Распространение микроорганизмов в почве. Почвенные бактерии Какие бактерии обитают в почвенной среде

Почва является основным средством производства в сельском хозяйстве. Все продукты сельского хозяйства состоят из органических веществ, синтез которых происходит в растениях под воздействием, главным образом, солнечной энергии. Разложение органических остатков и синтез новых соединений, входящих в состав перегноя, протекает при воздействии ферментов, выделяемых разными ассоциациями микроорганизмов. При этом наблюдается непрерывная смена одних ассоциаций микробов другими.

Микроорганизмов в почве очень большое количество. По данным М.С. Гилярова, в каждом грамме чернозема насчитывается 2-2,5 миллиарда бактерий. Микроорганизмы не только разлагают органические остатки на более простые минеральные и органические соединения, но и активно участвуют в синтезе высокомолекулярных соединений - перегнойных кислот, которые образуют запас питательных веществ в почве. Поэтому, заботясь о повышении почвенного плодородия (а, следовательно, и о повышении урожайности), необходимо заботиться о питании микроорганизмов, создании условий для активного развития микробиологических процессов, увеличении популяции микроорганизмов в почве.

Основными поставщиками питательных веществ для растений являются аэробные микроорганизмы, которым для осуществления процессов жизнедеятельности необходим кислород. Поэтому увеличение рыхлости, водопроницаемости, аэрации при оптимальной влажности и температуре почвы обеспечивает наибольшее поступление питательных веществ к растениям, что и обуславливает их бурный рост и увеличение урожайности.

Однако растениям для нормального роста и полноценного развития необходимы не только макроэлементы, такие как калий, азот, фосфор, но и микроэлементы, например, селен, который выступает как катализатор в различных биохимических реакциях и без которого растения не в состоянии сформировать действенную иммунную систему. Поставщиками микроэлементов могут быть анаэробные микроорганизмы - это микроорганизмы, которые живут в более глубоких почвенных пластах и для которых кислород - яд. Анаэробные микроорганизмы способны по пищевым цепям «поднимать» необходимые растениям микроэлементы из глубинных слоев почвы.

В окультуренных плодородных почвах бурно развиваются не только микрофлора, но и почвенная фауна. Животные в почве представлены дождевыми червями, личинками различных почвенных насекомых и живущими в почве грызунами. Из числа микроскопической фауны черви являются наиболее активными почвообразователями. Они живут в поверхностных горизонтах почвы и питаются растительными остатками, пропуская через свой кишечный тракт большое количество органического вещества и минеральной составляющей почвы. Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные их группы находятся между собой в сложных отношениях. Одни из них успешно сосуществуют, а другие являются антагонистами (противниками). Антагонизм их обычно проявляется в том, что одни группы микроорганизмов выделяют специфические вещества, которые тормозят или делают невозможным развитие других.

Почвы населены многочисленными представителями микроскопических существ. Мир их разделен на растительные и животные виды. Микроскопический растительный мир почвы представлен бактериями, актиномицетами, дрожжами, грибами, водорослями. Животный мир почвы составляют простейшие (протозоа), насекомые, черви и прочие. Кроме них, в почве обитают различные ультрамикроскопические существа - фаги (бактериофаги, актинофаги) и многие другие еще мало изученные виды.

Особенно широко представлены в почве гнилостные, маслянокислые и нитрифицирующие бактерии, актиномицеты и плесневые грибы.

Количество микробной флоры зависит от плодородия почв. Чем плодороднее почвы, чем больше в них перегноя, тем плотнее заселены они микроорганизмами. Накопление микроорганизмов в значительной степени зависит от количественного и качественного содержания органических веществ в свежеотмерших растительных и животных остатках и продуктах их первичного распада; вначале микробов больше, а после минерализации уменьшается.

Существенное значение в жизни микроорганизмов имеют витамины, ауксины и другие биотические вещества. Небольшие дозы их заметно ускоряют развитие и размножение клеток микробного населения.

Почва при высушивании обедняется микроорганизмами. Иногда численность их при высушивании образцов почвы уменьшается в 2-3 раза, а нередко в 5-10 раз. Наиболее стойко сохраняют жизнеспособность актиномицеты, затем микобактерии. Самый высокий процент гибели отмечается среди бактерий. Однако полного вымирания бактерий, даже в условиях длительной засухи почвы, как правило, не происходит. Даже у весьма чувствительных к высушиванию культур имеются единичные клетки, которые длительное время сохраняются в сухом состоянии.

На распределение отдельных микробов сильное влияние оказывает кислотность почвенного раствора. В почвах с нейтральной или слегка щелочной реакцией бактерий бывает значительно больше, чем в кислых, заболоченных или торфяных почвах.

Плесневые грибы лучше переносят кислую среду, чем бактерии, поэтому они обычно доминируют в кислых почвах.

Вопрос о распределении микробов в почве освещен недостаточно. Повседневные микробиологические исследования почв показывают, что клетки бактерий размещаются отдельными очагами, в каждом из которых разрастаются и концентрируются клетки одного или нескольких неантагонистических видов.

Групповой состав бактерий в разных почвах не одинаков. Из бактерий в почве преобладают формы, не образующие спор. Спороносные бактерии составляют около 10-20%.

В почве в больших количествах обитают также актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие. Грибов и актиномицетов в 1 г почвы насчитывается десятки и сотни тысяч, а нередко миллионы. Общая масса водорослей, по мнению исследователей, немногим уступает общей массе бактерий.

Простейшие и насекомые на гектар пахотного слоя составляют массу, равную 2-3 т. Вся эта масса живых существ находится в непрерывном развитии. Отдельные клетки - особи растут, размножаются, стареют и погибают. Происходит непрерывная смена и обновление всей живой массы. Вся бактериальная масса, по самым скромным подсчетам, регенерируется за лето в южной полосе 14-18 раз. Таким образом, общая бактериальная продукция пахотного горизонта почвы за вегетационный период определяется десятками тонн живой массы.

Самый верхний слой почвы беден микрофлорой, потому что находится под непосредственным влиянием вредно действующих на нее факторов: высушивание, ультрафиолетовые лучи солнечного света, повышенная температура и прочее. Наибольшее количество микроорганизмов располагается в почве на глубине 5-15 см, меньше - в слое 20-30 см и еще меньше - в подпочвенном горизонте 30-40 см. Глубже могут существовать лишь анаэробные формы микробов.

Влияние обработки почвы на интенсивность микробиологических процессов. Вспашка, культивация, боронование значительно стимулируют развитие микрофлоры. Это связано с улучшением водно-воздушного режима почв.

Наиболее благоприятные условия при обработке создаются для аэробных микробов, в результате чего весной уже через 8-20 дней после обработки численность микрофлоры возрастает в 5-10 раз .

Разные приемы обработки почвы действуют неодинаково на микробы и мобилизацию питательных веществ в пахотном слое. Поверхностное рыхление подмосковных подзолистых почв усиливает развитие микроскопических существ, только в самом верхнем слое почвы сапрофитных бактерий в этом слое в 3-4 раза больше, чем в других. Послойное рыхление без оборота пласта активировало микрофлору незначительно. При рыхлении с оборотом пласта почти в 3 раза возросла численность микроорганизмов в нижнем слое, попадающем наверх. Даже в среднем слое, остающемся при такой обработке на месте, содержание микробов явно увеличивается. Аналогичные изменения наблюдались и в развитии нитрифицирующих бактерий. Эти данные показывают, что положительный эффект от оборота пласта в основном объясняется интенсивной минерализацией в нижней его части органических веществ.

В условиях орошаемого земледелия глубина и способ обработки заметно увеличивают количество полезных микроорганизмов как в поверхностных, так и в нижних слоях почвы. При глубокой вспашке наверх выворачивается малоплодородный, бедный микроорганизмами слой почвы, количество микробов в горизонте 0-20 было больше, чем при пахоте на глубину 20 см. . Это можно объяснить положительным влиянием удобрений, орошения и другими факторами.

В связи с тем, что превращения органических веществ в почве тесно связаны с деятельностью микроорганизмов, в слоях, где возросло их количество, увеличилось и содержание растворимых питательных веществ, включая нитраты. Существенно значение обработки почвы и в какой степени зависит от этого активность отдельных групп микроорганизмов, участвующих в мобилизации питательных веществ для растений. Однако беспрерывная обработка почвы без периодического внесения органических удобрений снижает содержание гумуса.

Чтобы количество гумуса в почве находилось на достаточном уровне, необходимо систематически вносить органические удобрения, которые повышают общую численность в почве не только бактерий, но и актиномицетов и плесневых грибов. Этим создаются благоприятные условия для развития всех групп почвенных микроорганизмов. Повышение общей активности микрофлоры обусловливается как количеством в почве энергетических или питательных веществ, так и внесением перегноя, торфа, навоза, которые усиливают аэрацию и повышают влагоудерживающую способность почвы, делая ее более структурной. Применение минеральных удобрений на почвах, богатых органическим веществом, оказывает стимулирующее действие на микрофлору. Питательные элементы, входящие в минеральные удобрения, обеспечивают возможность расщепления органических веществ и, следовательно, вызывают интенсивное размножение микробов.

Механизм действия минеральных удобрений на микрофлору в почве многогранен. Из повышающих факторов главными являются такие:

• 1. Изменение физических свойств почвы, оказывающих благоприятное влияние на размножение микробов.
• 2. Изменение реакции (рН) почвы в сторону нейтральной или слабощелочной.
• 3. Минеральные удобрения в значительной степени усиливают развитие растений, что, в свою очередь, оказывает стимулирующее действие на микрофлору: более интенсивно растут корни, а, следовательно, и количество ризосферных организмов быстро увеличивается.

Различные факторы внешней среды, стимулирующие или ограничивающие развитие микроорганизмов, оказывают непосредственное влияние и на содержание гумуса в почве. К этим факторам можно отнести температуру, аэрацию, влажность почвы, кислотность и др. Оптимальными условиями для разложения органических остатков является температура 30-35° С и влажность 70-80% предельной полевой влагоемкости. Но эти условия в то же время максимально благоприятны и для минерализации гумуса. Для сохранения перегноя необходимы рациональная обработка почвы и регулярное возобновление запасов органических веществ внесением навоза, торфа, сидератов и т. п. Способствует этому также применение минеральных удобрений.

Гумус повышает количество водопрочных агрегатов почвы, что способствует хорошей водопроницаемости, экономному расходу воды, улучшает аэрацию и создает благоприятный биологический режим в структурной почве, гармонически сочетает аэробный процесс с анаэробным. Перегной служит источником энергии для микроорганизмов и одновременно делает почву более благоприятной для развития растений. Он, постепенно и медленно разлагаясь под действием почвенных микроорганизмов, является источником усвояемых питательных веществ для растений. Учитывая его многогранное влияние на почву, можно сказать, что основные свойства ее, включая плодородие, определяются гумусом.

Почва представляет собой одно из главных биокосных тел биосферы, в котором плотность жизни весьма велика, а геохимическая деятельность микроорганизмов определяет многие геохимические процессы не только в самой почве, но в геохимически связанных с нею в единую систему компонентах.

Численность микроорганизмов в почвах и в почвообразующих породах, несмотря на значительные ее колебания (основываясь на средних цифрах из большого количества наблюдений), имеет некоторые закономерности. Если при исследовании разных типов почв пользоваться одной методикой (прямой подсчет, электронно-микроскопический метод и другие), то можно получить сопоставимые результаты.

Подсчет общего количества микроорганизмов в различных типах почв при посеве на питательные среды дает самые низкие показатели численности микроорганизмов.

Применение прямого микроскопического метода С. Н. Виноградского для установления численности микроорганизмов в почвах позволяет учесть почти на три порядка больше бактериальных клеток, чем при посевах на питательные среды.

В последние годы для увеличения количества учитываемых клеток микроорганизмов стали широко использовать обработку почвенных образцов ультразвуком, что дает возможность учитывать и адсорбированные клетки; в черноземе, обработаном ультразвуком, в 1 г почвы содержалось микроорганизмов в 8,5 раз больше, чем в дерново-подзолистой почве.

Определение численности микроорганизмов в 1 г почвы н дает возможности вскрыть специфику количественного распре деления микроорганизмов по почвенным типам. Целесообразнее учитывать их количество на единицу площади.

Распределение микроорганизмов по горизонтам почв и в ризосфере обусловлено содержанием гумуса, живых корней органических остатков, механическим составом, ОВ-потенциалом. В подзолистой почве наблюдается скачкообразное распре деление бактерий, что связано с резким убыванием гумуса при переходе от одного горизонта к другому. В черноземе, где содержание гумуса снижается постепенно, численность микроорганизмов по профилю уменьшается относительно равномерно. Даже на одном горизонте на одной и той же глубине количество микроорганизмов существенно различно непосредственно вблизи корней и в остальной почвенной массе. Выделения корней, а также их отмершие остатки являются источником энергетического вещества для бактериальной микрофлоры. При подсчете микроорганизмов различными методами во всех случаях отмечается явное возрастание их обилия от тундровых почв к подзолистым и черноземам, в каштановых почвах и сероземах оно несколько снижается.

Микроорганизмы пронизывают не только всю почвенную толщу, но и проникают в материнскую породу (Звягинцев, 1973; Хлебникова, 1980; и др.). На основании изучения биологической активности почв и подпочвенных горизонтов, рыхлых отложений до глубины 7-13 м установлено, что микроорганизмы постоянно присутствуют в подстилающих почву породах в количестве 10 11 -10 12 кл. на 1 см 2 , или 40- 100 млн. кл/г (по результатам люминесцентного микроскопического метода) и 10 6 -10 8 кл. на 1 см 2 , или 10 тыс. - 1 млн. кл/г (по данным посева), что всего лишь на порядок меньше, чем в почвенном профиле. Численность микроорганизмов снижается до определенной глубины почвенного профиля, а за ее пределами этого не наблюдается.

При сравнении численности бактерий подпочвенных горизонтов, природных вод и почв было отмечено, что в породах их в 100-5000 раз меньше, чем в почве, но значительно больше, чем в природных водах и морях (Хлебникова, 1980). Илистая фракция рыхлых почвообразующих пород обладает, как оказалось, такой же ферментативной активностью, как и почва.

Активная деятельность микроорганизмов проявляется в определенных экологических микронишах: ризосфера, остатки растений и животных (в том числе и микронаселения почвы), некоторые минералы.

Размеры экологических микрониш обусловлены структурой и измельченностью субстрата, непостоянны, так как постепенное истощение запасов пищи в них и накопление продуктов распада приводит либо к гибели, либо к переселению микроорганизмов в другие места, часто вместе со своими нишам (благодаря почвенной фауне, движению воздуха, воды ил подвижности самих микроорганизмов).

На специфику распределения микроорганизмов в почве, я микроочаговость заметно влияет адсорбция, благодаря которой они удерживаются в конкретном почвенном горизонте. Большинство микроорганизмов, обитающих в почве, на поверхности скальных пород и минералов, в грунтах и ряде других естественных субстратов, находятся в адсорбированном состоянии.

К настоящему времени выполнено много работ по изучению адсорбции микроорганизмов и их активности в адсорбированом состоянии. Для изучения адсорбции и активности микроорганизмов на веществах, не обладающих оптической прозрачностью, применен метод люминесцентной микроскопии (Звягинцев, 1977). Адсорбция установлена для самых различных групп микроорганизмов; споровых и неспоровых, грамотрицательных и грамположительных бактерий, проактиномицетов, актиномицетов, дрожжей, водорослей, грибов, микоплазм и др. Она зависит от подверженности микроорганизмов адсорбции, свойств адсорбента, химических и физических свойств среды, в которой происходит адсорбция, а также от условий, определяющих возможности контакта между бактериальными клетками и частицами.

Наличие в среде катионов способствует адсорбции микроорганизмов; она увеличивается от меньшей валентности катионов к большей. Влияет на нее и наличие органического вещества. Наибольшее количество клеток адсорбируют черноземы, перегнойно-глеевые почвы (до 90%), меньшее - дерново-подзолистые, серые и бурые лесные почвы (до 50-60%), среднее - каштановые почвы, красноземы и сероземы. Она происходит в широком диапазоне pH и обычно меньше в щелочной среде. Адсорбированные клетки могут сохранять свою подвижность и часто даже передвигают почвенные частицы малого диаметра. С уменьшением размеров частиц адсорбция микроорганизмов возрастает, последнее связано с увеличением удельной поверхности адсорбента на единицу массы и способностью мелких частиц образовывать агрегаты с клетками микроорганизмов, так как во фракции <0,01 мм растет относительное содержание вторичных минералов, полуторных окислов, а также органических коллоидов.

Группы микроорганизмов распределены по почвенным частицам разных размеров неравномерно: бактерии есть почти на всех частицах, а актиномицеты и грибы приурочены к более крупным. Прикрепление клеток к твердым частицам происходит с помощью различных органоидов (выростов, фимбрий, капсул, но не жгутиков) и может быть довольно прочным.

Изучение адсорбции подтвердило положение об очаговости распространения микроорганизмов в почве (Красильников, 1958), а также о наличии среди почвенных микроорганизмов обитателей почвенного раствора (некоторые грамотрицательные бактерии) (Takietal, 1970) и обитателей только твердой фазы; грибы и актиномицеты сосредоточены на твердых частицах. В дерново-подзолистых почвах Подмосковья они распределены следующим образом (Новогрудский, 1956):

Развитие микроорганизмов в почвах, илах, грунтах обычно происходит в капиллярах, заполненных почвенным раствором или в тонких водных пленках. В тонких капиллярах и тонких пленках размножение клеток различных микроорганизмов идет гораздо медленнее и размеры клеток меньше, чем в толстых (Звягинцева, 1973). По-видимому, на микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, кроме большой адсорбционной поверхности оказывают влияние распределение — веществ и их диффузия, специфика форм и строение воды и др.

Состав микрофлоры изменяется по профилю почвы: наиболее быстро исчезают с глубиной водоросли, затем грибы и актиномицеты; в нижних горизонтах они встречаются обычно в виде стерильных форм. Вниз по профилю исчезают спороносные бактерии и псевдомонады; наблюдается увеличение количества психрофильных или психротолерантных микроорганизмов, уменьшаются размеры клеток. Численность аэробов и анаэробов в нижних горизонтах примерно одинакова.

В некоторых почвах отмечаются два максимума микроорганизмов (целинные сероземы около Ташкента, некоторые поливные и песчаные почвы Казахстана), оглеенные лесные почвы.

Микрофлора различных почв изучалась многими микробиологами. Е. Н. Мишустин (1978) исследовал эколого-географическое распространение бактерий на отдельных видах и установил доминирование определенных видов спорообразующш бактерий в разных типах почв. Для Крайнего Севера, например, характерна группировка Bacillus agglomeratus и Вас. сеreus, в почвах средней полосы СССР и подзолах преобладают Вас. mycoides и Вас. cereus; Вас. virgulus приурочен в основном к лесным почвам, а в черноземах в больших количествам присутствуют Вас. idosus и Вас. megaterium; каштановые и сероземные почвы отличаются обилием Вас. mesentericus и Вас. subtilis. В почвах горных поясов была обнаружена аналогичная смена спорообразующих бациллярных форм, как и в ряду зональных равнинных почв.

Отмечено также преобладание грибов определенных видов в разных типах почв, например в северной зоне, где слабы минерализационные процессы, - грибы родов Penicillium ц Mucor, размножающиеся на субстратах с большим количестввом свежих растительных остатков. По мере продвижений к югу их вытесняют представители рода Aspergillus, в южных почвах уменьшается не только общая численность грибов рода Penicillium, но и разнообразие их видового состава. В черноземах, каштановых почвах и сероземах обильна развиваются грибы рода Fusarium, широко распространенные и в почвах тропических лесов. Некоторые грибы живут в широком диапазоне щелочно-кислотных условий и встречаются в кислых, нейтральных и щелочных почвах.

Численность актиномицетов и их видовое разнообразие возрастают с севера на юг.

Дрожжи обитают преимущественно в почвах с грубым гумусом, обилием слаборазложившихся растительных остатков, так как им необходимы простые сахара и органические кислоты; это почвы северных областей с высокой влажностью и кислой реакцией. Для разных почв характерна определенная дрожжевая микрофлора: в кислых дерново-подзолистых почвах преобладает род Candida, в тундрово-глеевых и болотных - род Cryptococcus. Таким образом, накопленный к настоящему времени материал свидетельствует об определенных эколого-географических различиях численности и состава микроорганизмов.

В течение вегетационного периода в почвах неоднократно возобновляется микробная биомасса, старые клетки отмирают, появляются новые. Скорость размножения бактерий измеряется временем, в течение которого удваивается число клеток (время одного деления или одной генерации), и зависит от вида бактерий, типа почв, гидротермических условий и др. В лабораторных условиях представители семейства Enterobacteriaceae при температуре 37° С делятся примерно через каждые 15-30 мин. У большинства бактерий время генерации значительно больше, у почвенных бактерий оно составляет 60- 150 мин, у Nitrosomonas и Nitrobacter - 5-10 ч (Шлегель, 1972). Для актиномицетов рода Streptomyces (в лабораторных условиях) спорообразование наблюдалось на 3-5 сут, у представителей рода Nocardia жизненный цикл проходит за 24 ч.

Суммируя скорости размножения, для каждого периода подъема численности можно рассчитать среднюю скорость размножения за весь вегетационный срок. По данным Н. А. Красильникова (1958), в течение месяца бактерии делятся приблизительно 2 раза; за вегетационный период на юге бактериальная масса регенерирует 14-18 раз, а в средней полосе - 6-8. В некоторых почвах за месяц образуется более двух генераций; за один июль сменяется до 10 новых поколений бактерий (Никитина, Шарабарин, 1972). Число генераций - величина непостоянная, она колеблется по горизонтам одного типа почв и по сезонам. В верхних горизонтах почв время генерации (для учитываемой на МПА) быстро растущей части почвенной микрофлоры составляет 25-50 сут. При внесении в почву чистых культур за год число генераций достигает 30.

Многие советские и зарубежные ученые на основании данных о численности бактерий, грибов, дрожжей, водорослей рассчитали микробную биомассу с учетом массы и объема микробных тел. Приведем некоторые из них. По данным С. Руссела (1955), живая бактериальная масса в пахотном слое почвы на 1 га (Ротамстед) равна 1,68-3,9 т, или в пересчете на сухую массу, 338-780 кг/га. Е. Н. Мишустин подсчитал, что в почвах различных почвенных зон СССР бактериальная масса составляет от 0,1 до 1,3 т сухого вещества микробной массы, или 0,6-5 т/га живой массы микроорганизмов. Н. А. Красильников (1958) для некоторых почв Средней Азии определил размеры живой биомассы в 7-9 т/га, а для почв Подмосковья - 4 т/га. В перегнойно-глеевых почвах (Звягинцев, 1969) вес сырой микробной массы - около 0,1% массы почвы. Степные почвы юго-восточного Забайкалья содержат 3-9 т/га бактериальной массы в слое 0-10 см (Михайлова, Никитина, 1972).

По подсчетам Т. Г. Мирчинк (1976), грибная биомасса в почвах составляет в гумусовом горизонте, кг/га: дерново-подзолистая под березняком - 500; под ельником зеленомошником - 2400; сильноподзолистая супесчаная под ельником зеленомошником - 3200, под березняком - 1600.

Дрожжевой биомассы в 1 га пахотного слоя содержится 1,4 кг (Бабьева, Решетова, 1972).

Ежегодная продукция микробной биомассы составляет десятки и сотни центнеров на 1 га в год. С бактериальными телами ежегодно поступает в почву 15-48 ц/га сухого органического вещества (Тюрин, 1946). Продукция бактерий черноземных почв Онон-Аргунской степи - 150 ц/га; в хорошо удобренных окультуренных почвах ежегодная продукция микробной массы - 200-500 ц/га (Ковда, Якушевская, 1973).

Почвы, которые сегодня присутствуют на Земле, были образованы в результате жизнедеятельности бактерий. Перерабатывая минеральные частицы горных пород и смешивая их с продуктами переработки отмерших органических соединений и результатом собственной жизнедеятельности, микроорганизмы постепенно превратили безжизненные скалистые долины нашей планеты в плодородные земли. Живые микроорганизмы и бактерии - важнейший элемент цепи естественного круговорота в природе. Считается, что именно они являются двигателем этого процесса.

В природе их очень много: всего в одном грамме лесного грунта содержатся десятки и даже сотни миллионов почвенных бактерий разных видов и подвидов.

Естественный круговорот

В процессе роста растения воспроизводят сложнейшие органические вещества из простых веществ: воды, минеральных солей и углекислого газа. Микроорганизмы, живущие в почве, в результате своей жизнедеятельности перерабатывают отмершие части растений и погибшие организмы в перегной, разлагая тем самым сложные вещества на простые. Эти компоненты растения могут снова использовать для своего развития и роста.

Распространение почвенных микроорганизмов

Бактерий вокруг нас великое множество и распространены они почти везде. Их нет разве что в кратерах действующих вулканов и на небольших участках испытательных полигонов, где проводятся взрывы атомного оружия. Никакие другие жесткие условия окружающей среды не мешают существованию бактерий. Они спокойно переносят ледники Антарктики и живут в воде обжигающих кипящих источников, спокойно приспосабливаются к раскаленным пескам жарких пустынь и живут на скалистых склонах горных вершин. Их настолько много, что вполне возможно, что некоторые названия почвенных бактерий мы еще даже не знаем. На Земле все живые существа постоянно взаимодействуют с микрофлорой, часто выполняя при этом роль ее хранителя и распространителя.

Микрофлора почвы очень богата и разнообразна. Всего в одном кубическом сантиметре может встречаться до миллиарда бактерий. Однако популяция почвенных микроорганизмов может изменяться. Это зависит от типа и состава почвы, ее состояния, а также глубины изучаемого слоя.

Как питаются бактерии

Почвенные микроорганизмы могут получать энергию несколькими способами. Некоторые из бактерий этой группы являются автотрофными, то есть могут самостоятельно вырабатывать собственные вещества для питания, а какие-то из них в качестве питания используют в пищу органические соединения. Именно последняя группа, представляющая гетеротрофные бактерии, и заслуживает отдельного внимания. Среди гетеротрофных представителей царства микроорганизмов, выделяют три основные группы бактерий:

У каждой из этих категорий не только различный способ питания, но и образ жизни совершенно разный. Какие-то виды могут существовать только в воздушной или кисломолочной среде, каким-то микроорганизмам для полноценного существования нужен процесс гниения и разложения, а какие-то представители могут прекрасно чувствовать себя в безвоздушном пространстве. Такие бактерии могут встречаться абсолютно везде на нашей планете.

Почвенные бактерии

Среда обитания таких бактерий - почва. Они представляют собой мельчайшие одноклеточные микроорганизмы. Обитают эти существа в тончайших водных пленках в почве вокруг корневых систем различных растений. Благодаря своим небольшим размерам, они могут расти, развиваться и адаптироваться к быстро изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем другие более крупные и сложные микроорганизмы. Особенности их формы позволяют этим бактериям прекрасно приспосабливаться к среде обитания, поэтому их строение за всю историю эволюции осталось в неизменном виде. Обычно такие микроорганизмы имеют форму шара, палочки или имеют изогнутую геометрию.

В своем большинстве бактерии почвенные являются хемосинтетиками, т. е. питаются продуктами, полученными в результате окислительно-восстановительных реакций при участии углекислого газа. В процессе своей жизнедеятельности они производят вещества, необходимые для роста и развития других микроорганизмов.

Семейство почвенных микроорганизмов достаточно разнообразно. Здесь присутствуют такие бактерии, как:

Азотофиксаторы

Уникальной способностью этой группы почвенных бактерий является умение усваивать молекулы азота из воздуха, что невозможно для растений. Однако в результате синтеза, произведенного азотофиксаторами, азот может усваиваться растениями. По образу существования эти бактерии делятся на свободноживущих и симбионтов, то есть тех, которым необходимо взаимодействовать с другими микроорганизмами.

Клубеньковые азотфиксаторы - симбионты, имеющие продолговатую овальную или палочкообразную форму. Обычно они вступают во взаимодействие с бобовыми культурами, такими как горох, чечевица, люцерна и т. д.

Поселившись в корневой системе, они образуют шарообразные узелки, которые видны даже невооруженным глазом, и живут внутри них. Симбиоз бактерий и растения приносит обоюдную выгоду. Данный вид микроорганизмов поставляет в корневища азот, в то время как питание почвенных бактерий происходит за счет переработки продуктов, получаемых непосредственно из растения и его отмерших частиц. Для многих растений клубеньковые уплотнения - единственный источник азотсодержащих соединений. Однако в средах с повышенным содержанием азота клубеньковые микроорганизмы прекращают вступать во взаимодействие с некоторыми растениями. Они очень избирательны и активируются только в определенных видах и сортах.

Сегодня принято делить фиксирующие азотные соединения организмы на две группы. Первая группа - это микробы, способные вступить в симбиоз с растениями. К их числу относят такие виды, как Rhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium и Azorhizobium, которые могут жить и свободно, не вступая во взаимосвязь. Вторая группа почвенных ассоциативных азотфиксаторов - это более приспособленные к свободному существованию в почве. В качестве примера почвенных бактерий можно назвать Azospirillum, Pseudomonas, Agrobacterium, Klebsiella, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium Arthrobacter, Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia и другие роды.

Бактерии гниения

Сапрофиты (бактерии гниения) обычно живут на поверхности грунта. Они обитают в верхних слоях почвы, на отмерших частях корневых систем растений, на поверхности погибших личинок. В качестве источника своей жизнедеятельности используют органическую мертвую ткань: в огромных количествах обнаруживаются на останках животных, упавших листьях и плодах растений. Результатом их жизнедеятельности является быстрое разложение и утилизация мертвых тканей. Они в значительной степени улучшают состав почвы, наполняя ее питательными веществами.

К семейству сапрофитов относится большая часть представителей почвенных бактерий. Существует два вида подобных микроорганизмов. Одни из них живут в бескислородных средах, а другим для полноценной жизнедеятельности обязательно нужен воздух. Это свободноживущие организмы, которые никогда не вступают в симбиоз.

К питательным органическим соединениям сапрофиты достаточно требовательны. Любой перерабатываемый ими продукт должен содержать определенные компоненты, что влияет на процесс их роста, развития и жизнедеятельности. Обязательные питательные соединения - это:

• азотосодержащие соединения или определенный набор аминокислот;
• витамины, белковые и углеводные соединения;
• пептиды, нуклеотиды.

Как происходит процесс

Гниение органики происходит благодаря тому, что микроорганизмы, способствующие разложению материи, обладают метаболизмом. В результате этого процесса разрушаются химические связи молекул ткани, содержащей соединения азота. Питание микроорганизмов осуществляется вследствие захвата элементов, содержащих белок и аминокислоты. В результате ферментации продуктов, поступающих в организм бактерии, из белковых соединений высвобождается аммиак и сероводород. Таким образом микроорганизмы получают энергию для своего дальнейшего существования.

В природе бактерии гниения играют первостепенную роль в восстановлении и минерализации почвы. Отсюда и часто встречающееся название бактерий этого типа - редуцент. В процессе своей жизнедеятельности редуценты превращают органические вещества и биомассы в простейшие соединения СО 2 , Н 2 О, NH 3 и другие. Среди гнилостных бактерий широко распространены аммонифицирующие микроорганизмы - неспорообразующие энтеробактерии, бациллы, спорообразующие клостридии.

Бактерии брожения

Способ питания почвенных бактерий брожения заключен в переработке органических сахаров. В естественной природной среде они обычно встречаются на поверхности растений, плодов и ягод, в молочных продуктах и в различных слоях эпителия птиц, животных, рыб и человека. В результате их жизнедеятельности происходит скисание продуктов с образованием молочной кислоты. Благодаря такому свойству их повсеместно используют в приготовлении всевозможных заквасок и кисломолочных продуктов. Молочнокислые бактерии также являются первостепенными участниками при заготовительном силосовании растительных кормов для сельскохозяйственных животных.

Почвенные молочнокислые микроорганизмы преимущественно имеют две формы - могут быть вытянуты в виде палочки или иметь сферическую форму.

Болезнетворные бактерии

Бактерии гниения (сапрофиты) и другие условно патогенные микробы, попавшие в организм человека из окружающей среды, при наличии определенных условий могут вызвать тяжелые заболевания как у людей, так и у животных. Особенно подвержены такому воздействию люди с ослабленным иммунитетом и пациенты, страдающие от авитаминоза, неврозов и постоянного переутомления. Бывают случаи, когда вызванные резидентной микрофлорой заболевания заканчиваются летальным исходом.

Сапрофитные микроорганизмы, попав в организм человека, могут вызвать бактериальный шок, развивающийся вследствие поступления в кровь большого количества условно патогенных микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. Обычно подобное явление происходит на фоне длительных очаговых инфекций.

Нередко представители резидентной почвенной микрофлоры способствуют возникновению гнойно-воспалительных процессов и абсцессов в организме.

Однако отрицательное воздействие условно патогенные микроорганизмы на организм живых существ могут оказать лишь при появлении благоприятных для их жизнедеятельности факторов. Для улучшения земельных почв, их обогащения и минерализации такая микрофлора необходима. Ведь без нее земли вовсе перестанут быть плодородными, а это, несомненно, станет негативным фактором для естественного круговорота жизни на Земле.

Борьба с вредоносными гостями

Хорошо известно, что сапрофиты, попав в продукты питания, вызывают их порчу. Как правило, такой процесс сопровожден большим выделением ядовитых для человека веществ, сероводорода и аммиака. Субстрат может нагреваться, доходя порой до самовозгорания. Поэтому человек создает условия, в которых микроорганизмы, вызывающие гниение и разложение, теряют способность к размножению или вовсе погибают. К подобным мерам относится пастеризация, стерилизацию, соление, копчение, кипячение, засахаривание или высушивание продуктов.

Функции и значение бактерий

Почвенные микроорганизмы способствуют быстрому разложению неживой органической субстанции, образуя при этом высококачественный гумус в различных слоях грунта, необходимый для нормального развития растений. Некоторые бактерии способны ассимилировать почвенные источники азота, фосфора и железа. Они могут трансформировать или перераспределять метаболиты между частями растения. Эндорфитные микроорганизмы, живущие во внутренних слоях корневой системы растений, оказывают положительное влияние на их рост и развитие. Данная группа бактерий не только борется с патогенными микроорганизмами, но даже способна продуцировать для растения витамины и гормоны. Поэтому важность почвенной микрофлоры сложно переоценить.

Бактерии - наиболее древняя категория организмов, которые и сегодня существуют на нашем земном шаре. Самые первые бактерии возникли более 3,5 миллиарда лет назад. В течение практически миллиарда лет они были единственными активными созданиями на нашей планете. Тогда их туловище имело примитивное строение. Какие существуют бактерии почвенные, разновидности и среда обитания - все это рассматривается в рамках данной статьи.

Общая информация о бактериях

В состав земли входит масса различных микроорганизмов, среди которых есть и почвенные бактерии, плесень и грибы. Они разделяются на вредоносные и необходимые для развития растений.

Микроорганизмы отличаются и по условиям жизнедеятельности. Одни могут развиваться без доступа кислорода, а для других его наличие крайне необходимо. Существует также особая категория бактерий, которые могут развиваться как с кислородом, так и без него.

Роль почвенных бактерий в жизнедеятельности растений

Несут ли пользу растениям почвенные бактерии? Значение микроорганизмов в жизнедеятельности растений достаточно велико. Нужные агропочвенные бактерии ежедневно перерабатывают органику животных в необходимые минеральные вещества. При подобной переработке почва обогащается кальцием, железом, фосфором, азотом и многими другими необходимыми элементами.

Бактерии почвенные не только обогащают землю полезными элементами, но и улучшают физиологические качества грунта. Чем больше в составе почвы нужных бактерий, тем выше ее плодородность.

Необходимых организмов находится в области распространения крупнокорневой системы растения, а именно в ризосфере. В ней почвенные бактерии используют в качестве питания отмирающие части корневой системы.

Группы опасных почвенных микроорганизмов

Группы почвенных бактерий содержат такие виды, которые участвуют в фотосинтезе азота, углерода и фосфора. В составе почвы присутствуют не только полезные микроорганизмы, но и патогенные. Чаще всего болезнетворные бактерии живут в почве достаточно непродолжительно. Однако определенные виды являются постоянными ее жителями. Болезнетворные бактерии делятся на три категории:

Бактерии, для которых земля является естественным биотоном. Они являются возбудителями ботулизма и актиномицеты.

Бактерии, которые попадают в почву с органическими выделениями живых существ. Такие микроорганизмы могут сохраняться в земле достаточно длительное время. Они являются возбудителями сибиреязвенной и гангрены.

Бактерии, которые также попадают в почву с органическими выделениями, однако сохраняются там сроком до одного месяца. Они могут стать причиной кишечной палочки, сальмонеллы, шигеллы и холеры. Все вредоносные бактерии разрушают не только полезные свойства почвы, но и корневую систему растений.

Среда обитания бактерий

Почвенные бактерии обитают в покрове земли достаточно неравномерно. Любая категория микроорганизмов проживает там, где она сможет отыскать для себя комфортную сферу обитания, питание и воду. Простые организмы присутствуют везде, где имеются базисные элементы - преимущественно в верхнем покрове грунта. Удивительно, но бактерии почвенные были также найдены и в нефтяных скважинах, глубина которых достигает более 16 километров.

Проживание около корневой системы

Как мы уже говорили ранее, наиболее излюбленное место почвенных бактерий - это верхний слой почвы. Ризосфера - это слой земли, находящийся вокруг корневой системы. Она плотно заселена микроорганизмами, которые питаются отходами растений, а также их белками и сахарами. такие как черви, питаются микроорганизмами и также проживают в крупнокорневой сфере. Благодаря этому, круговорот полезных элементов и угнетение заболеваний совершается именно в ризосфере.

Растительная подстилка

Мало кому известно, где обитают почвенные бактерии. В данной статье мы постараемся наиболее подробно рассказать о их среде проживания.

Грибы - наиболее популярные редуценты растительных фрагментов. Бактерии почвенные не могут переносить некоторые необходимые элементы на большие расстояния. Именно это позволяет грибам развиваться. Именно в грибной растительной подстилке также присутствует огромное количество бактерий.

Гумус - это еще одна среда обитания почвенных бактерий. Только грибы производят определенные энзимы, которые необходимы для расщепления трудных элементов, находящихся в гумусе. Значительная часть важных элементов, которые содержатся в земле, ранее большое количество раз расщеплялась грибами и микроорганизмами. Соединения гумуса, которые получены вследствие расщепления, включают в себя небольшое количество легкодоступного азота.

На агропочвенных агрегатах

Еще одна среда обитания почвенных бактерий - агропочвенные агрегаты. На их поверхности содержание микроорганизмов гораздо выше, чем внутри. В середине могут проходить только те процессы, которые не требуют содержания кислорода. Большое количество агрегатов - это фекалии земельных червей и иных простых организмов. Между агропочвенными агрегатами передвигаются членистоногие и нематоды, которые не могут создать каналы непосредственно в почве.

Организмы, которые восприимчивы к потере влажности, так же как и почвенные бактерии, проживают в каналах, наполненных водой. Для питания влаголюбивых организмов необходима базисная часть грунта, которая на сельскохозяйственных территориях ежегодно активно снижается. Именно по этой причине есть потребность в использовании удобрений.

Вред почвенных бактерий

Полагаю, что каждый садовод однажды задумывался о том, опасны ли почвенные бактерии. В этой статье мы постараемся развеять все мифы и догадки, которые касаются данного вопроса. В грунте проживает огромное количество Например, в верхнем 30-ти сантиметровом слое почвы, размером в один гектар, живет около 30-ти тонн простых организмов. Имея сильный комплект ферментов, расщепляют белки до аминокислот. Именно это является главным критерием в процессе разложения. Данные микроорганизмы приносят живым существам огромное количество проблем. Кстати, именно из-за работы данных простых организмов достаточно стремительно портятся продукты питания, которые рассчитаны на долгий срок хранения, а именно - соленья и замороженные фрукты и овощи. К счастью, хозяйки уже давно научились выходить из положения. Для более длительного хранения они используют процесс стерилизации и обработки продуктов. Однако определенные типы микроорганизмов все же могут испортить пищевые заготовки, несмотря даже на тщательную обработку.

Поступают в грунт благодаря зараженным живым существам. Как мы уже говорили ранее, определенные подвиды микроорганизмов и грибов могут находиться в земле десятилетиями. Это происходит вследствие их отличительной черты - формировать споры. Именно они защищают бактерии от негативных воздействий со стороны окружающей среды. Такие микроорганизмы стимулируют развитие одних из наиболее опасных заболеваний - сибирскую язву, отравление, гангрену и каталепсию.

Как бактерии попадают в почву

Если говорить проще, то агропочвенные бактерии - это часть состава грунта, но не самой земли, а ее плодородного слоя. В одной десертной ложке дерна содержится более одного миллиарда простых организмов, которые регулярно заняты либо конкретной стадией распада омертвевшей органики, либо фиксацией прибывающих в основу эклектических элементов и построением из них трудных базисных молекул.

Группы агропочвенных микроорганизмов берут свое начало с тех времен, когда остальные живые существа только зарождались и оставляли первые следы своей жизнедеятельности. Именно эти остатки и становились первым домом почвенных микроорганизмов. Обучившись изменять органику в грунт, бактерии проживают в ней и до настоящего времени, адаптируясь к меняющимся обстоятельствам окружающей среды.

Деление по функциям

Среди биологов существует многофункциональное деление агропочвенных микроорганизмов по их функциям:

1. Деструкторы - бактерии, которые проживают в грунте и минерализуют базисные соединения, находящиеся в верхнем слое земли. Их роль - преобразование остатков живых существ и растений в эклектические элементы.

2. Азотфиксирующие либо клубневые микроорганизмы - симбионты растений. Их значимость заключается в том, что только этот тип бактерий способен объединять неорганичные кислородные элементы и обеспечивать ими растения. Именно благодаря этому почва и растения получают важные минеральные вещества.

3. Хемоавтотрофы - микроорганизмы, которые сосредотачивают существующие неорганические вещества в базисные молекулы. Их значимость состоит в том, что они могут подвергать обработке накапливающиеся в основе эклектические элементы, а затем передавать их растениям.

Невероятный факт

Долгое время полагалось, что ощущать запахи могут только сложные организмы. Однако два года назад оказалось, что такой рецептор имеется также у дрожжевых бактерий и слизевиков.

Ученые приняли решение провести эксперимент и выяснить ощущают ли агропочвенные бактерии наличие в находящемся вокруг воздухе аммиака. Удивительно, но бактерии превзошли все надежды экспериментаторов. Благодаря данному исследованию, ученые выяснили, что микроорганизмы также способны различать запахи.

Подводим итоги

Почвенные бактерии играют важную роль в и жизнедеятельности всех живых существ. В данной статье мы выяснили, где обитают почвенные бактерии и как они связаны с развитием растений и живых организмов.

При работе с грунтом стоит помнить, что там присутствуют не только полезные микроорганизмы, но и патогенные, которые могут стать возбудителями опасных для жизни заболеваний. Настоятельно рекомендуем надевать перчатки, а по окончании работы тщательно мыть руки. Будьте здоровы!

Роль микроорганизмов в формировании почв и почвенного плодородия необычайно сложна и разнообразна; микробы, будучи древнейшими организмами на земном шаре, существующими миллиарды лет, являются самыми древними почвообразователями, действовавшими задолго до появления высших растений и животных. Последствия жизнедеятельности микроорганизмов выходят далеко за пределы обитаемых ими почв и определяют во многом свойства осадочных пород, состав атмосферы и природных вод, геохимическую историю таких элементов, как углерод, азот, сера, фосфор, кислород, водород, кальций, калий, железо.
Микроорганизмы по свойствам полифункциональны в биохимическом отношении и способны осуществлять в биосфере и почвах такие процессы, которые недоступны растениям и животным, но которые являются существенной частью биологического круговорота энергии и веществ. Таковы процессы фиксации азота, окисления аммиака и сероводорода, восстановление сернокислых и азотнокислых солей, осаждение из раствора соединений железа и марганца. Сюда же относится микробный синтез в почве многих витаминов, энзим, аминокислот и других физиологически активных соединений.
Осуществляя эти поразительные реакции, автотрофные бактерии, подобно растениям, могут сами синтезировать органическое вещество, но не используя при этом энергию Солнца. Именно поэтому есть все основания считать, что первичный почвообразовательный процесс на Земле, осуществлялся сообществами автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов задолго до появления зеленых растений. Следует отметить, что бактерии и грибы являются весьма сильными разрушителями первичных минералов и гарных пород, агентами так называемого биологического выветривания.
Однако главнейшей особенностью микроорганизмов является их способность доводить процессы разложения растительного и животного органического вещества до полной минерализации. Без этого звена нормальная спиралевидная цикличность биологических процессов в биосфере не могла бы существовать и сама жизнь не была бы возможной. В этом заключается глубокая принципиальная разница между ролью в биосфере микроорганизмов и ролью растений и животных. Растения синтезируют органическое вещество, животные выполняют первичное механическое и биохимическое разрушение органики и подготовку ее для будущего гумусообразования. Микроорганизмы, завершая разложение органического вещества, синтезируют почвенный гумус, а затем разрушают. Синтез физиологически активных соединений, гумусообразование и полная минерализация органических остатков - главная функция микроорганизмов в почвенных процессах и биологическом круговороте.
Микроорганизмы встречаются иногда на глубине десятков и сотен метров. Ho главная их масса сосредоточена в корнеобитаемых горизонтах почвы и особенно в верхних 10-20 см. Общий вес сырой массы различных микроорганизмов может составлять в верхнем 25-сантиметровом слое почвы до 10 т/га. Macca микроорганизмов составляет 0,5-2,5% от веса гумуса в почвах. При этом в расчете на 1 г почвы численность микроорганизмов составляет десятки и сотни миллионов экземпляров, а в ризосфере растений - десятки миллиардов. Чем выше уровень плодородия естественных почв, тем богаче и разнообразнее представлены в них микроорганизмы. Высокоплодородные культурные почвы наиболее богаты разнообразными микроорганизмами. По мере развития новых методов изучения микроорганизмов выясняется, что современные наши знания еще крайне недостаточны. По-видимому, роль, численность и функции микроорганизмов в почвообразовании значительно больше, чем мы представляем теперь.
В числе почвенных микроорганизмов имеются как представители растительного мира, так и представители животного мира (рис. 52). В микрофлоре наиболее многочисленные грибы, актиномицеты и бактерии. Водоросли распространены значительно меньше. В микрофауне преобладают амебы и жгутиковые. Реснитчатые и микронематоды в почвах также иногда встречаются в большом числе. Все больше накапливается данных о присутствии в почвах неклеточных форм микроорганизмов (бактериофаги, вирусы).

Почвенные водоросли

Почвенные водоросли - это одно- и многоклеточные микроорганизмы (иногда подвижные), обладающие специфическими пигментами типа хлорофилла, обеспечивающими ассимиляцию углекислоты и фотосинтез органического вещества. Водоросли в отличие от большинства остальных микроорганизмов способствуют обогащению почв органическим веществом и кислородом.
Водоросли населяют главным образом верхние освещенные горизонты почв, хотя единично могут быть встречены и на глубине до 30-50 см. В зависимости от типа пигментов различают водоросли зеленые, сине-зеленые, пурпуровые, желтые. В 1 г почвы может быть до 300 тыс. одноклеточных водорослей. Роль одноклеточных микроводорослей особенно проявляется на поверхности бесплодных глинистых почв пустынь - такыров, на солонцах, на свежих аллювиальных отложениях в мелководьях. Используя появляющуюся влагу, микроводоросли обогащают поверхность свежим органическим веществом, вызывают усиленное разрушение первичных минералов, повышают дисперсность твердой фазы. Некоторые водоросли играют существенную роль в превращениях соединений кремнезема (диатомовые) и кальция в почве, другие обладают способностью фиксировать азот.
Особенно важны в балансе почвенного азота синезеленые водоросли (Индия, Япония, Индонезия), живущие на рисовых полях и на аллювиальных почвах речных долин в тропиках. Они снабжают азотом и кислородом почвы и растения этих угодий в значительном количестве, поддерживая их плодородие. В сравнении с другими микроорганизмами значение водорослей в почвообразовании все же сравнительно ограниченное. Это объясняется тем, что суммарная величина биомассы водорослей составляет в среднем 0,5-1 т/га.

Почвенные грибы

Бактерии

Бактерии - это наиболее многочисленные и наиболее разнообразные мельчайшие одноклеточные организмы, населяющие почвы. Размер их очень мал - 0,5-2 мк.
Бактерии вместе с водорослями, грибами и протозоа в почвах выполняют функцию гумусообразования и полной минерализации органических веществ. Описано около 50 родов и до 250 видов почвенных бактерий. В числе множества групп бактерий две-три имеют специальное значение в почвообразовании: истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии. Истинные бактерии подразделяются на две группы - неспоровые и споровые. В группу неспоровых входят автотрофные бактерии, которые сами синтезируют органическое вещество и поэтому могут существовать в среде, где полностью отсутствуют какие-либо формы органического вещества. Таковы бактерии, окисляющие водород (Bacterium hydrogenius), соединения углерода (Bact. methanicus), железобактерии и серобактерии, окисляющие железо и серу, бактерии-нитрификаторы, окисляющие аммиак в нитриты и последние в нитраты (табл. 29). Роль автотрофных бактерий была особенно существенной до возникновения водорослей и зеленых растений, синтезирующих органические вещества.

К этой же группе неспоровых бактерий принадлежат так называемые семиавтотрофы, которые фиксируют азот из почвенного воздуха, но при этом нуждаются в органическом веществе. Бактерии, фиксирующие азот, живут или свободно, или в симбиозе с бобовыми растениями, образуя на корешках своеобразные узелки, клубеньки. Бактерии рода Phizobium Azotobactcr и Clostridium живут свободно в почве и фиксируют азот почвенного воздуха. На протяжении года эти микроорганизмы могут накопить в почве до 50-300 кг/га азота, разрушая и окисляя пропорциональное количество органического вещества. На этом основана практика внесения в почвы растительных масс (соломы, листьев, зеленых удобрений и др.), что обеспечивает «подкормку» азотфиксаторов и активирует их деятельность. Для усиления фиксации азота на полях применяются специальные бактериальные удобрения.
Актиномицеты рассматриваются как организмы, переходные между бактериями и грибами. Они являются типичными организмами-гетеротрофами. По форме они представляют ветвистые одноклеточные организмы, несколько большего размера, чем истинные бактерии. Тончайшие гифы (меньше 1 мк) довольно длинны. Из этой группы бактерий Ваксман выделил штаммы стрептомицетов, которые продуцируют известный антибиотик стрептомицин, обладающий огромной активностью. Некоторые разновидности актиномицетов используются для производства витаминов. Актиномицеты сообщают почвам характерный запах свежераспаханной земли. В почве актиномицеты тесно связаны с разлагающимся органическим веществом, разрушая и потребляя клетчатку, гемицеллюлозу, белки и, по-видимому, даже лигнин. Актиномицеты являются аэробными микроорганизмами и играют основную роль в почвах сухого жаркого климата.
Спороносные бактерии являются, по С.Н. Мишустину, чутким индикатором направления почвообразовательного процесса, возраста почв, степени их окультуренности. Некоторые микробиологи ввели понятие о биогенности почв и о биооргано-минеральном комплексе почв. Последний включает поверхностные слои минералов, органические и органо-минеральные коллоиды, микроорганизмы, воду и газы. Чем выше биогенность почв, тем выше их плодородие. Окультуренные и поливные почвы всегда отличаются относительно более высокой биогенностью. Активная продукция углекислоты в почвах - один из показателей их биогенности. Углекислота является универсальным продуктом метаболизма почвенных организмов, Ежегодная продукция CO2 в почве может достигать в 3-4 и даже 8 тыс. л/га. Углекислота в приземном воздухе - продукт метаболизма почвенных организмов и результат минерализации органических соединений.
Сельскохозяйственные растения на таких высокобиогенных почвах, как черноземы, луговые почвы долин, благодаря работе микроорганизмов обеспечены физиологически активными соединениями, азотным и фосфорным питанием и относительно повышенной концентрацией углекислоты, столь необходимой для фотосинтеза. Культурные почвы, как правило, богаты бактериальными микроорганизмами, содержат активные формы азотобактера и обогащены физиологически активными соединениями. В мерзлотных кислых почвах севера, в торфах вследствие низкой активности микроорганизмов растения мало обеспечены гормональным и витаминным питанием, а также минеральными соединениями азота и фосфора. Приземный воздух в Арктике имеет в 2 раза меньшую концентрацию углекислоты (по А.А. Григорьеву - 0,16% вместо 0,03%). Это значительно снижает плодородие почв севера в целом. Почвы пустынь, особенно субтропических и тропических, вследствие сухости и нагрева до 70-80° С также обеднены бактериями.

Вирусы (бактериофаг)

Микроорганизмы невидимы для глаза, и поэтому человек склонен недооценивать их роль в биосфере и почвообразовании. Между тем из того, что изложено выше, следует с очевидностью, что микроорганизмы являются обязательным компонентом всякого природного биогеоценоза. И трофические цепи, и экологические пирамиды, иллюстрирующие процесс разрушения биомассы и перераспределения энергии, аккумулированной в фитомассе и зоомассе каждого ландшафта, включают сложные звенья мира микроорганизмов.
В отличие от мира животных многие микроорганизмы-автотрофы при этом пополняют в какой-то мере биомассу и запасы аккумулированной энергии, удлиняя биогенный круговорот веществ биосферы в его почвенной части. Микробиомасса в почвах суши по весу составляет в абсолютных цифрах величину порядка 1*10 9 т, что в отношении к фитобиомассе равно лишь 0,0001%, однако поразительная скорость размножения и смен поколений у микроорганизмов столь велика, что геохимическое и почвенное значение деятельности микроорганизмов в биосфере является эквивалентным значению деятельности растений и, может быть, даже превышает его.