en huecos en el tronco articulado de la cecropia y se alimentan de formaciones redondas especiales con un diámetro de aproximadamente 1 mm, los "cuerpos müllerianos", que la planta produce en las hinchazones ubicadas en el lado exterior de la vaina de la hoja. Las hormigas que cohabitan protegen atentamente las hojas de las plagas, especialmente de las hormigas cortadoras de hojas del género Atta.

Cuanto más diversas y fuertes sean las conexiones que sustentan la convivencia de las especies, más estable será su convivencia. Las comunidades que tienen una larga historia de desarrollo son, por tanto, más fuertes que las que surgen tras alteraciones repentinas del entorno natural o se crean artificialmente (campos, jardines, huertas, invernaderos, invernaderos, acuarios, etc.).

Neutralismo - Se trata de una forma de relaciones bióticas en las que la convivencia de dos especies en un mismo territorio no conlleva consecuencias positivas ni negativas para ellas. Con el neutralismo, las especies no están directamente relacionadas entre sí, sino que dependen del estado de la comunidad en su conjunto. Por ejemplo, las ardillas y los alces, que viven en el mismo bosque, prácticamente no tienen contacto entre sí. Sin embargo, la supresión del bosque por sequía prolongada o su denudación debido a la proliferación masiva de plagas afecta a cada una de estas especies, aunque en diferente medida. Relaciones como el neutralismo se desarrollan especialmente en comunidades ricas en especies que incluyen miembros de diferentes ecologías.

En amensalismo Para una de las dos especies que interactúan, las consecuencias de vivir juntas son negativas, mientras que la otra no recibe daño ni beneficio de ellas. Esta forma de interacción es más común en las plantas. Por ejemplo, las especies herbáceas amantes de la luz que crecen bajo un abeto experimentan opresión como resultado de la fuerte sombra de su copa, mientras que para el árbol en sí su vecindario puede ser indiferente.

Relaciones de este tipo también conducen a la regulación del número de organismos e influyen en la distribución y selección mutua de especies.

Competencia - esta es la relación de especies con requisitos ecológicos similares que existen a expensas de recursos comunes que son escasos. Cuando estas especies viven juntas, cada una de ellas está en desventaja, ya que la presencia de la otra reduce la oportunidad de adquirir alimento, refugio y otros medios de subsistencia disponibles en el hábitat. La competencia es la única forma de relaciones ambientales que afecta negativamente a ambos socios que interactúan.

Las formas de interacción competitiva pueden ser muy diferentes: desde la lucha física directa hasta la convivencia pacífica. Sin embargo, si dos especies con las mismas necesidades ecológicas terminan en la misma comunidad, tarde o temprano un competidor desplazará al otro. Esta es una de las reglas ambientales más generales, que se llama ley de exclusión competitiva y fue formulado por GF Gause.

En una forma simplificada, suena como si "dos especies en competencia no se lleven bien".

La incompatibilidad de las especies en competencia fue enfatizada incluso antes por Charles Darwin, quien consideraba la competencia uno de los componentes más importantes de la lucha por la existencia y desempeñaba un papel importante en la evolución de las especies.

En los experimentos de G. F. Gause con cultivos de Paramecium aurelia y P. caudatum, cada una de las especies, colocadas por separado en tubos de ensayo con infusión de heno, se reprodujeron con éxito, alcanzando un cierto nivel de abundancia. Si se colocaron juntas ambas especies con un patrón de alimentación similar, al principio se observó un aumento en el número de cada una de ellas, pero luego el número de P. caudatum disminuyó gradualmente y desaparecieron de la infusión, mientras que el número de P. .aurelia permaneció constante (Fig. 86).

Arroz. 86. Aumento del número de ciliados Paramaecium caudatum (1) y P. aurelia (2) (según G.F. Gause de F. Dre, 1976): A – en una cultura mixta; B – en culturas separadas

El ganador del concurso suele ser la especie que en una determinada situación ecológica tiene al menos ligeras ventajas sobre otra, es decir, que está más adaptada a las condiciones ambientales, ya que incluso las especies más estrechamente relacionadas nunca coinciden en todo el espectro ecológico. Así, en los experimentos de T. Parkas con cultivos de laboratorio de escarabajos de la harina, se reveló que el resultado de la competencia puede determinarse por la temperatura y la humedad a las que se desarrolla el experimento. En numerosos vasos con harina, en los que se colocaban varios ejemplares de escarabajos de dos especies (Tribolium confusum y T. castaneum) y en los que se multiplicaban, al cabo de un tiempo sólo quedaba una de las especies. A alta temperatura y humedad de la harina fue T. castaneum, a menor temperatura y humedad moderada fue T. confusum. Sin embargo, con los valores medios de los factores, la "victoria" de un tipo u otro era claramente aleatoria y era difícil predecir el resultado de la competición.

Las razones del desplazamiento de una especie por otra pueden ser diferentes. Dado que los espectros ecológicos incluso de especies estrechamente relacionadas nunca coinciden completamente, a pesar de la similitud general de los requisitos ambientales, las especies todavía difieren entre sí de alguna manera. Incluso si tales especies viven juntas pacíficamente, pero la intensidad de reproducción de una es ligeramente mayor que la de la otra, entonces la desaparición gradual de la segunda especie de la comunidad es solo cuestión de tiempo, ya que con cada generación se capturan cada vez más recursos. un socio más competitivo. Sin embargo, a menudo los competidores se influyen activamente entre sí.

En las plantas, la supresión de los competidores se produce como resultado de la captura de nutrientes minerales y humedad del suelo por el sistema radicular y la luz solar por el aparato foliar, así como como resultado de la liberación de compuestos tóxicos. Por ejemplo, en cultivos mixtos de dos tipos de trébol, Trifolium repens forma un dosel de hojas temprano, pero luego recibe sombra de T. fragiferum, que tiene pecíolos más largos. Cuando se cultivan juntas las lentejas de agua Lemna gibba y Spirodela polyrrhiza, el número de la segunda especie primero aumenta y luego disminuye, aunque en cultivos puros la tasa de crecimiento de esta especie es mayor que la de la primera. La ventaja de L. gibba en este caso es que en condiciones de espesamiento desarrolla aerénquima, lo que le ayuda a flotar en la superficie del agua. S. polyrrhiza, que no tiene aerénquima, es empujada hacia abajo y sombreada por un competidor.

Las interacciones químicas de las plantas a través de los productos de su metabolismo se denominan alelopatía. Los animales también tienen formas similares de influirse unos en otros. En los experimentos anteriores de G. F. Gause y T. Park, la supresión de los competidores se produjo principalmente como resultado de la acumulación en el medio ambiente de productos metabólicos tóxicos, a los que una de las especies es más sensible que la otra. Las plantas superiores con bajos requerimientos de nitrógeno, que son las primeras en aparecer en suelos en barbecho, inhiben la formación de nódulos en las leguminosas y la actividad de las bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre mediante las secreciones de las raíces. Al impedir el enriquecimiento del suelo con nitrógeno, obtienen ventajas en competencia con las plantas que requieren grandes cantidades del mismo en el suelo. La espadaña en reservorios cubiertos de maleza es alelopáticamente activa en relación con otras plantas acuáticas, lo que le permite, evitando a los competidores, crecer en matorrales casi puros.

En los animales, puede haber casos de ataque directo de una especie a otra en competencia. Por ejemplo, las larvas de los comedores de huevos Diachasoma tryoni y Opius humilis, que se encuentran en el mismo huevo huésped, luchan entre sí y matan al oponente antes de comenzar a alimentarse.

La posibilidad de un desplazamiento competitivo de una especie por otra es el resultado individualidad ecológica de las especies. En condiciones constantes, tendrán una competitividad diferente, ya que necesariamente difieren entre sí en su tolerancia a algunos factores. Sin embargo, en la naturaleza, en la mayoría de los casos el entorno es variable tanto en el espacio como en el tiempo, y esto hace posible que coexistan muchos competidores. Por ejemplo, si las condiciones climáticas cambian con mayor o menos regularidad a favor de una especie u otra, los procesos iniciales de desplazamiento entre sí no llegan a completarse y cambian de signo al contrario. Así, en los años húmedos, los musgos pueden crecer en el nivel inferior del bosque, y en los años secos quedan desplazados por una capa de juncos peludos u otras hierbas. Estas especies también conviven en una misma fitocenosis, ocupando áreas forestales con diferentes condiciones de humedad. Además, las especies que compiten por más de un recurso suelen tener diferentes umbrales de factores limitantes, lo que también impide que se completen los procesos de exclusión competitiva. Así, el ecologista estadounidense D. Tillman, al cultivar dos tipos de diatomeas juntas, descubrió que no se desplazan entre sí porque tienen diferente sensibilidad a la falta de nitrógeno y silicio. Una especie que es capaz de reproducirse antes que otra con un bajo contenido de nitrógeno no puede lograrlo por falta de silicio, mientras que su competidor, por el contrario, tiene suficiente silicio pero poco nitrógeno.

Las especies competidoras pueden coexistir en una comunidad incluso si el depredador no permite el aumento en el número de un competidor más fuerte. En este caso, la actividad del depredador conduce a un aumento de la diversidad de especies de la comunidad. En uno de los experimentos, se extrajo del fondo de una zona costera del mar un depredador, una estrella de mar, que se alimentaba principalmente de mejillones, donde vivían 8 especies de invertebrados sésiles: mejillones, bellotas, patos marinos y quitones. . Después de un tiempo, los mejillones ocuparon toda la superficie del fondo, desplazando a todas las demás especies.

Así, las biocenosis contienen en cada grupo de organismos un número significativo de competidores potenciales o parciales que están en relaciones dinámicas entre sí. Una especie también puede no tener competidores fuertes, pero puede verse ligeramente influenciada por cada una de las muchas otras que comparten sus recursos. En este caso hablan de competencia "difusa", cuyo resultado también depende de muchas circunstancias y puede resultar en el desplazamiento de esta especie de la biocenosis.

La competencia, por tanto, tiene un doble significado en las biocenosis. Es un factor que determina en gran medida la composición de especies de las comunidades, ya que las especies que compiten intensamente no se llevan bien. Por otro lado, la competencia parcial o potencial permite a las especies capturar rápidamente recursos adicionales liberados cuando las actividades de los vecinos se debilitan y reemplazarlos en conexiones biocenóticas, lo que preserva y estabiliza la biocenosis en su conjunto.

Como ocurre con todas las demás formas de relaciones bióticas, la competencia a menudo no se separa fácilmente de otros tipos de relaciones. En este sentido, las características de comportamiento de especies de hormigas ecológicamente similares son indicativas.

Las grandes hormigas de pradera, Formica pratensis, construyen nidos en montículos y protegen el territorio que los rodea. En F. cunicularia más pequeña, los nidos son pequeños, en forma de montículos de tierra. A menudo se asientan en la periferia del territorio de anidación de las hormigas de pradera y cazan en sus zonas de alimentación.

Cuando se aíslan experimentalmente nidos de hormigas de pradera, la eficiencia de caza de F. cunicularia aumenta de 2 a 3 veces. Las hormigas traen insectos más grandes, que suelen ser presa de F. pratensis. Si se aíslan los nidos de F. cunicularia, la presa de las hormigas de pradera no aumenta, como sería de esperar, sino que se reduce a la mitad. Resultó que los recolectores de alimentos más móviles y activos de F. cunicularia sirven como estimuladores de la actividad de búsqueda de las hormigas de pradera, como una especie de exploradores de alimentos proteicos. La intensidad del movimiento de las hormigas recolectoras de pradera a lo largo de los caminos en aquellos sectores donde hay nidos de F. cunicularia es 2 veces mayor que en aquellas áreas donde no los hay. Por lo tanto, la superposición del territorio de caza y los espectros de alimentación nos permite considerar a F. cunicularia como un competidor de las hormigas de pradera, pero la mayor eficiencia de caza de F. pratensis indica el beneficio de que F. cunicularia permanezca en su territorio.

Arroz. 87. Una hembra de rape de aguas profundas con tres machos adjuntos.

Las relaciones mutualistas y competitivas representan la esencia básica de las relaciones intraespecíficas. El estudio del papel de estas relaciones dentro de las especies, la diversidad y especificidad de sus formas es el tema de una sección especial de sinecología: ecología de las poblaciones.

Como puede verse en los ejemplos anteriores, la clasificación formal de los tipos de conexiones bióticas no puede reflejar completamente toda su diversidad y complejidad en la naturaleza viva, pero aún permite navegar por los principales tipos de interacción entre organismos. Otras clasificaciones se centran en otros aspectos de las relaciones bióticas utilizando enfoques diferentes.

V.N. Beklemishev dividió las relaciones entre especies de una comunidad en directas e indirectas. Conexiones directas ocurren por contacto directo entre organismos. Conexiones indirectas representan la influencia de las especies entre sí a través de su hábitat o influyendo en terceras especies.

Según la clasificación de V.N.Beklemishev, las relaciones interespecíficas directas e indirectas, según el significado que pueden tener en la biocenosis, se dividen en cuatro tipos: trófica, tópica, fórica, de fábrica.

Conexiones tróficas surgen cuando una especie se alimenta de otra, ya sea de individuos vivos, de sus restos muertos o de productos de desecho. Y las libélulas, que atrapan otros insectos en vuelo, y los escarabajos peloteros, que se alimentan de los excrementos de grandes ungulados, y las abejas, que recolectan el néctar de las plantas, entran en una relación trófica directa con las especies que les proporcionan alimento. En el caso de competencia entre dos especies por alimentos, surge una relación trófica indirecta entre ellas, ya que la actividad de una se refleja en el suministro de alimentos de la otra. Cualquier efecto de una especie sobre la comeribilidad de otra o la disponibilidad de alimento para ella debe considerarse como una relación trófica indirecta entre ellas. Por ejemplo, las orugas de las mariposas monja, que comen agujas de pino, facilitan que los escarabajos de la corteza accedan a los árboles debilitados.

Las conexiones tróficas son las principales en las comunidades. Son ellos quienes unen a las especies que viven juntas, ya que cada una de ellas puede vivir sólo donde están disponibles los recursos alimentarios que necesita. Cualquier especie no sólo está adaptada a determinadas fuentes de alimento, sino que también sirve como recurso alimentario para otras. Las relaciones alimentarias crean una red trófica en la naturaleza que, en última instancia, se extiende a todas las especies de la biosfera. La imagen de esta red trófica se puede recrear colocando cualquier especie en el centro y conectándola con flechas a todas las demás que están en relación alimentaria directa o indirecta con ella (Fig. 88), y luego continuando este procedimiento para cada especie involucrada en El diagrama. Como resultado, toda la naturaleza viva quedará cubierta, desde las ballenas hasta las bacterias. Como ha demostrado la investigación del académico A. M. Ugolev, existe "una extrema uniformidad en las propiedades de los sistemas de asimilación a nivel molecular y supramolecular en todos los organismos de la biosfera", lo que les permite recibir recursos energéticos unos de otros. Sostiene que detrás de la infinita variedad de tipos nutricionales hay procesos fundamentales comunes que forman un único sistema de interacciones tróficas a escala planetaria.

Arroz. 88. Conexiones alimentarias del arenque: parte de la red alimentaria del océano

Cualquier biocenosis está impregnada de conexiones alimentarias y representa una sección más o menos localizada espacialmente de la red trófica general que conecta toda la vida en la Tierra.

Los consorcios individuales pueden variar en complejidad. Las plantas que desempeñan el papel principal en la creación del ambiente interno de la biocenosis tienen el mayor número de relaciones consortes. Dado que cada miembro de un consorcio grande puede, a su vez, ser el centro de una asociación más pequeña, se pueden distinguir consorcios de primer, segundo e incluso tercer orden. Por tanto, una biocenosis es un sistema de consorcios interconectados que surgen sobre la base de las relaciones tópicas y tróficas más cercanas entre especies. Las relaciones de consorte, que se basan en relaciones tópicas, forman una especie de estructura de bloques de la biocenosis.

Las conexiones tópicas y tróficas son de gran importancia en una biocenosis y forman la base de su existencia. Son este tipo de relaciones las que mantienen a los organismos de diferentes especies cerca unos de otros, uniéndolos en comunidades bastante estables de diferentes escalas.

Conexiones fóricas Es la participación de una especie en la propagación de otra. Los animales actúan como transportadores. La transferencia de semillas, esporas y polen por parte de los animales se llama zoocoria, traslado de otros animales más pequeños – foresia (del lat. foras- fuera fuera). La transferencia se suele realizar mediante dispositivos especiales y diversos. Los animales pueden capturar semillas de plantas de dos formas: pasiva y activa. La captura pasiva ocurre cuando el cuerpo de un animal entra accidentalmente en contacto con una planta, cuyas semillas o infrutescencias tienen ganchos, ganchos y excrecencias especiales (semillas, bardana). Sus distribuidores suelen ser mamíferos, que transportan dichos frutos en su pelaje, a veces a distancias bastante considerables. El método activo de captura es comer frutas y bayas. Los animales excretan semillas que no se pueden digerir junto con sus excrementos. Los insectos juegan un papel importante en la transmisión de esporas de hongos. Al parecer, los cuerpos fructíferos de los hongos surgieron como formaciones que atraían a los insectos dispersores.

Arroz. 89. Foresia de ácaros sobre insectos:

1 – la deutoninfa de un ácaro urópodo está unida al escarabajo mediante un tallo de líquido secretor endurecido;

2 – foresia de ácaros en hormigas

La foresia animal está muy extendida principalmente entre pequeños artrópodos, especialmente en varios grupos de ácaros (Fig. 89). Es uno de los métodos de dispersión pasiva y es característico de especies para las cuales la transferencia de un biotopo a otro es vital para su preservación o prosperidad. Por ejemplo, muchos insectos voladores, visitantes de acumulaciones de restos de plantas en rápida descomposición (cadáveres de animales, excrementos de ungulados, montones de plantas en descomposición, etc.), portan ácaros gamasidos, urópodos o tiroglioides, que así se mueven de un grupo de materiales alimenticios a otro. Sus propias capacidades de dispersión no permiten a estas especies viajar distancias significativas. Los escarabajos peloteros a veces se arrastran con élitros elevados, que no pueden plegar debido a los ácaros que cubren densamente sus cuerpos. Algunos tipos de nematodos se transmiten a los insectos mediante foresia (Fig. 90). Las patas de las moscas del estiércol suelen tener una apariencia de cepillo de lámpara debido a la abundancia de nematodrabditidos adheridos a ellas. Entre los animales grandes, la foresia casi nunca se encuentra.

Arroz. 90. Dispersión de larvas de nematodos en escarabajos:

1 – larvas esperando al colono;

2 - larvas adheridas debajo de los élitros del escarabajo

Conexiones de fábrica - Se trata de un tipo de relación biocenótica en la que entra una especie, utilizando para sus estructuras (fabricaciones) productos excretores, ya sean restos muertos o incluso individuos vivos de otra especie. Así, las aves utilizan para construir sus nidos ramas de árboles, pieles de mamíferos, hierba, hojas, plumones y plumas de otras especies de aves, etc.. Las larvas de mosca caddis construyen casas con trozos de ramas, cortezas u hojas de plantas, con cáscaras de especies pequeñas de bobinas, capturando incluso conchas con mariscos vivos. La abeja megachila coloca huevos y provisiones en tazas construidas con hojas suaves de varios arbustos (escaramujo, lila, acacia, etc.).

Arroz. 91. Esquema de la influencia del pH en el crecimiento de varias plantas cuando se cultivan en cultivos de una sola especie y en competencia:

1 – curvas fisiológicas óptimas;

2 – óptimo sinecológico (según V. Larcher, 1978)

7.4. Nicho ecológico

La posición de una especie que ocupa en el sistema general de biocenosis, el complejo de sus conexiones biocenóticas y los requisitos de factores ambientales abióticos se denomina nicho ecológico amable.

El concepto de nicho ecológico ha resultado muy fructífero para comprender las leyes de convivencia entre especies. En su desarrollo trabajaron muchos ecologistas: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum y otros.

El concepto de “nicho ecológico” debe distinguirse del concepto de “hábitat”. En este último caso nos referimos a aquella parte del espacio que está habitada por la especie y que cuenta con las condiciones abióticas necesarias para su existencia. El nicho ecológico de una especie depende no sólo de las condiciones ambientales abióticas, sino también, nada menos, de su entorno biocenótico. La naturaleza del nicho ecológico ocupado está determinada tanto por las capacidades ecológicas de la especie como por la medida en que estas capacidades pueden realizarse en biocenosis específicas. Esta es una característica del estilo de vida que puede llevar una especie en una comunidad determinada.

G. Hutchinson propuso los conceptos de nicho ecológico fundamental y realizado. Bajo fundamental Se refiere al conjunto completo de condiciones bajo las cuales una especie puede existir y reproducirse con éxito. Sin embargo, en las biocenosis naturales las especies no desarrollan todos los recursos que les convienen debido, en primer lugar, a relaciones competitivas. Nicho ecológico realizado - esta es la posición de una especie en una comunidad específica, donde está limitada por complejas relaciones biocenóticas. En otras palabras, el nicho ecológico fundamental caracteriza las capacidades potenciales de una especie, y el realizado caracteriza aquella parte de ellas que puede realizarse en determinadas condiciones, dada la disponibilidad del recurso. Por tanto, el nicho realizado es siempre más pequeño que el fundamental.

En ecología, se discute ampliamente la cuestión de cuántos nichos ecológicos puede albergar una biocenosis y cuántas especies de un grupo particular que tienen requisitos ambientales similares pueden vivir juntas.

La especialización de una especie en nutrición, uso del espacio, tiempo de actividad y otras condiciones se caracteriza como un estrechamiento de su nicho ecológico, mientras que los procesos inversos se caracterizan como su expansión. La expansión o reducción del nicho ecológico de una especie en una comunidad está muy influenciada por los competidores. Regla de exclusión competitiva formulado por G.F. Gause para especies similares en ecología, se puede expresar de tal manera que dos especies no coexistan en el mismo nicho ecológico.

Los experimentos y observaciones en la naturaleza muestran que en todos los casos en que las especies no pueden evitar la competencia por los recursos básicos, los competidores más débiles son gradualmente expulsados ​​de la comunidad. Sin embargo, en las biocenosis hay muchas oportunidades para una delimitación al menos parcial de los nichos ecológicos de especies que son similares en ecología.

La salida de la competencia se logra debido a la divergencia de requisitos ambientales, cambios en el estilo de vida, que, en otras palabras, es la delimitación de los nichos ecológicos de las especies. En este caso, adquieren la capacidad de convivir en una misma biocenosis. Cada una de las especies que viven juntas es capaz de un uso más completo de los recursos en ausencia de un competidor. Este fenómeno es fácil de observar en la naturaleza. Por lo tanto, las plantas herbáceas en un bosque de abetos pueden contentarse con una pequeña cantidad de nitrógeno del suelo, que queda al ser interceptado por las raíces de los árboles. Sin embargo, si se cortan las raíces de estos abetos en un área limitada, las condiciones de nutrición de nitrógeno de las hierbas mejoran y crecen rápidamente, adquiriendo un color verde denso. La mejora de las condiciones de vida y el aumento del número de una especie como resultado de la eliminación de otra de la biocenosis, similar en requisitos ambientales, se denomina lanzamiento competitivo.

La división de nichos ecológicos por especies que conviven con su superposición parcial es uno de los mecanismos de estabilidad de las biocenosis naturales. Si alguna de las especies reduce drásticamente su número o abandona la comunidad, otras asumen su papel. Cuantas más especies haya en una biocenosis, menor será el número de cada una de ellas, más pronunciada será su especialización ecológica. En este caso, hablan de “un empaquetado más denso de nichos ecológicos en la biocenosis”.

Las especies estrechamente relacionadas que viven juntas suelen tener delimitaciones muy finas de nichos ecológicos. Así, los ungulados que pastan en las sabanas africanas utilizan los pastos de diferentes maneras: las cebras arrancan principalmente la parte superior de los pastos, los ñus se alimentan de lo que las cebras les dejan, eligiendo ciertos tipos de plantas, las gacelas arrancan los pastos más cortos y los antílopes topi se contentan con los altos. los secos Tallos dejados por otros herbívoros. La misma "división del trabajo" en las estepas del sur de Europa la llevaron a cabo una vez caballos salvajes, marmotas y tuzas (Fig. 92).

Arroz. 92. Diferentes tipos de herbívoros comen pasto a diferentes alturas en las sabanas africanas (filas superiores) y en las estepas euroasiáticas (filas inferiores) (según F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturov, G. V. Kuznetsov, 1973)

En nuestros bosques invernales, las aves insectívoras que se alimentan de árboles también evitan la competencia entre sí debido a sus diferentes patrones de búsqueda. Por ejemplo, los trepadores y las picas recolectan alimento en los troncos de los árboles. Al mismo tiempo, los trepadores examinan rápidamente el árbol, agarrando rápidamente insectos o semillas atrapadas en grandes grietas de la corteza, mientras que las pequeñas picas buscan cuidadosamente en la superficie del tronco las grietas más pequeñas en las que penetra su fino pico en forma de punzón. En invierno, en bandadas mixtas, los carboneros realizan una amplia búsqueda en árboles, arbustos, tocones y, a menudo, en la nieve; Los carboneros inspeccionan principalmente las ramas grandes; los herrerillos de cola larga buscan alimento en los extremos de las ramas; Los pequeños reyezuelos buscan cuidadosamente las partes superiores de las coronas de las coníferas.

Las hormigas existen en condiciones naturales en asociaciones de múltiples especies, cuyos miembros difieren en su estilo de vida. En los bosques de la región de Moscú, se encuentra con mayor frecuencia la siguiente asociación de especies: la especie dominante (Formica rufa, F. aquilonia o Lasius fuliginosus) ocupa varias capas, L. flavus está activa en el suelo, Myrmica rubra está activa en la hojarasca del bosque, la capa del suelo está colonizada por L. niger y F. fusca, árboles – Camponotus herculeanus. La especialización para la vida en diferentes niveles se refleja en la forma de vida de las especies. Además de la separación en el espacio, las hormigas también difieren en la forma de obtener alimento y en el tiempo de actividad diaria.

En los desiertos, el complejo de hormigas más desarrollado recolecta alimento en la superficie del suelo. (herpetobiontes). Entre ellos, se destacan representantes de tres grupos tróficos: 1) zoonecrófagos diurnos, activos en las horas más calurosas, alimentándose de cadáveres de insectos y pequeños insectos vivos activos durante el día; 2) zoófagos nocturnos: cazan insectos sedentarios con cubiertas suaves que aparecen en la superficie solo por la noche y artrópodos que mudan; 3) carpófagos (día y noche): comen semillas de plantas.

Pueden convivir varias especies de un mismo grupo trófico. Los mecanismos para salir de la competencia y delimitar nichos ecológicos son los siguientes.

1. Diferenciación de tamaño (Figura 93). Por ejemplo, el peso medio de los individuos trabajadores de los tres zoonecrófagos diurnos más comunes en las arenas de Kyzylkum está en una proporción de 1:8:120. Aproximadamente la misma proporción de pesos se encuentra en un gato, un lince y un tigre de tamaño mediano.

Arroz. 93. Tamaños comparativos de cuatro especies de hormigas del grupo de zoonecrófagos diurnos en el desierto arenoso del Karakum central y distribución de presas de tres especies por clases de peso (según G. M. Dlussky, 1981): 1 – obreras medianas y grandes de Cataglyphis setipes; 2 – S. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Diferencias de comportamiento constan de diferentes estrategias de alimentación. Las hormigas que crean caminos y utilizan la movilización de transportadores para llevar el alimento descubierto al nido se alimentan principalmente de semillas de plantas que forman grupos. Las hormigas, cuyos recolectores trabajan como recolectores solitarios, recolectan principalmente semillas de plantas que se encuentran dispersas.

3. Diferenciación espacial. Dentro de un mismo nivel, la recolección de alimentos por diferentes especies puede limitarse a diferentes áreas, por ejemplo, en áreas abiertas o debajo de ajenjos, en áreas arenosas o arcillosas, etc.

4. Diferencias en el tiempo de actividad. se relacionan principalmente con la hora del día, pero en algunas especies hay discrepancias en la actividad entre estaciones (principalmente actividad de primavera u otoño).

Los nichos ecológicos de las especies varían en el espacio y el tiempo. Pueden diferenciarse marcadamente en el desarrollo individual dependiendo de la etapa de la ontogénesis, como, por ejemplo, en las orugas y adultos de lepidópteros, larvas y escarabajos de mayo, renacuajos y ranas adultas. En este caso, tanto el hábitat como todo el entorno biocenótico cambian. En otras especies, los nichos ecológicos ocupados por formas jóvenes y adultas están más cerca, pero sin embargo siempre existen diferencias entre ellas. Así, las percas adultas y sus alevines que viven en un mismo lago utilizan diferentes fuentes de energía para su existencia y forman parte de diferentes cadenas alimentarias. Los alevines se alimentan de pequeños plancton, mientras que los adultos son depredadores típicos.

El debilitamiento de la competencia interespecífica conduce a la expansión del nicho ecológico de la especie. En las islas oceánicas con una fauna pobre, varias aves, en comparación con sus parientes del continente, habitan en hábitats más diversos y amplían la variedad de alimentos, ya que no encuentran especies competidoras. Entre los habitantes de las islas, existe incluso una mayor variabilidad en la forma del pico como indicador de la expansión de la naturaleza de las conexiones alimentarias.

Si la competencia interespecífica reduce el nicho ecológico de una especie, impidiendo que se manifieste todo su potencial, entonces la competencia intraespecífica, por el contrario, contribuye a la expansión de los nichos ecológicos. Con un mayor número de especies, comienza el uso de alimentos adicionales, el desarrollo de nuevos hábitats y el surgimiento de nuevas conexiones biocenóticas.

En los embalses, las plantas que están completamente sumergidas en agua (elodea, hornwort, urut) se encuentran en diferentes condiciones de temperatura, iluminación y gas que las que flotan en la superficie (telores, acuarela, lenteja de agua) o que arraigan en el fondo y traen hojas a la superficie (nenúfar, cápsula de huevo, Victoria). También difieren en sus relaciones con el medio ambiente. Las epífitas de los bosques tropicales ocupan nichos similares, pero aún no idénticos, ya que pertenecen a diferentes grupos ecológicos en relación con la luz y el agua (heliófitos y esciofitos, higrófitos, mesófitos y xerófitos). Las diferentes orquídeas epífitas tienen polinizadores altamente especializados.

En un bosque maduro de hoja ancha, los árboles del primer nivel (roble común, olmo liso, arce sicómoro, tilo de corazón y fresno común) tienen formas de vida similares. La copa de los árboles formada por sus copas termina en el mismo horizonte, en condiciones ambientales similares. Pero un análisis cuidadoso muestra que participan en la vida de la comunidad de diferentes maneras y, por lo tanto, ocupan diferentes nichos ecológicos. Estos árboles se diferencian en el grado de tolerancia a la luz y la sombra, el momento de la floración y la fructificación, los métodos de polinización y distribución de los frutos, la composición de las consortes, etc. El roble, el olmo y el fresno son plantas anemófilas, pero la saturación del ambiente con su polen se produce en distintos momentos. El arce y el tilo son entomófilos, buenas plantas melíferas, pero florecen en diferentes momentos. El roble tiene zoocoria, mientras que otros árboles de hoja ancha tienen anemocoria. La composición de las consortes es diferente para cada uno.

Si en un bosque latifoliado las copas de los árboles están ubicadas en el mismo horizonte, entonces las terminaciones de las raíces activas se encuentran a diferentes profundidades. Las raíces del roble son las más profundas, las del arce se encuentran más arriba y las del fresno son aún más superficiales. La hojarasca de diferentes especies de árboles se utiliza en diferentes proporciones. Las hojas de tilo, arce, olmo y fresno se descomponen casi por completo en primavera, y las hojas de roble todavía forman hojarasca forestal suelta en primavera.

De acuerdo con las ideas de L. G. Ramensky sobre la individualidad ecológica de las especies y teniendo en cuenta que las especies vegetales de una comunidad participan de diferentes formas en el desarrollo y transformación del medio ambiente y en la transformación energética, podemos suponer que en las fitocenosis existentes. cada especie vegetal tiene su propio nicho ecológico.

Durante la ontogénesis, las plantas, como muchos animales, cambian su nicho ecológico. A medida que envejecen, utilizan y transforman más intensamente su entorno. La transición de una planta al período generativo amplía significativamente la gama de consortes y cambia el tamaño y la intensidad del campo fitógeno. Se reduce el papel formador del medio ambiente de las plantas envejecidas y seniles. Están perdiendo muchas consortes, pero el papel de los destructores asociados a ellas está aumentando. Los procesos de producción están debilitados.

Las plantas tienen nichos ecológicos superpuestos. Se intensifica en ciertos períodos cuando los recursos ambientales son limitados, pero como las especies utilizan los recursos de forma individual, selectiva y con diferentes intensidades, la competencia en las fitocenosis estables se debilita.

Arroz. 94. Correlación entre la diversidad de la capa de follaje y la diversidad de especies de aves (índices de Shannon MacArthur de E. Pianka, 1981)

7.5. Estrategias cenóticas de especies.

En fitocenología, se han desarrollado clasificaciones de plantas según su capacidad para crecer juntas y su significado cenótico. Las disposiciones generales de estas clasificaciones también se pueden aplicar a los animales, ya que caracterizan una especie de estrategia de especie que determina su lugar en las biocenosis. Más comúnmente utilizado sistema de L. G. Ramensky y D. Grime.

Los grupos de plantas que ocupan una posición similar en las fitocenosis se denominan fitocenotipos. L. G. Ramensky propuso distinguir entre tres tipos de plantas que viven juntas: violentas, pacientes y explementarias. Popularmente los caracterizó como ejecutores, resistentes y ejecutantes (es decir, llenadores de espacio), comparándolos con leones, camellos y chacales. violentos tienen una alta capacidad competitiva en estas condiciones: “desarrollándose enérgicamente, se apoderan del territorio y lo retienen, reprimiendo, ahogando a los rivales con energía vital y uso completo de los recursos ambientales”. Pacientes "en la lucha por la existencia... no son cautivados por la energía de la actividad vital y el crecimiento, sino por su resistencia a condiciones extremadamente duras, permanentes o temporales". Están contentos con los recursos que les quedan a los violentos. Explerentes "Tienen un poder competitivo muy bajo, pero son capaces de capturar muy rápidamente territorios desocupados, llenando los huecos entre las plantas fuertes, y son fácilmente reemplazadas por estas últimas".

Clasificaciones más detalladas también identifican otros tipos intermedios. En particular, también se puede distinguir un grupo pionero especies que ocupan rápidamente áreas emergentes donde aún no había vegetación. Las especies pioneras tienen parcialmente las propiedades de los exploradores: baja capacidad competitiva, pero, al igual que los pacientes, tienen una alta tolerancia a las condiciones físicas del medio ambiente.

En los años 70 del siglo pasado, 40 años después de L. G. Ramensky, la identificación de los mismos tres fitocoenotipos fue repetida por el botánico D. Grime, que desconocía su clasificación, denotándolos en otros términos: competidores, tolerantes Y ruderales.

En casi cualquier grupo de organismos se distinguen especies similares en su capacidad para coexistir, por lo que la clasificación de estrategias cenóticas de Ramensky-Grime puede clasificarse como ecológica general.