Struktur Antibodi Sekarang mari kita lihat secara singkat struktur molekul antibodi. Semua antibodi memiliki struktur yang sama - mereka adalah protein yang terdiri dari beberapa subunit. Pada Gambar. Gambar 3.2 menunjukkan struktur antibodi yang paling umum, yang disebut IgG. Struktur ini pertama kali dijelaskan pada

5. Spesies: kriteria dan struktur Ingat! Tingkat organisasi satwa liar apa yang Anda ketahui? Apa itu spesies? Kategori sistematis apa lagi yang Anda ketahui? Teori evolusi Charles Darwin didasarkan pada gagasan tentang spesies. Apa itu spesies dan seberapa nyatakah spesies itu?

24. Struktur ekosistem Ingat! Tingkat organisasi satwa liar apa yang Anda ketahui? Apa itu ekosistem? Pengaruh faktor abiotik pada organisme hidup dan interaksi antara spesies individu mendasari kehidupan komunitas mana pun. Sebuah komunitas, atau biocenosis, adalah

3.3. Struktur kromosom Setiap kromatid mengandung satu molekul DNA yang berasosiasi dengan protein histon dan non-histon. Saat ini, model nukleosom organisasi kromatin eukariotik diterima (Kornberg R., 1974; Olins A., Olins D., 1974). Menurut model ini, protein histon (mereka

Biocenosis— sekumpulan populasi tumbuhan, hewan, dan mikroorganisme. Tempat yang ditempati oleh biocenosis disebut biotope. Struktur spesies suatu biocenosis mencakup semua spesies yang hidup di dalamnya. Struktur spasial meliputi struktur vertikal – tingkatan dan struktur horizontal – mikrocenosis dan asosiasi mikro. Struktur trofik biocenosis diwakili oleh produsen, konsumen dan pengurai. Perpindahan energi dari satu spesies ke spesies lain dengan memakannya disebut rantai makanan (trofik). Tempat suatu organisme dalam rantai makanan yang berhubungan dengan spesialisasi makanannya disebut tingkat trofik. Struktur trofik suatu biocenosis dan ekosistem biasanya ditampilkan dengan model grafis berupa piramida ekologi. Ada piramida ekologi jumlah, biomassa, dan energi. Tingkat fiksasi energi matahari menentukan produktivitas biocenosis. Himpunan faktor lingkungan tempat hidup suatu spesies disebut relung ekologi. Kecenderungan peningkatan keanekaragaman dan kepadatan organisme hidup pada batas biocenosis (dalam ekoton) disebut efek tepi.

Konsep biocenosis

Organisme tidak hidup di Bumi sebagai individu yang mandiri. Mereka membentuk kompleks yang teratur di alam. Ahli hidrobiologi Jerman K. Möbius di akhir tahun 70an. abad XIX mempelajari kompleks hewan dasar - kelompok tiram (tiram bank). Ia mengamati bahwa selain tiram, terdapat juga hewan seperti bintang laut, echinodermata, bryozoa, cacing, ascidian, spons, dll. Ilmuwan menyimpulkan bahwa hewan-hewan ini hidup bersama di habitat yang sama, bukan secara kebetulan. Mereka membutuhkan kondisi yang sama seperti tiram. Pengelompokan tersebut muncul karena persyaratan serupa dalam faktor lingkungan. Kompleks organisme hidup yang terus-menerus bertemu di berbagai titik di cekungan air yang sama dalam kondisi keberadaan yang sama disebut biocenosis oleh Mobius. Istilah "biocenosis" (dari bahasa Yunani bios - kehidupan dan koinos - umum) diperkenalkan olehnya ke dalam literatur ilmiah pada tahun 1877.

Kelebihan Möbius adalah ia tidak hanya mengukuhkan keberadaan komunitas organik dan mengusulkan nama untuk mereka, tetapi juga berhasil mengungkap banyak pola pembentukan dan perkembangannya. Dengan demikian, fondasi arah penting dalam ekologi diletakkan - biocenology (ekologi komunitas).

Tingkat biocenotic adalah tingkat organisasi sistem kehidupan supra-organisme kedua (setelah populasi). Biocenosis adalah formasi biologis yang cukup stabil yang memiliki kemampuan untuk mempertahankan sifat alami dan komposisi spesiesnya di bawah pengaruh eksternal yang disebabkan oleh perubahan iklim dan faktor lainnya. Stabilitas suatu biocenosis tidak hanya ditentukan oleh stabilitas populasi penyusunnya, tetapi juga oleh karakteristik interaksi di antara mereka.

- ini adalah kelompok tumbuhan, hewan, jamur, dan mikroorganisme yang terbentuk secara historis yang menghuni ruang hidup yang relatif homogen (sebidang tanah atau perairan).

Jadi, setiap biocenosis terdiri dari sekumpulan organisme hidup tertentu yang termasuk dalam spesies berbeda. Namun diketahui bahwa individu-individu dari spesies yang sama bersatu dalam sistem alami yang disebut populasi. Oleh karena itu, biocenosis juga dapat didefinisikan sebagai kumpulan populasi semua jenis organisme hidup yang menghuni habitat bersama.

Perlu dicatat bahwa istilah “biocenosis” telah tersebar luas dalam literatur ilmiah di Jerman dan Rusia, dan di negara-negara berbahasa Inggris istilah “komunitas”. Namun sebenarnya, istilah “komunitas” tidak sama dengan istilah “biocenosis”. Jika biocenosis dapat disebut komunitas multispesies, maka populasi (bagian integral dari biocenosis) adalah komunitas spesies tunggal.

Komposisi biocenosis mencakup sekumpulan tumbuhan di wilayah tertentu - fitocenosis(dari bahasa Yunani fiton - tanaman); totalitas hewan yang hidup dalam fitocenosis - zoocenosis(dari bahasa Yunani zoon - binatang); mikrobiocenosis(dari bahasa Yunani mikros - kecil + bios - kehidupan) - sekumpulan mikroorganisme yang menghuni tanah. Kadang-kadang mereka dimasukkan sebagai elemen komponen terpisah dalam biocenosis mikocenosis(dari bahasa Yunani mykes - jamur) - kumpulan jamur. Contoh biocenosis adalah hutan gugur, cemara, pinus atau hutan campuran, padang rumput, rawa, dll.

Ruang hidup alami yang homogen (bagian dari lingkungan abiotik) yang ditempati oleh biocenosis disebut biotope. Ini bisa berupa sebidang tanah atau perairan, pantai atau lereng gunung. Biotope adalah lingkungan anorganik yang merupakan syarat penting bagi keberadaan biocenosis. Biocenosis dan biotope berinteraksi erat satu sama lain.

Skala biocenosis bisa berbeda - dari komunitas lumut kerak di batang pohon, gundukan lumut di rawa atau tunggul yang membusuk hingga populasi seluruh lanskap. Jadi, di darat, biocenosis padang rumput kering (tidak tergenang air), biocenosis hutan pinus lumut putih, biocenosis padang rumput bulu, biocenosis ladang gandum, dll.

Biocenosis spesifik tidak hanya mencakup organisme yang secara permanen menghuni suatu wilayah tertentu, tetapi juga organisme yang mempunyai dampak signifikan terhadapnya. Misalnya, banyak serangga berkembang biak di perairan, yang berfungsi sebagai sumber makanan penting bagi ikan dan beberapa hewan lainnya. Pada usia muda, mereka adalah bagian dari biocenosis akuatik, dan setelah dewasa mereka menjalani gaya hidup terestrial, yaitu. bertindak sebagai elemen biocenosis darat. Kelinci bisa makan di padang rumput dan tinggal di hutan. Hal yang sama berlaku untuk banyak spesies burung hutan yang mencari makan tidak hanya di hutan, tetapi juga di padang rumput atau rawa yang berdekatan.

Struktur spesies biocenosis

Struktur spesies biocenosis adalah totalitas spesies penyusunnya. Dalam beberapa biocenosis, spesies hewan mungkin mendominasi (misalnya, biocenosis terumbu karang), dalam biocenosis lain, peran utama dimainkan oleh tumbuhan: biocenosis padang rumput dataran banjir, padang rumput bulu, cemara, birch, dan hutan ek. Jumlah spesies (keanekaragaman spesies) pada biocenosis yang berbeda berbeda-beda dan bergantung pada letak geografisnya. Pola perubahan keanekaragaman spesies yang paling terkenal adalah penurunannya dari daerah tropis menuju lintang tinggi. Semakin dekat ke garis khatulistiwa, semakin kaya dan beragam flora dan faunanya. Hal ini berlaku untuk semua bentuk kehidupan, mulai dari alga dan lumut kerak hingga tumbuhan berbunga, dari serangga hingga burung dan mamalia.

Di hutan hujan lembah Amazon, di atas lahan seluas sekitar 1 hektar, Anda dapat menghitung hingga 400 pohon dari lebih dari 90 spesies. Selain itu, banyak pohon yang berfungsi sebagai penyangga tanaman lain. Hingga 80 spesies tumbuhan epifit tumbuh di cabang dan batang setiap pohon.

Contoh keanekaragaman spesies adalah salah satu gunung berapi di Filipina. Ada lebih banyak spesies pohon yang tumbuh di lerengnya dibandingkan di seluruh Amerika Serikat!

Berbeda dengan daerah tropis, biocenosis hutan pinus di zona beriklim sedang Eropa dapat mencakup maksimal 8-10 jenis pohon per 1 hektar, dan di utara kawasan taiga terdapat 2-5 spesies dalam satu kawasan.

Biocenosis termiskin dalam hal kumpulan spesies adalah gurun alpine dan Arktik, yang terkaya adalah hutan tropis. Hutan hujan Panama adalah rumah bagi spesies mamalia dan burung tiga kali lebih banyak dibandingkan Alaska.

Indikator sederhana keanekaragaman suatu biocenosis adalah jumlah total spesies, atau kekayaan spesies. Jika suatu spesies tumbuhan (atau hewan) mendominasi secara kuantitatif dalam suatu komunitas (memiliki biomassa, produktivitas, jumlah atau kelimpahan yang lebih besar), maka spesies tersebut disebut dominan, atau spesies dominan(dari bahasa Latin dominan - dominan). Ada spesies dominan dalam biocenosis apa pun. Misalnya, di hutan cemara, pohon cemara, yang menggunakan sebagian besar energi matahari, meningkatkan biomassa terbesar, menaungi tanah, melemahkan pergerakan udara dan menimbulkan banyak ketidaknyamanan bagi kehidupan penghuni hutan lainnya.

Struktur spasial biocenosis

Spesies dapat tersebar secara berbeda dalam ruang sesuai dengan kebutuhan dan kondisi habitatnya. Sebaran spesies yang membentuk biocenosis di ruang angkasa disebut struktur spasial biocenosis. Ada struktur vertikal dan horizontal.

Struktur vertikal biocenosis dibentuk oleh elemen-elemen individualnya, lapisan khusus yang disebut tingkatan. Tingkat - kelompok spesies tumbuhan yang tumbuh bersama yang berbeda tinggi dan posisinya dalam biocenosis organ yang berasimilasi (daun, batang, organ bawah tanah - umbi, rimpang, umbi, dll.). Biasanya, tingkatan yang berbeda dibentuk oleh bentuk kehidupan yang berbeda (pohon, semak, semak, tumbuhan, lumut). Lapisan ini paling jelas terlihat pada biocenosis hutan (Gbr. 1).

Pertama, berkayu, berjenjang biasanya terdiri dari pohon-pohon tinggi dengan dedaunan yang menjulang tinggi dan cukup terang oleh matahari. Cahaya yang tidak terpakai dapat diserap oleh pepohonan, membentuk sedetik, subkanopi, tingkat.

Lapisan bawah terdiri dari jenis pohon semak dan semak, misalnya hazel, abu gunung, buckthorn, willow, apel hutan, dll. Di area terbuka dalam kondisi lingkungan normal, banyak spesies semak seperti abu gunung, apel, dan pir akan tampak seperti pohon berukuran pertama. Namun, di bawah kanopi hutan, dalam kondisi teduh dan kekurangan unsur hara, mereka ditakdirkan untuk hidup dalam bentuk biji dan buah pohon yang tumbuh rendah, seringkali tidak berkulit. Seiring berkembangnya biocenosis hutan, spesies tersebut tidak akan pernah mencapai tingkat pertama. Inilah perbedaannya dari tingkat biocenosis hutan berikutnya.

Beras. 1. Tingkatan biocenosis hutan

KE lapisan remaja Ini termasuk pohon-pohon muda, rendah (dari 1 hingga 5 m), yang nantinya dapat memasuki tingkat pertama. Inilah yang disebut spesies pembentuk hutan - cemara, pinus, oak, hornbeam, birch, aspen, ash, black alder, dll. Spesies ini dapat mencapai tingkat pertama dan membentuk biocenosis dengan dominasinya (hutan).

Di bawah naungan pepohonan dan semak belukar terdapat lapisan semak herba. Ini termasuk tumbuhan hutan dan semak belukar: lily lembah, oxalis, stroberi, lingonberry, blueberry, pakis.

Lapisan tanah lumut dan lumut terbentuk lapisan lumut-lumut.

Jadi, pada biocenosis hutan terdapat tegakan pohon, tumbuhan bawah, tumbuhan bawah, tutupan rumput dan lapisan lumut-lumut.

Mirip dengan distribusi vegetasi berdasarkan tingkatan, dalam biocenosis spesies hewan yang berbeda juga menempati tingkatan tertentu. Cacing tanah, mikroorganisme, dan hewan penggali hidup di dalam tanah. Berbagai kelabang, kumbang tanah, tungau dan hewan kecil lainnya hidup di serasah daun dan di permukaan tanah. Burung bersarang di bagian atas kanopi hutan, dan ada yang mencari makan dan bersarang di bawah tingkat atas, ada yang di semak-semak, dan ada pula yang di dekat tanah. Mamalia besar hidup di tingkatan yang lebih rendah.

Tiering melekat pada biocenosis samudra dan lautan. Berbagai jenis plankton tinggal di kedalaman berbeda tergantung pada pencahayaan. Spesies ikan yang berbeda hidup di kedalaman yang berbeda tergantung di mana mereka menemukan makanan.

Individu organisme hidup tersebar tidak merata di ruang angkasa. Biasanya mereka membentuk kelompok organisme yang merupakan faktor adaptif dalam kehidupannya. Pengelompokan organisme tersebut menentukan struktur horizontal biocenosis- sebaran individu secara horizontal membentuk berbagai macam pola dan bercak pada setiap spesies.

Ada banyak contoh persebaran seperti itu: banyak kawanan zebra, antelop, gajah di sabana, koloni karang di dasar laut, gerombolan ikan laut, kawanan burung migran; rumpun alang-alang dan tanaman air, akumulasi lumut dan lumut kerak di tanah dalam biocenosis hutan, petak-petak heather atau lingonberry di hutan.

Unit dasar (struktural) dari struktur horizontal komunitas tumbuhan meliputi mikrocenosis dan pengelompokan mikro.

Mikrocenosis(dari bahasa Yunani micros - kecil) - unit struktural terkecil dari divisi horizontal komunitas, yang mencakup semua tingkatan. Hampir setiap komunitas mencakup komunitas mikro atau mikrocenosis yang kompleks.

Pengelompokan mikro - kondensasi individu dari satu atau beberapa spesies dalam suatu tingkat, bintik-bintik mosaik intra-tingkat. Misalnya pada lapisan lumut dapat dibedakan berbagai petak lumut dengan dominasi satu atau beberapa spesies. Pada lapisan rumput-semak terdapat kelompok mikro blueberry, blueberry-sour sorrel, dan blueberry-sphagnum.

Kehadiran mosaik penting bagi kehidupan masyarakat. Mosaikisme memungkinkan penggunaan berbagai jenis habitat mikro secara lebih lengkap. Individu yang membentuk kelompok dicirikan oleh tingkat kelangsungan hidup yang tinggi dan menggunakan sumber daya makanan dengan paling efisien. Hal ini menyebabkan peningkatan dan keanekaragaman spesies dalam biocenosis, berkontribusi terhadap stabilitas dan kelangsungan hidupnya.

Struktur trofik biocenosis

Interaksi organisme yang menempati tempat tertentu dalam siklus biologis disebut struktur trofik biocenosis.

Dalam biocenosis, tiga kelompok organisme dibedakan.

1.Produser(dari bahasa Latin producer - memproduksi) - organisme yang mensintesis dari zat anorganik (terutama air dan karbon dioksida) semua zat organik yang diperlukan untuk kehidupan, menggunakan energi matahari (tanaman hijau, cyanobacteria dan beberapa bakteri lainnya) atau energi oksidasi zat anorganik ( bakteri belerang, bakteri besi, dll). Biasanya, produsen dipahami sebagai tumbuhan hijau yang mengandung klorofil (autotrof) yang menyediakan produksi primer. Berat total bahan kering fitomassa (massa tumbuhan) diperkirakan 2,42 x 10 12 ton, yang merupakan 99% dari seluruh makhluk hidup di permukaan bumi. Dan hanya 1% yang merupakan organisme heterotrofik. Oleh karena itu, keberadaan planet bumi hanya bergantung pada tumbuh-tumbuhan karena adanya kehidupan di dalamnya. Tumbuhan hijaulah yang menciptakan kondisi yang diperlukan bagi kemunculan dan keberadaan, pertama, berbagai hewan prasejarah, dan kemudian manusia. Ketika mati, pembangkit tersebut mengumpulkan energi dalam cadangan batu bara, gambut, dan lumpur minyak.

Tumbuhan yang berproduksi memberi manusia makanan, bahan mentah untuk industri, dan obat-obatan. Mereka memurnikan udara, memerangkap debu, melembutkan suhu udara, dan meredam kebisingan. Berkat tumbuh-tumbuhan, terdapat berbagai macam organisme hewan yang menghuni bumi. Produsen merupakan mata rantai pertama dalam harga pangan dan menjadi dasar piramida ekologi.

2.Konsumen(dari bahasa Latin consumo - mengkonsumsi), atau konsumen, adalah organisme heterotrofik yang memakan bahan organik siap pakai. Konsumen sendiri tidak dapat membuat bahan organik dari bahan anorganik dan memperolehnya dalam bentuk jadi dengan memakan organisme lain. Di dalam organismenya, mereka mengubah bahan organik menjadi bentuk spesifik protein dan zat lain, dan melepaskan limbah yang dihasilkan selama hidup mereka ke lingkungan.

Belalang, kelinci, kijang, rusa, gajah, dll. herbivora adalah konsumen tingkat pertama. Seekor katak yang menangkap capung, kepik yang memakan kutu daun, serigala yang memburu kelinci - semua ini adalah konsumen tingkat kedua. Bangau memakan katak, layang-layang membawa ayam ke angkasa, ular menelan burung layang-layang merupakan konsumen urutan ketiga.

3. Pengurai(dari bahasa Latin mengurangi, mengurangi - mengembalikan, memulihkan) - organisme yang menghancurkan bahan organik mati dan mengubahnya menjadi zat anorganik, yang kemudian diserap oleh organisme lain (produsen).

Pengurai utama adalah bakteri, jamur, protozoa, mis. mikroorganisme heterotrofik yang ditemukan di dalam tanah. Jika aktivitasnya menurun (misalnya saat manusia menggunakan pestisida), maka kondisi proses produksi tanaman dan konsumen akan semakin buruk. Sisa-sisa organik yang mati, baik itu tunggul pohon maupun bangkai hewan, tidak hilang begitu saja. Mereka membusuk. Namun bahan organik yang mati tidak dapat membusuk dengan sendirinya. Pereduksi (penghancur, perusak) bertindak sebagai “penggali kubur”. Mereka mengoksidasi residu organik mati menjadi C0 2, H 2 0 dan garam sederhana, yaitu. menjadi komponen anorganik, yang dapat kembali terlibat dalam siklus zat, sehingga menutupnya.

Apa itu biocenosis

Kelompok organisme yang hidup berdampingan dan saling berkerabat disebutbiocenosis. Kemampuan beradaptasi anggota biocenosis untuk hidup bersama dinyatakan dalam kesamaan persyaratan tertentu terhadap kondisi lingkungan abiotik yang paling penting dan hubungan alami satu sama lain.

Istilah “biocenosis” lebih sering digunakan dalam kaitannya dengan populasi wilayah teritorial yang di darat dibedakan oleh vegetasi yang relatif homogen (biasanya di sepanjang batas asosiasi tumbuhan), misalnya biocenosis hutan cemara-kemerahan, biocenosis hutan padang rumput dataran tinggi, hutan pinus lumut putih, biocenosis padang rumput bulu, ladang gandum, dll.). Ini mengacu pada keseluruhan makhluk hidup - tumbuhan, hewan, mikroorganisme, yang beradaptasi untuk hidup bersama di wilayah tertentu. Dalam lingkungan perairan, biocenosis dibedakan sesuai dengan pembagian ekologis bagian-bagian waduk, misalnya biocenosis kerikil pantai, tanah berpasir atau berlumpur, dan kedalaman jurang.

STRUKTUR BIOCENOSIS

1.Struktur spesies biocenosis.

Di bawah struktur spesies biocenosis memahami keanekaragaman spesies di dalamnya dan perbandingan jumlah atau massanya. Ada biocenosis yang miskin spesies dan kaya spesies. Di gurun kutub Arktik dan tundra utara yang sangat kekurangan panas, di gurun panas tanpa air, di waduk yang sangat tercemar oleh limbah, di mana satu atau beberapa faktor lingkungan menyimpang jauh dari tingkat rata-rata optimal untuk kehidupan, masyarakat menjadi sangat miskin, karena hanya sedikit spesies yang dapat bertahan hidup. beradaptasi dengan kondisi ekstrem seperti itu. Ketika kondisi abiotik mendekati rata-rata optimum bagi kehidupan, komunitas yang sangat kaya akan spesies akan muncul. Contohnya antara lain hutan tropis, terumbu karang dengan populasinya yang beragam, lembah sungai di daerah kering gersang, dan lain-lain.

Komposisi spesies biocenosis, sebagai tambahan, tergantung pada lamanya keberadaan mereka. Komunitas muda yang baru muncul biasanya mencakup sekelompok spesies yang lebih kecil dibandingkan komunitas dewasa yang sudah lama ada. Biocenosis yang diciptakan oleh manusia (ladang, kebun sayur, kebun buah-buahan) juga memiliki spesies yang lebih buruk dibandingkan sistem alami serupa (hutan, padang rumput, padang rumput. Namun, bahkan biocenosis yang paling miskin pun mencakup setidaknya beberapa lusin spesies organisme yang termasuk dalam kelompok sistematis dan ekologis yang berbeda. .

Dalam beberapa kondisi, biocenosis terbentuk di mana tidak ada tanaman (misalnya, di gua atau reservoir di bawah zona fotik), dan dalam kasus luar biasa, hanya terdiri dari mikroorganisme (dalam lingkungan anaerobik, di dasar reservoir, di lumpur membusuk). Komunitas alami yang kaya spesies mencakup ribuan bahkan puluhan ribu spesies, yang disatukan oleh sistem hubungan yang kompleks.

Pengaruh berbagai kondisi terhadap keanekaragaman spesies diwujudkan, misalnya, dalam apa yang disebut "perbatasan", atau tepi , memengaruhi. Diketahui bahwa di tepian vegetasi biasanya subur dan kaya, lebih banyak spesies sarang burung, lebih banyak spesies serangga, laba-laba, dll ditemukan daripada di kedalaman hutan. Kondisi pencahayaan, kelembapan, dan suhu lebih bervariasi di sini. Semakin kuat perbedaan antara dua biotipe yang bertetangga, semakin heterogen kondisi batasnya dan semakin kuat pula efek batasnya. Kekayaan spesies meningkat pesat di tempat-tempat kontak antara komunitas herba hutan, perairan dan daratan, dll.

Spesies yang mendominasi jumlahnya adalah dominan komunitas. Misalnya, di hutan cemara kita, pohon cemara mendominasi di antara pepohonan, kayu coklat kemerah-merahan dan spesies lainnya mendominasi di tutupan rumput, kayu oxalis dan spesies lainnya mendominasi populasi burung, kinglet, robin, dan chiffchaff mendominasi di antara hewan pengerat mirip tikus, tikus bank dan tikus merah abu-abu, dll. Namun, tidak semua spesies dominan memiliki pengaruh yang sama terhadap biocenosis. Di antara mereka, menonjol yang, melalui aktivitas vitalnya, menciptakan lingkungan bagi seluruh komunitas dan tanpanya, keberadaan sebagian besar spesies lain tidak mungkin terjadi. Spesies seperti ini disebut pembangun. Pembangun utama biocenosis terestrial adalah jenis tanaman tertentu: di hutan cemara - cemara, di hutan pinus - pinus, di stepa - rumput rumput (rumput bulu, fescue, dll.). Dalam beberapa kasus, hewan juga bisa menjadi pembangun. Misalnya, di wilayah yang ditempati oleh koloni marmut, aktivitas penggalian merekalah yang terutama menentukan sifat lanskap, iklim mikro, dan kondisi pertumbuhan tanaman.

Selain jumlah spesies dominan yang relatif kecil, biocenosis juga mencakup banyak bentuk kecil dan langka. Mereka menciptakan kekayaan spesiesnya, meningkatkan keanekaragaman hubungan biocenotik dan berfungsi sebagai cadangan untuk pengisian dan penggantian dominan, yaitu. memberikan stabilitas biocenosis dan memastikan keandalan fungsinya dalam berbagai kondisi. Semakin besar cadangan spesies-spesies kecil tersebut dalam suatu komunitas, semakin besar kemungkinan bahwa di antara mereka akan ada spesies-spesies yang dapat berperan dominan jika terjadi perubahan lingkungan.

Semakin spesifik kondisi lingkungan, semakin buruk komposisi spesies dalam komunitas dan semakin tinggi jumlah spesies individu. Dalam biocenosis terkaya, hampir semua spesies jumlahnya kecil.

Keanekaragaman biocenosis berkaitan erat dengan stabilitasnya: semakin tinggi keanekaragaman spesies, semakin stabil biocenosisnya . Aktivitas manusia sangat mengurangi keanekaragaman komunitas alami.

2. Struktur spasial .

Struktur spasial biocenosis ditentukan terlebih dahulu
secara total, komposisi bagian tumbuhannya - fitocenosis, sebaran massa tumbuhan di atas dan bawah tanah. Fitocenosis sering menjadi jelas garis panjang tambahan : Organ tumbuhan di atas tanah yang berasimilasi dan bagian bawah tanahnya tersusun dalam beberapa lapisan, menggunakan dan mengubah lingkungan dengan cara yang berbeda. Layering terutama terlihat di hutan beriklim sedang. Misalnya, di hutan cemara, lapisan pohon, semak herba, dan lumut terlihat jelas. 5-6 tingkatan dapat dibedakan di hutan berdaun lebar: tingkat pertama, atau atas, dibentuk oleh pohon-pohon dengan ukuran pertama (pedunculate oak, cordate linden, sycamore maple, smooth elm, dll.); yang kedua - pohon dengan ukuran kedua (abu gunung biasa, pohon apel dan pir liar, ceri burung, willow kambing, dll.); tingkat ketiga adalah semak yang dibentuk oleh semak (hazel biasa, buckthorn rapuh, honeysuckle hutan, euonymus Eropa, dll.); yang keempat terdiri dari rerumputan tinggi (boret, boron menyebar, hutan hutan, dll); tingkat kelima terdiri dari tumbuhan tingkat rendah (alang biasa, alang-alang berbulu, rumput abadi, dll.); di tingkat keenam - rumput terendah, seperti rumput berkuku Eropa.

Di hutan selalu ada tanaman antar tingkat (ekstra tingkat) - ini adalah alga dan lumut di batang dan cabang pohon, spora yang lebih tinggi dan epifit berbunga, liana, dll. Pelapisan memungkinkan tanaman memanfaatkan fluks cahaya secara lebih maksimal: naungan -tanaman yang toleran, bahkan menyukai naungan, dapat hidup di bawah kanopi tanaman tinggi, bahkan menghalangi sinar matahari yang lemah. Panjang lapisan vegetasi bisa berbeda-beda: lapisan pohon, misalnya, tebalnya beberapa meter, dan tutupan rumput hanya tebalnya beberapa sentimeter. Setiap tingkatan berpartisipasi dalam penciptaan fitoklimat dengan caranya sendiri dan disesuaikan dengan serangkaian kondisi tertentu.

Lapisan fitocenosis di bawah tanah dikaitkan dengan kedalaman perakaran yang berbeda dari tanaman yang termasuk dalam komposisinya, dengan penempatan bagian aktif dari sistem akar. Di hutan, Anda sering dapat mengamati beberapa (hingga enam) tingkatan bawah tanah.

Hewan juga sebagian besar terbatas pada satu atau beberapa lapisan vegetasi. Beberapa dari mereka tidak meninggalkan tingkatan yang sesuai sama sekali. Misalnya, di antara serangga, kelompok berikut dibedakan: penghuni tanah - geobius , tanah, lapisan permukaan - herpetobium , , lapisan lumut - bryobium, tegakan rumput - phyllobium, tingkat yang lebih tinggi - aerobium.

Pemotongan dalam arah horizontal bersifat mosaik. Mosaik karena beberapa alasan: heterogenitas microrelief, tanah, pengaruh lingkungan tanaman dan ciri-ciri lingkungannya. Hal ini dapat timbul sebagai akibat dari aktivitas hewan (pembentukan emisi tanah dan pertumbuhan berlebih berikutnya, pembentukan sarang semut, penginjakan dan memakan rumput oleh hewan berkuku, dll.) atau manusia (penebangan selektif, lubang api, dll.), karena pohon dampak buruk saat badai, dll. Perubahan lingkungan di bawah pengaruh aktivitas vital masing-masing spesies tanaman menciptakan apa yang disebut mosaik fitogenik.

3. Struktur ekologi biocenosis.

Berbagai jenis biocenosis dicirikan oleh rasio kelompok ekologi organisme tertentu, yang mengekspresikan struktur ekologis komunitas. Biocenosis dengan struktur ekologi yang serupa mungkin memiliki komposisi spesies yang berbeda, karena di dalamnya relung ekologi yang sama dapat ditempati oleh spesies yang serupa secara ekologi, tetapi jauh dari kekerabatan. Tipe seperti itu melakukan hal yang sama , fungsi dalam biocenosis serupa disebut perwakilan. Misalnya, bison di padang rumput Amerika Utara, antelop di sabana Afrika, kuda liar, dan kulan di stepa Asia memiliki relung ekologi yang sama. Struktur ekologi biocenosis yang berkembang dalam kondisi iklim dan lanskap tertentu sangatlah alami. Misalnya, dalam biocenosis di zona alami yang berbeda, rasio fitofag dan saprofag berubah secara alami. Di daerah stepa, semi-gurun dan gurun, fitofag hewan mendominasi saprofag, sebaliknya di komunitas hutan di zona beriklim sedang, saprofag lebih berkembang. Jenis utama pemberian makan hewan di kedalaman laut adalah predasi , sedangkan di zona pelagis permukaan yang diterangi banyak terdapat filter feeder yang mengonsumsi fitoplankton atau spesies dengan pola makan campuran.

Struktur ekologi komunitas juga tercermin dari perbandingan kelompok organisme seperti higrofit, mesofit, dan xerofit di antara tumbuhan atau higrofil, mesofil, dan xerofita di antara hewan. Wajar saja jika dalam kondisi kering dan gersang vegetasi dicirikan oleh dominasi sklerofita dan sukulen, sedangkan pada biotop yang sangat lembab, higro dan bahkan hidrofit lebih melimpah.

Hubungan organisme dalam biocenosisX.

Dasar kemunculan dan keberadaan biocenosis adalah hubungan organisme, hubungan mereka di mana mereka masuk satu sama lain, menghuni biotope yang sama. Hubungan-hubungan ini menentukan kondisi dasar kehidupan spesies dalam suatu komunitas, kemungkinan memperoleh makanan dan menaklukkan ruang baru.

1.Koneksi trofik terjadi ketika satu spesies memakan spesies lain ­ gim-baik individu yang hidup, atau jenazahnya, atau produk limbah. Capung yang menangkap serangga lain saat terbang, kumbang kotoran yang memakan kotoran hewan berkuku besar, dan lebah yang mengumpulkan nektar tanaman memasuki hubungan trofik langsung dengan spesies penyedia makanan. Dalam kasus persaingan antara dua spesies untuk mendapatkan makanan, hubungan trofik tidak langsung muncul di antara keduanya, karena aktivitas yang satu mempengaruhi pasokan makanan yang lain. Setiap pengaruh suatu spesies terhadap kelayakan makan spesies lain atau ketersediaan makanannya harus dianggap sebagai hubungan trofik tidak langsung di antara mereka. Misalnya, ulat kupu-kupu nun, yang memakan jarum pinus, memudahkan kumbang kulit kayu mengakses pohon yang lemah.

Koneksi topikal dan trofik memiliki arti terbesar dalam biocenosis dan menjadi dasar keberadaannya. Jenis hubungan inilah yang membuat organisme dari spesies berbeda tetap dekat satu sama lain, menyatukan mereka ke dalam komunitas yang cukup stabil dengan skala berbeda.

3. Koneksi phoric. Ini adalah partisipasi satu spesies dalam penyebaran spesies lainnya. Hewan bertindak sebagai pengangkut. Perpindahan benih, spora, dan serbuk sari tumbuhan oleh hewan disebut zoochory; perpindahan hewan kecil lainnya disebut zoochory. foresia. Hewan dapat menangkap benih tumbuhan dengan dua cara: pasif dan aktif. Penangkapan pasif terjadi ketika tubuh hewan secara tidak sengaja bersentuhan dengan tumbuhan, yang biji atau buahnya mempunyai pengait, pengait, dan hasil khusus (jerami, burdock). Metode penangkapan aktif adalah memakan buah-buahan dan beri. Hewan mengeluarkan biji-bijian yang tidak dapat dicerna bersama kotorannya. Foresia hewan umum terjadi terutama pada artropoda kecil, terutama pada berbagai kelompok tungau. Ini adalah salah satu metode penyebaran pasif dan merupakan karakteristik spesies yang perpindahan dari satu biotope ke biotope lainnya sangat penting untuk pelestarian atau kemakmuran. Kumbang kotoran terkadang merangkak dengan elytra yang terangkat, yang tidak dapat mereka lipat karena tungau banyak mengotori tubuh mereka. Di antara hewan besar, foresia hampir tidak pernah ditemukan.

4. Koneksi pabrik . Ini adalah jenis hubungan biocenotic yang dimasuki suatu spesies, menggunakan produk ekskresi, baik sisa-sisa mati, atau bahkan individu hidup dari spesies lain untuk konstruksinya (fabrikasi). Jadi burung menggunakan dahan pohon, bulu mamalia, rumput, dedaunan, bulu halus dan bulu jenis burung lain, dll untuk membangun sarang. Lebah megachila menempatkan telur dan perbekalannya dalam cangkir yang dibuat dari daun lembut berbagai semak (mawar, lilac, akasia, dll.).

Di alam, semua organisme hidup selalu berhubungan satu sama lain. Disebut apakah itu? Biocenosis adalah kumpulan mikroorganisme, jamur, tumbuhan dan hewan yang terbentuk secara historis dalam ruang hidup yang relatif homogen. Selain itu, semua organisme hidup ini tidak hanya terhubung satu sama lain, tetapi juga dengan lingkungannya. Biocenosis bisa ada baik di darat maupun di air.

Asal usul istilah tersebut

Konsep ini pertama kali digunakan oleh ahli botani dan zoologi Jerman terkenal Karl Moebius pada tahun 1877. Ia menggunakannya untuk menggambarkan kumpulan dan hubungan organisme yang menghuni suatu wilayah tertentu, yang disebut biotope. Biocenosis adalah salah satu objek penelitian utama dalam ekologi modern.

Inti dari hubungan

Biocenosis adalah hubungan yang muncul berdasarkan siklus biogenik. Dialah yang menyediakannya dalam kondisi tertentu. Bagaimana struktur biocenosis? Sistem yang dinamis dan mengatur dirinya sendiri ini terdiri dari komponen-komponen yang saling berhubungan berikut ini:

• Produsen (aphthotrophs), yaitu penghasil zat organik dari zat anorganik. Beberapa bakteri dan tumbuhan, dalam proses fotosintesis, mengubah energi matahari dan mensintesis bahan organik, yang dikonsumsi oleh organisme hidup yang disebut heterotrof (konsumen, pengurai). Produsen menangkap karbon dioksida dari atmosfer, yang dikeluarkan oleh organisme lain, dan menghasilkan oksigen.
• Konsumen yang merupakan konsumen utama bahan organik. Herbivora memakan makanan nabati, yang pada gilirannya menjadi makan siang bagi predator karnivora. Berkat proses pencernaan, konsumen melakukan penggilingan utama bahan organik. Ini adalah tahap awal keruntuhannya.
• Dekomposer yang menguraikan bahan organik secara sempurna. Mereka membuang limbah dan mayat produsen dan konsumen. Pengurai adalah bakteri dan jamur. Hasil aktivitas vitalnya adalah mineral yang kembali dikonsumsi oleh produsen.

Dengan demikian, semua hubungan dalam biocenosis dapat dilacak.

Konsep dasar

Seluruh anggota komunitas makhluk hidup biasanya disebut dengan istilah tertentu yang berasal dari kata Yunani:

• sekumpulan tanaman di area tertentu - fitocenosis;
• semua spesies hewan yang hidup di wilayah yang sama - zoocenosis;
• semua mikroorganisme yang hidup dalam biocenosis adalah mikrobiocenosis;
• komunitas jamur - mikocenosis.

Indikator kuantitatif

Indikator kuantitatif biocenosis yang paling penting:

• biomassa, yaitu massa total seluruh organisme hidup dalam kondisi alam tertentu;
• keanekaragaman hayati, yang merupakan jumlah total spesies dalam biocenosis.

Biotope dan biocenosis

Dalam literatur ilmiah, istilah seperti “biotope” dan “biocenosis” sering digunakan. Apa maksudnya dan apa perbedaannya satu sama lain? Faktanya, seluruh himpunan organisme hidup yang menjadi bagian dari suatu sistem ekologi tertentu biasanya disebut komunitas biotik. Biocenosis memiliki definisi yang sama. Ini adalah kumpulan populasi organisme hidup yang hidup di wilayah geografis tertentu. Ini berbeda dari yang lain dalam sejumlah indikator kimia (tanah, air) dan fisik (radiasi matahari, ketinggian, luas wilayah). Bagian dari lingkungan abiotik yang ditempati oleh biocenosis disebut biotope. Jadi kedua konsep ini digunakan untuk menggambarkan komunitas organisme hidup. Dengan kata lain, biotope dan biocenosis pada dasarnya adalah hal yang sama.

Struktur

Ada beberapa jenis struktur biocenosis. Mereka semua mengkarakterisasinya menurut kriteria yang berbeda. Ini termasuk:

• Struktur spasial biocenosis terbagi menjadi 2 jenis yaitu horizontal (mosaik) dan vertikal (berjenjang). Ini mencirikan kondisi kehidupan organisme hidup dalam kondisi alam tertentu.
• Struktur spesies biocenosis, bertanggung jawab atas keanekaragaman biotope tertentu. Ini mewakili totalitas semua populasi yang menjadi bagiannya.
• Struktur trofik biocenosis.

Mosaik dan berjenjang

Struktur spasial biocenosis ditentukan oleh letak organisme hidup dari spesies yang berbeda relatif satu sama lain dalam arah horizontal dan vertikal. Tiering memastikan pemanfaatan lingkungan secara maksimal dan pemerataan spesies secara vertikal. Berkat ini, produktivitas maksimum mereka tercapai. Jadi, di hutan mana pun, tingkatan berikut dibedakan:

• terestrial (lumut, lumut kerak);
• rumput;
• yg mirip semak;
• arboreal, termasuk pohon ukuran pertama dan kedua.

Susunan hewan yang sesuai ditumpangkan pada tingkatan. Berkat struktur vertikal biocenosis, tanaman memanfaatkan fluks cahaya sepenuhnya. Jadi, pohon yang menyukai cahaya tumbuh di tingkat atas, dan pohon yang tahan naungan tumbuh di tingkat bawah. Cakrawala yang berbeda juga dibedakan di dalam tanah tergantung pada tingkat kejenuhan akar.

Di bawah pengaruh vegetasi, biocenosis hutan menciptakan lingkungan mikronya sendiri. Tidak hanya terjadi peningkatan suhu, tetapi juga perubahan komposisi gas di udara. Transformasi lingkungan mikro seperti itu mendukung pembentukan dan pelapisan fauna, termasuk serangga, hewan, dan burung.

Struktur spasial biocenosis juga bersifat mosaik. Istilah ini mengacu pada variabilitas horizontal flora dan fauna. Luas mosaik bergantung pada keanekaragaman spesies dan rasio kuantitatifnya. Hal ini juga dipengaruhi oleh kondisi tanah dan lanskap. Seringkali, orang membuat mosaik buatan dengan menebang hutan, mengeringkan rawa, dll. Oleh karena itu, komunitas baru terbentuk di wilayah tersebut.

Karakter mosaik melekat pada hampir semua fitocenosis. Dalam batas-batasnya, unit struktural berikut dibedakan:

• Konsorsium, yaitu sekumpulan spesies yang disatukan oleh hubungan topikal dan trofik serta bergantung pada inti kelompok ini (anggota pusat). Paling sering, dasarnya adalah tumbuhan, dan komponennya adalah mikroorganisme, serangga, dan hewan.
• Sinusia, yaitu sekelompok spesies dalam fitocenosis, yang termasuk dalam bentuk kehidupan serupa.
• Persil yang mewakili bagian struktural dari bagian horizontal biocenosis, berbeda dari komponen lainnya dalam komposisi dan sifatnya.

Struktur spasial masyarakat

Contoh nyata untuk memahami pelapisan vertikal pada makhluk hidup adalah serangga. Diantaranya adalah perwakilan berikut:

• penghuni tanah - geobia;
• penghuni lapisan permukaan bumi - herpetobia;
• Bryobia hidup di lumut;
• phyllobia terletak di tegakan rumput;
• aerobia hidup di pepohonan dan semak belukar.

Penataan horizontal disebabkan oleh beberapa alasan berbeda:

• mosaik abiogenik, yang meliputi faktor alam mati, seperti bahan organik dan anorganik, iklim;
• fitogenik, berhubungan dengan pertumbuhan organisme tumbuhan;
• aeolian-fitogenik, yang merupakan mosaik faktor abiotik dan fitogenik;
• biogenik, terutama terkait dengan hewan yang mampu menggali tanah.

Struktur spesies biocenosis

Jumlah spesies dalam suatu biotope secara langsung bergantung pada stabilitas iklim, durasi keberadaan dan produktivitas biocenosis. Misalnya, di hutan tropis, struktur seperti itu akan jauh lebih luas daripada di gurun. Semua biotop berbeda satu sama lain dalam jumlah spesies yang menghuninya. Biogeocenosis yang paling banyak disebut dominan. Di beberapa di antaranya, tidak mungkin menentukan jumlah pasti makhluk hidup. Biasanya, para ilmuwan menentukan jumlah spesies berbeda yang terkonsentrasi di suatu wilayah tertentu. Indikator ini mencirikan kekayaan spesies biotope.

Struktur ini memungkinkan untuk menentukan komposisi kualitatif biocenosis. Saat membandingkan wilayah dengan luas yang sama, kekayaan spesies biotope ditentukan. Dalam sains ada yang disebut prinsip Gause (pengecualian kompetitif). Sesuai dengan itu, diyakini bahwa jika 2 jenis makhluk hidup yang serupa hidup bersama dalam lingkungan yang homogen, maka dalam kondisi konstan salah satunya lambat laun akan menggantikan yang lain. Pada saat yang sama, mereka memiliki hubungan yang kompetitif.

Struktur spesies biocenosis mencakup 2 konsep: “kekayaan” dan “keanekaragaman”. Mereka agak berbeda satu sama lain. Dengan demikian, kekayaan spesies mewakili keseluruhan spesies yang hidup dalam suatu komunitas. Hal ini diungkapkan oleh daftar semua perwakilan dari berbagai kelompok organisme hidup. Keanekaragaman spesies merupakan indikator yang mencirikan tidak hanya komposisi biocenosis, tetapi juga hubungan kuantitatif antara perwakilannya.

Para ilmuwan membedakan antara biotop miskin dan kaya. Jenis biocenosis ini berbeda dalam jumlah perwakilan komunitas. Usia biotope memainkan peran penting dalam hal ini. Dengan demikian, komunitas muda yang mulai terbentuk relatif baru mencakup sekelompok kecil spesies. Setiap tahunnya jumlah makhluk hidup di dalamnya dapat bertambah. Yang termiskin adalah biotop buatan manusia (kebun sayur, kebun buah-buahan, ladang).

Struktur trofik

Interaksi berbagai organisme yang mempunyai tempat khusus dalam siklus zat biologis disebut struktur trofik biocenosis. Ini terdiri dari komponen-komponen berikut:

Fitur biocenosis

Populasi dan biocenosis adalah subjek studi yang cermat. Dengan demikian, para ilmuwan telah menemukan bahwa sebagian besar biotop perairan dan hampir semua biotop terestrial mengandung mikroorganisme, tumbuhan, dan hewan. Mereka menetapkan ciri-ciri berikut: semakin besar perbedaan antara dua biocenosis yang bertetangga, semakin heterogen kondisi di perbatasannya. Telah diketahui juga bahwa jumlah kelompok organisme tertentu dalam suatu biotope sangat bergantung pada ukurannya. Dengan kata lain, semakin kecil suatu individu, semakin besar jumlah spesiesnya. Telah diketahui juga bahwa kelompok makhluk hidup dengan ukuran berbeda hidup di biotope pada skala waktu dan ruang yang berbeda. Jadi, siklus hidup beberapa organisme uniseluler berlangsung dalam waktu satu jam, dan siklus hidup hewan besar dalam beberapa dekade.

Jumlah spesies

Di setiap biotope, sekelompok spesies utama diidentifikasi, yang paling banyak jumlahnya di setiap kelas ukuran. Hubungan di antara merekalah yang menentukan berfungsinya biocenosis secara normal. Spesies yang mendominasi jumlah dan produktivitas dianggap dominan dalam komunitas tertentu. Mereka mendominasi dan merupakan inti dari biotope ini. Contohnya adalah bluegrass, yang menempati area maksimal di padang rumput. Dia adalah produser utama komunitas ini. Dalam biocenosis terkaya, semua jenis organisme hidup hampir selalu jumlahnya kecil. Jadi, bahkan di daerah tropis, beberapa pohon identik jarang ditemukan di satu kawasan kecil. Karena biotop tersebut sangat stabil, wabah reproduksi massal beberapa perwakilan flora atau fauna jarang terjadi di dalamnya.

Semua spesies suatu komunitas merupakan keanekaragaman hayatinya. Biotope memiliki prinsip-prinsip tertentu. Biasanya, ini mencakup beberapa spesies utama, yang dicirikan oleh jumlah yang tinggi, dan sejumlah besar spesies langka, yang dicirikan oleh sejumlah kecil perwakilannya. Keanekaragaman hayati inilah yang menjadi dasar keseimbangan suatu ekosistem tertentu dan kelestariannya. Berkat dia, siklus tertutup nutrisi (nutrisi) terjadi di biotope.

Biocenosis buatan

Biotop terbentuk tidak hanya secara alami. Dalam kehidupannya, masyarakat telah lama belajar menciptakan komunitas dengan properti yang berguna bagi kita. Contoh biocenosis yang diciptakan manusia:

• kanal, waduk, kolam buatan;
• padang rumput dan ladang untuk tanaman pertanian;
• rawa-rawa yang dikeringkan;
• kebun, taman, dan hutan yang terbarukan;
• hutan tanaman pelindung lapangan.

Setiap organisme hidup dikelilingi oleh banyak organisme lain, menjalin berbagai macam hubungan dengan mereka, baik yang mempunyai akibat negatif maupun positif bagi dirinya sendiri, dan pada akhirnya tidak dapat hidup tanpa lingkungan hidup tersebut. Komunikasi dengan organisme lain merupakan syarat yang diperlukan untuk nutrisi dan reproduksi, kemungkinan perlindungan, mitigasi kondisi lingkungan yang merugikan, dan di sisi lain, merupakan bahaya kerusakan dan bahkan seringkali merupakan ancaman langsung terhadap keberadaan individu. Seluruh pengaruh yang dimiliki makhluk hidup terhadap satu sama lain disatukan oleh namanya faktor lingkungan biotik.

Lingkungan hidup terdekat suatu organisme merupakan lingkungannya lingkungan biocenotik. Perwakilan dari setiap spesies hanya dapat hidup di lingkungan hidup di mana hubungan dengan spesies lain memberi mereka kondisi kehidupan normal. Dengan kata lain, beragam organisme hidup tidak ditemukan di Bumi dalam kombinasi apa pun, namun membentuk kohabitasi, atau komunitas tertentu, yang mencakup spesies yang beradaptasi untuk hidup bersama.

Kumpulan spesies yang hidup bersama dan berkerabat disebut biocenosis (dari bahasa Latin "bios" - kehidupan, "cenosis" - umum). Kemampuan beradaptasi anggota biocenosis untuk hidup bersama dinyatakan dalam kesamaan persyaratan tertentu terhadap kondisi lingkungan abiotik yang paling penting dan hubungan alami satu sama lain.

Konsep “biocenosis” adalah salah satu konsep terpenting dalam ekologi. Istilah ini dikemukakan pada tahun 1877 oleh ahli hidrobiologi Jerman K. Möbius, yang mempelajari habitat tiram di Laut Utara. Ia menetapkan bahwa tiram hanya dapat hidup dalam kondisi tertentu (kedalaman, arus, jenis tanah, suhu air, salinitas, dll.) dan sejumlah spesies lain terus-menerus hidup bersamanya - moluska, ikan, krustasea, echinodermata, cacing, coelenterata , spons, dll. (Gbr. 75). Semuanya saling berhubungan dan dipengaruhi oleh kondisi lingkungan. Mobius memperhatikan pola hidup bersama tersebut. “Namun, ilmu pengetahuan tidak mempunyai kata yang dapat digunakan untuk menentukan komunitas makhluk hidup seperti itu,” tulisnya. – Tidak ada kata yang dapat menggambarkan suatu komunitas di mana jumlah spesies dan individu, yang terus-menerus terbatas dan tunduk pada seleksi di bawah pengaruh kondisi kehidupan eksternal, melalui reproduksi, terus-menerus memiliki wilayah tertentu. Saya mengusulkan istilah “biocenosis” untuk komunitas seperti itu. Setiap perubahan pada salah satu faktor biocenosis menyebabkan perubahan pada faktor-faktor lain pada biocenosis.”

Menurut Möbius, kemampuan suatu spesies untuk hidup berdampingan dalam waktu yang lama dalam satu biocenosis yang sama merupakan hasil seleksi alam dan berkembang dalam sejarah perkembangan spesies. Studi lebih lanjut tentang pola komposisi dan perkembangan biocenosis menyebabkan munculnya bagian khusus ekologi umum - biocenologi.

Skala kelompok organisme biocenotic sangat berbeda, dari komunitas lumut di batang pohon atau tunggul yang membusuk hingga populasi seluruh lanskap: hutan, stepa, gurun, dll.

Beras. 75. Biocenosis Laut Hitam (menurut S.A. Zernov, 1949):

A – biocenosis batuan: 1 – Kepiting Pachygrapsis; 2 – teritip Balanus; 3 – kerang patela; 4–5 - rumput laut; 6 - kerang; 7 - anemon laut; 8 – bulu laut;

B – biocenosis pasir: 9 – nemereti; 10 – Cacing Saccocirrus; 11 – amphipoda; 12 – Moluska Venus; 13 – ikan sultan; 14 – menggelepar; 15 – kelomang;

B – biocenosis semak zoster: 16 – penyakit hewan; 17 – jarum laut; 18 - burung kutilang hijau; 19 - Kuda Laut; 20 - udang;

G – biocenosis tiram: 21 - tiram; 22 - kerang;

D – biocenosis lumpur kerang: 23 - kerang; 24 – ganggang merah; 25 – spons merah Suberites; 26 – ascidia Ciona;

E – biocenosis lumpur faseolin: 27 – faseolina moluska; 28 – echinodermata amphiura; 29 – Trophonopsis moluska;

F – kerajaan bakteri hidrogen sulfida;

H – biocenosis plankton laut terbuka: 31 – ubur-ubur, dll.

Istilah “biocenosis” dalam literatur lingkungan modern lebih sering digunakan dalam kaitannya dengan populasi wilayah teritorial yang dibedakan di daratan oleh vegetasi yang relatif homogen (biasanya di sepanjang batas asosiasi tumbuhan), misalnya biocenosis hutan cemara-kemerahan. , biocenosis padang rumput dataran tinggi, hutan pinus lumut putih, biocenosis padang rumput bulu, ladang gandum, dll. Ini mengacu pada seluruh rangkaian makhluk hidup - tumbuhan, hewan, mikroorganisme yang beradaptasi untuk hidup bersama di wilayah tertentu. Dalam lingkungan perairan, biocenosis dibedakan sesuai dengan pembagian ekologis bagian-bagian badan air, misalnya biocenosis kerikil pantai, tanah berpasir atau berlumpur, kedalaman jurang, biocenosis pelagis dari sirkulasi massa air yang besar, dll.

Sehubungan dengan komunitas yang lebih kecil (populasi batang pohon atau dedaunan, gundukan lumut di rawa, liang, sarang semut, tunggul yang membusuk, dll.), berbagai istilah digunakan: “komunitas mikro”, “kelompok biocenotik”, “kompleks biocenotik”, dll. .

Tidak ada perbedaan mendasar antara kelompok biocenosis dengan skala berbeda. Komunitas-komunitas yang lebih kecil merupakan bagian yang integral, meskipun relatif otonom dari komunitas-komunitas yang lebih besar, dan mereka, pada gilirannya, merupakan bagian dari komunitas-komunitas yang berskala lebih besar. Dengan demikian, seluruh populasi lumut dan lumut yang hidup di batang pohon adalah bagian dari komunitas organisme yang lebih besar yang terkait dengan pohon ini dan termasuk penghuni subkulit dan batangnya, populasi tajuk, rizosfer, dll. Pada gilirannya, kelompok ini hanyalah salah satu dari komponen biocenosis hutan. Yang terakhir ini adalah bagian dari kompleks yang lebih kompleks yang pada akhirnya membentuk seluruh lapisan bumi yang hidup. Dengan demikian, organisasi kehidupan pada tingkat biocenotic bersifat hierarkis. Ketika skala komunitas meningkat, kompleksitasnya dan proporsi hubungan tidak langsung antar spesies meningkat.

Perkumpulan alami makhluk hidup mempunyai hukum komposisi, fungsi dan perkembangannya sendiri, yaitu sistem alami.

Membahas prinsip-prinsip umum pengorganisasian kehidupan di Bumi, ahli biologi terkenal Rusia VN Beklemishev menulis: “Semua tahapan organisasi biocenotik, dari kompleks samudera dan epikontinental hingga beberapa lumut mikroskopis di batang pohon pinus, sangat sedikit terindividualisasi, buruk. terintegrasi, kurang terorganisir, kurang tertutup. Ini adalah bentukan-bentukan kolektif yang samar-samar, tidak terlalu jelas, sering kali sulit ditangkap, saling terkait satu sama lain secara rumit, bertransformasi satu sama lain secara tidak kentara, namun cukup nyata, eksis, dan aktif, yang perlu kita pahami dalam segala kompleksitas dan ketidakjelasannya, yang merupakan tugas biocenologi dengan segala cabangnya.”

Jadi, seperti halnya organisme, unit struktural alam yang hidup, biocenosis tetap mengembangkan dan menjaga stabilitasnya berdasarkan prinsip-prinsip lain. Mereka adalah sistem yang disebut tipe kerangka, tanpa pusat kendali dan koordinasi khusus (seperti sistem saraf atau humoral organisme), tetapi mereka juga dibangun di atas banyak koneksi internal yang kompleks, memiliki struktur teratur dan batas stabilitas tertentu. .

Ciri-ciri terpenting dari sistem yang berkaitan dengan tingkat organisasi kehidupan supraorganisme, menurut klasifikasi ahli ekologi Jerman W. Tischler, adalah sebagai berikut:

1. Komunitas selalu muncul dan terdiri dari bagian-bagian yang sudah jadi (perwakilan berbagai spesies atau keseluruhan kompleks spesies) yang tersedia di lingkungan. Dengan cara ini, cara munculnya mereka berbeda dengan pembentukan organisme yang terpisah, seorang individu, yang terjadi melalui diferensiasi bertahap dari dasar-dasarnya.

2. Sebagian masyarakat dapat digantikan. Satu spesies (atau kompleks spesies) dapat menggantikan spesies lain yang memiliki persyaratan ekologi serupa tanpa merugikan keseluruhan sistem. Bagian-bagian (organ) dari setiap organisme adalah unik.

3. Jika seluruh organisme mempertahankan koordinasi dan konsistensi yang konstan dalam aktivitas organ, sel, dan jaringannya, maka sistem supraorganisme ada terutama karena keseimbangan kekuatan yang berlawanan arah. Kepentingan banyak spesies dalam biocenosis justru bertolak belakang. Misalnya, predator bersifat antagonis terhadap korbannya, namun mereka tetap hidup bersama, dalam satu komunitas.

4. Komunitas didasarkan pada pengaturan kuantitatif jumlah spesies tertentu oleh spesies lainnya.

5. Ukuran maksimum suatu organisme dibatasi oleh program keturunan internalnya. Dimensi sistem supraorganisme ditentukan oleh faktor eksternal. Dengan demikian, biocenosis hutan pinus lumut putih dapat menempati wilayah kecil di antara rawa-rawa, atau dapat meluas hingga jarak yang cukup jauh di wilayah dengan kondisi abiotik yang relatif homogen.

Prinsip-prinsip khusus pembentukan sistem supraorganisma ini memunculkan diskusi panjang di kalangan ahli ekologi, dan terutama ahli geobotani, tentang “kontinuitas” dan “kebijaksanaan” tutupan vegetasi, yang merupakan dasar dari biocenosis terestrial (“kontinuum” - berkelanjutan, kontinu, "diskrit" - terputus-putus). Para pendukung konsep kontinum memberikan perhatian utama pada transisi bertahap dari satu fitocenosis ke fitokenosis lainnya, tidak adanya batasan yang jelas di antara keduanya. Dari sudut pandang mereka, fitocenosis adalah konsep yang agak konvensional. Dalam pengorganisasian komunitas tumbuhan, peran penentu dimainkan oleh faktor lingkungan dan individualitas ekologis spesies, yang tidak memungkinkan mereka untuk dikelompokkan ke dalam asosiasi spasial yang jelas. Dalam fitocenosis, setiap spesies berperilaku relatif mandiri. Dari sudut pandang kesinambungan, spesies ditemukan bersama bukan karena mereka telah beradaptasi satu sama lain, namun karena mereka telah beradaptasi dengan lingkungan yang sama. Setiap variasi kondisi habitat menyebabkan perubahan komposisi komunitas.

Konsep awal tentang diskresi fitosenosis yang dikemukakan oleh S.G. Korzhinsky pada awal perkembangan fitosenologi menyatakan bahwa hal utama dalam organisasi komunitas tumbuhan adalah hubungan antar tumbuhan, yaitu faktor internal. Pendukung modernnya, yang mengakui adanya transisi antara fitocenosis, percaya bahwa komunitas tumbuhan ada secara objektif, dan bukan merupakan seleksi bersyarat dari tutupan vegetasi yang berkelanjutan. Mereka menarik perhatian pada pengulangan kombinasi spesies yang sama dalam kondisi yang sama, peran penting pembentuk lingkungan dari anggota fitocenosis yang paling signifikan, yang mempengaruhi keberadaan dan distribusi tanaman lain.

Dari sudut pandang pendekatan sistematis modern terhadap pengorganisasian satwa liar, terlihat jelas bahwa kedua sudut pandang yang sebelumnya tidak dapat didamaikan, seperti yang sering terjadi dalam sejarah ilmu pengetahuan, mengandung unsur rasional. Kontinuitas, sebagai sifat dasar sistem supraorganisme, dilengkapi dengan peran penting koneksi internal dalam organisasinya, yang, bagaimanapun, memanifestasikan dirinya dalam bentuk yang berbeda dari pada organisme.

Struktur sistem apa pun adalah pola hubungan dan hubungan bagian-bagiannya. Struktur biocenosis memiliki banyak segi, dan ketika mempelajarinya, berbagai aspek dibedakan.

Ada konsep “kekayaan spesies” dan “keanekaragaman spesies” biocenosis. Kekayaan spesies adalah kumpulan umum spesies komunitas, yang dinyatakan dalam daftar perwakilan kelompok organisme yang berbeda. Keanekaragaman spesies merupakan indikator yang tidak hanya mencerminkan komposisi kualitatif biocenosis, tetapi juga hubungan kuantitatif spesies.

Ada biocenosis yang miskin spesies dan kaya spesies. Di gurun kutub Arktik dan tundra utara yang sangat kekurangan panas, di gurun panas tanpa air, di waduk yang sangat tercemar oleh limbah - di mana satu atau beberapa faktor lingkungan menyimpang jauh dari tingkat rata-rata optimal untuk kehidupan, masyarakat menjadi sangat miskin, karena hanya sedikit spesies yang mampu beradaptasi. terhadap kondisi ekstrem seperti itu. Spektrum spesies juga kecil pada biocenosis yang sering terkena dampak bencana, misalnya banjir tahunan akibat banjir sungai atau perusakan tutupan tanaman secara teratur selama pembajakan, penggunaan herbisida, dan intervensi antropogenik lainnya. Sebaliknya, ketika kondisi abiotik mendekati rata-rata optimum bagi kehidupan, komunitas yang sangat kaya akan spesies akan muncul. Contohnya antara lain hutan tropis, terumbu karang dengan populasinya yang beragam, lembah sungai di daerah gersang, dan lain-lain.

Selain itu, komposisi spesies biocenosis bergantung pada durasi keberadaannya dan sejarah setiap biocenosis. Komunitas muda yang baru muncul biasanya mencakup sekelompok spesies yang lebih kecil dibandingkan komunitas dewasa yang sudah lama ada. Biocenosis yang diciptakan oleh manusia (ladang, kebun, kebun buah-buahan) juga lebih miskin spesiesnya dibandingkan sistem alam serupa (hutan, stepa, padang rumput). Manusia mempertahankan monoton dan kemiskinan spesies agrocenosis dengan sistem tindakan agroteknik khusus yang kompleks - ingat saja perang melawan gulma dan hama tanaman.

Namun, biocenosis yang paling miskin sekalipun mencakup setidaknya ratusan spesies organisme yang termasuk dalam kelompok sistematis dan ekologis yang berbeda. Agrocenosis ladang gandum, selain gandum, mencakup, setidaknya dalam jumlah minimal, berbagai gulma, serangga hama gandum dan predator yang memakan fitofag, hewan pengerat mirip tikus, invertebrata - penghuni tanah dan lapisan tanah, mikroskopis organisme rizosfer, jamur patogen dan banyak lainnya.

Hampir semua biocenosis darat dan sebagian besar perairan mencakup mikroorganisme, tumbuhan, dan hewan. Namun, dalam beberapa kondisi, biocenosis terbentuk di mana tidak ada tumbuhan (misalnya, di gua atau reservoir di bawah zona fotik), dan dalam kasus luar biasa, hanya terdiri dari mikroorganisme (misalnya, dalam lingkungan anaerobik di dasar sungai). waduk, dalam lumpur yang membusuk, mata air hidrogen sulfida, dll. . P.).

Cukup sulit untuk menghitung jumlah total spesies dalam suatu biocenosis karena kesulitan metodologis dalam mencatat organisme mikroskopis dan kurangnya pengembangan taksonomi pada banyak kelompok. Namun jelas bahwa komunitas alami yang kaya spesies mencakup ribuan dan bahkan puluhan ribu spesies, yang disatukan oleh sistem hubungan yang beragam dan kompleks.

Kompleksitas komposisi spesies komunitas sangat bergantung pada heterogenitas habitat. Di habitat seperti itu, di mana spesies dengan persyaratan ekologi berbeda dapat menemukan kondisinya sendiri, komunitas yang lebih kaya akan flora dan fauna akan terbentuk. Pengaruh berbagai kondisi terhadap keanekaragaman spesies diwujudkan, misalnya, dalam apa yang disebut berbatasan, atau tepian, memengaruhi. Diketahui bahwa di tepian vegetasi biasanya subur dan kaya, lebih banyak spesies sarang burung, lebih banyak spesies serangga, laba-laba, dll ditemukan daripada di kedalaman hutan. Kondisi pencahayaan, kelembapan, dan suhu lebih bervariasi di sini. Semakin kuat perbedaan antara dua biotop yang bertetangga, semakin heterogen kondisi batasnya dan semakin kuat pula efek batasnya. Kekayaan spesies meningkat pesat di tempat-tempat kontak antara komunitas hutan dan herba, perairan dan darat, dll. Manifestasi dari efek batas adalah karakteristik flora dan fauna dari zona perantara antara zona alami yang kontras (hutan-tundra, hutan-stepa). V.V. Alekhin (1882–1946) secara kiasan menyebut kekayaan spesies flora yang luar biasa di hutan-stepa Eropa sebagai “anomali bunga Kursk”.

Selain jumlah spesies yang termasuk dalam biocenosis, untuk mengkarakterisasi struktur spesiesnya, penting untuk menentukan rasio kuantitatifnya. Jika kita membandingkan, misalnya, dua kelompok hipotetis, yang mencakup 100 individu dari lima spesies identik, dari sudut pandang biocenotik, keduanya mungkin tidak setara. Sebuah kelompok di mana 96 dari 100 individu termasuk dalam satu spesies dan satu individu milik empat spesies lainnya terlihat jauh lebih seragam daripada kelompok di mana kelima spesies terwakili secara setara - masing-masing 20 individu.

Nomor kelompok organisme tertentu dalam biocenosis sangat bergantung pada ukurannya. Semakin kecil individu suatu spesies, semakin tinggi jumlah biotopnya. Jadi, misalnya, di dalam tanah, kelimpahan protozoa berjumlah puluhan miliar per meter persegi, nematoda - beberapa juta, tungau dan springtail - puluhan atau ratusan ribu, cacing tanah - puluhan atau ratusan individu. Jumlah vertebrata penggali - tikus, tikus tanah, tikus tanah, tidak lagi dihitung per meter persegi, tetapi per hektar luas.

Dimensi spesies yang membentuk biocenosis alami bervariasi dalam skala yang sangat besar. Misalnya, paus 5 juta kali lebih panjang dari bakteri dan volumenya 3 × 10 20. Bahkan dalam kelompok sistematis individu, perbedaan tersebut sangat besar: jika kita membandingkan, misalnya, pohon raksasa dan rumput kecil di hutan, tikus kecil dan mamalia besar - rusa, beruang coklat, dll. Kelompok organisme dengan ukuran berbeda hidup dalam biocenosis pada skala spasial dan waktu yang berbeda. Misalnya, siklus hidup organisme bersel tunggal dapat berlangsung dalam waktu satu jam, sedangkan siklus hidup tumbuhan dan hewan besar berlangsung hingga puluhan tahun. Ruang hidup serangga seperti pengusir hama empedu mungkin terbatas pada empedu tertutup pada satu daun tanaman, sedangkan serangga yang lebih besar - lebah - mengumpulkan nektar dalam radius satu kilometer atau lebih. Rusa kutub secara teratur bermigrasi sejauh ratusan atau bahkan lebih dari seribu kilometer. Beberapa burung yang bermigrasi hidup di kedua belahan bumi, menempuh jarak puluhan ribu kilometer setiap tahunnya. Di satu sisi, biocenosis alami mewakili koeksistensi dunia dengan ukuran berbeda, dan di sisi lain, hubungan terdekat terjalin di antara organisme dengan ukuran berbeda.

Secara alami, dalam semua biocenosis, bentuk terkecil – bakteri dan mikroorganisme lainnya – mendominasi secara numerik. Oleh karena itu, ketika membandingkan spesies dengan ukuran berbeda, indikator dominasi jumlah tidak dapat mencerminkan karakteristik komunitasnya. Hal ini dihitung bukan untuk komunitas secara keseluruhan, tetapi untuk kelompok individu, di mana perbedaan ukuran bentuk individu dapat diabaikan. Kelompok-kelompok tersebut dapat dibedakan menurut berbagai karakteristik: sistematis (burung, serangga, sereal, asteraceae), ekologi-morfologi (pohon, rerumputan) atau langsung menurut ukurannya (mikrofauna, mesofauna dan makrofauna tanah, mikroorganisme secara umum, dll.) . Dengan membandingkan ciri-ciri umum keanekaragaman, rasio kuantitatif spesies yang paling melimpah dalam kelompok ukuran yang berbeda, kelimpahan bentuk langka dan indikator lainnya, seseorang dapat memperoleh gambaran yang memuaskan tentang kekhususan struktur spesies dari biocenosis yang dibandingkan.

Spesies dengan kelas ukuran yang sama yang merupakan bagian dari biocenosis yang sama sangat bervariasi kelimpahannya (Gbr. 76). Beberapa di antaranya langka, yang lain sangat umum sehingga menentukan munculnya biocenosis, misalnya rumput bulu di padang rumput bulu atau kayu coklat kemerah-merahan di hutan pohon cemara-kemerahan. Dalam setiap komunitas, seseorang dapat membedakan sekelompok spesies utama, yang paling banyak jumlahnya di setiap kelas ukuran, hubungan di antara mereka, pada dasarnya, sangat menentukan berfungsinya biocenosis secara keseluruhan.

Spesies yang mendominasi jumlahnya adalah dominan komunitas. Misalnya, di hutan cemara kita, pohon cemara mendominasi di antara pepohonan, kayu coklat kemerah-merahan dan spesies lainnya mendominasi tutupan rumput, kinglet, robin, dan chiffchaff mendominasi populasi burung, tikus bank dan tikus merah abu-abu mendominasi di antara hewan pengerat mirip tikus. , dll.

Dominan mendominasi komunitas dan membentuk “inti spesies” dari setiap biocenosis (Gbr. 77). Spesies dominan, atau massal, menentukan penampilannya, memelihara hubungan utama, dan memiliki pengaruh terbesar terhadap habitat. Biasanya, biocenosis terestrial yang khas diberi nama berdasarkan spesies tumbuhan dominannya: pinus-blueberry, birch-sedge, dll. Masing-masing didominasi oleh spesies hewan, jamur, dan mikroorganisme tertentu.

Beras. 76. Hubungan antara jumlah spesies dalam suatu komunitas dengan jumlah individu per spesies (menurut Yu. Odum, 1975): 1, 2 – berbagai jenis komunitas

Beras. 77. Struktur spesies komunitas springtail selama 5 tahun (menurut N.A. Kuznetsova, A.B. Babenko, 1985).

Total kekayaan spesies adalah 72 spesies. Dominan: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella kecil; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - tipe yang lain

Namun, tidak semua spesies dominan memiliki pengaruh yang sama terhadap biocenosis. Di antara mereka, menonjol yang, melalui aktivitas vitalnya, menciptakan lingkungan bagi seluruh komunitas dan tanpanya, keberadaan sebagian besar spesies lain tidak mungkin terjadi. Spesies seperti ini disebut pembangun (terjemahan literal dari bahasa Latin - pembangun) (Gbr. 78). Penghapusan spesies edificator dari biocenosis biasanya menyebabkan perubahan lingkungan fisik, terutama iklim mikro biotope.

Beras. 78. Karang Madrepore adalah pembangun utama terumbu karang, menentukan kondisi kehidupan ribuan spesies organisme akuatik

Pembangun utama biocenosis terestrial adalah jenis tanaman tertentu: di hutan cemara - cemara, di hutan pinus - pinus, di stepa - rumput rumput (rumput bulu, fescue, dll.). Namun, dalam beberapa kasus, hewan juga dapat menjadi pembangun. Misalnya, di wilayah yang ditempati koloni marmut, aktivitas penggalian merekalah yang terutama menentukan sifat lanskap, iklim mikro, dan kondisi pertumbuhan tanaman. Di laut, pembangun khas di antara hewan adalah polip karang pembentuk terumbu.

Selain jumlah spesies dominan yang relatif kecil, biocenosis biasanya mencakup banyak bentuk kecil dan bahkan langka. Distribusi spesies yang paling umum menurut kelimpahannya dicirikan oleh kurva Raunkier (Gbr. 79). Peningkatan tajam di bagian kiri kurva menunjukkan dominasi spesies kecil dan langka dalam komunitas, dan sedikit peningkatan di bagian kanan menunjukkan adanya kelompok dominan tertentu, “inti spesies” komunitas.

Beras. 79. Rasio jumlah spesies dengan kejadian berbeda pada biocenosis dan kurva Raunkier (menurut P. Greig-Smith, 1967)

Spesies langka dan kecil juga sangat penting bagi kehidupan biocenosis. Mereka menciptakan kekayaan spesiesnya, meningkatkan keanekaragaman hubungan biocenosis dan berfungsi sebagai cadangan untuk pengisian dan penggantian dominan, yaitu memberikan stabilitas biocenosis dan memastikan keandalan fungsinya dalam berbagai kondisi. Semakin besar cadangan spesies “minor” tersebut dalam suatu komunitas, semakin besar kemungkinan bahwa di antara mereka akan ada spesies yang dapat berperan dominan jika terjadi perubahan lingkungan.

Ada hubungan tertentu antara jumlah spesies dominan dan kekayaan spesies komunitas secara keseluruhan. Ketika jumlah spesies berkurang, kelimpahan bentuk individu biasanya meningkat tajam. Dalam komunitas miskin seperti ini, hubungan biocenotic melemah dan beberapa spesies yang paling kompetitif mampu bereproduksi tanpa hambatan.

Semakin spesifik kondisi lingkungan, semakin buruk komposisi spesies dalam komunitas dan semakin tinggi jumlah spesies individu. Pola ini disebut A. Aturan Tineman, dinamai menurut nama seorang ilmuwan Jerman yang mempelajari ciri-ciri struktur spesies komunitas pada tahun 30-an abad yang lalu. Pada biocenosis yang miskin spesies, jumlah spesies individu bisa sangat tinggi. Cukuplah untuk mengingat wabah reproduksi massal lemming di tundra atau hama serangga di agrocenosis (Gbr. 80). Pola serupa dapat diamati pada komunitas dengan ukuran yang sangat berbeda. Di tumpukan kotoran kuda segar, misalnya, terdapat lingkungan yang hampir anaerobik, banyak amonia dan gas beracun lainnya, suhu tinggi akibat aktivitas mikroorganisme, yaitu kondisi kehidupan yang sangat spesifik yang menyimpang dari norma normal tercipta untuk berbagai binatang. Di tumpukan seperti itu, komposisi spesies invertebrata pada awalnya sangat buruk. Larva lalat buah berkembang, dan beberapa spesies nematoda saprofag (famili Rhabditidae) dan tungau gamasid predator (genus Parasitus) berkembang biak. Tetapi semua spesies ini sangat banyak, hampir tidak ada bentuk yang langka. Dalam kasus seperti itu, kurva yang menggambarkan distribusi spesies berdasarkan kelimpahannya memiliki bagian kiri yang sangat halus (seperti pada Gambar 76). Komunitas seperti itu tidak stabil dan dicirikan oleh fluktuasi tajam dalam kelimpahan spesies tertentu.

Beras. 80. Struktur dominasi komunitas serangga batang serealia di sawah (menurut N.I. Kulikov, 1988). Pada sumbu x terdapat spesies dalam urutan kelimpahannya.

Secara bertahap, seiring dengan pembusukan kotoran dan kondisi lingkungan yang melunak, keanekaragaman spesies invertebrata meningkat, sementara jumlah relatif dan absolut dari bentuk massa menurun secara nyata.

Dalam biocenosis terkaya, hampir semua spesies jumlahnya kecil. Di hutan tropis, jarang ditemukan beberapa pohon dari spesies yang sama di dekatnya. Dalam komunitas seperti itu tidak ada wabah reproduksi massal spesies tertentu, biocenosis sangat stabil. Kurva yang mencerminkan struktur spesies jenis ini akan terlihat pada Gambar. 76 terutama sisi kiri yang curam.

Dengan demikian, bahkan analisis paling umum terhadap struktur spesies dapat memberikan cukup banyak gambaran tentang komunitas secara holistik. Keanekaragaman biocenosis erat kaitannya dengan stabilitasnya. Aktivitas manusia sangat mengurangi keanekaragaman komunitas alami. Oleh karena itu, kita perlu mengantisipasi dampaknya dan mengambil tindakan untuk menjaga sistem alam.

Karakteristik kuantitatif suatu spesies dalam biocenosis. Untuk menilai peran suatu spesies individu dalam struktur spesies biocenosis, digunakan berbagai indikator berdasarkan akuntansi kuantitatif. Kelimpahan spesies - ini adalah jumlah individu suatu spesies tertentu per satuan luas atau volume ruang yang ditempati, misalnya jumlah krustasea kecil dalam 1 dm 3 air di reservoir atau jumlah burung yang bersarang dalam 1 km 2 padang rumput luas, dll. Terkadang, untuk menghitung kelimpahan suatu spesies, alih-alih jumlah individu, gunakan nilai massa totalnya. Untuk tumbuhan, kelimpahan proyektif, atau cakupan wilayah, juga diperhitungkan. Frekuensi kejadian mencirikan keseragaman atau ketidakmerataan sebaran suatu spesies dalam suatu biocenosis. Ini dihitung sebagai persentase jumlah sampel atau lokasi survei di mana spesies tersebut terdapat terhadap jumlah total sampel atau lokasi tersebut. Kelimpahan dan keberadaan spesies tidak berhubungan langsung. Suatu spesies mungkin berjumlah banyak tetapi jarang terdapat atau sedikit jumlahnya tetapi cukup umum. Gelar dominasi – indikator yang mencerminkan rasio jumlah individu suatu spesies tertentu dengan jumlah total seluruh individu dalam kelompok yang dipertimbangkan. Jadi, misalnya dari 200 burung yang tercatat di suatu wilayah, 80 diantaranya adalah burung kutilang, maka tingkat dominasi spesies tersebut di antara populasi burung adalah 40%.

Untuk menilai rasio kuantitatif spesies dalam biocenosis dalam literatur ekologi modern, mereka sering menggunakan indeks keanekaragaman dihitung menggunakan rumus Shannon:

H = – ?hal catatan 2 P saya,

Di mana? – tanda penjumlahan, pi saya– bagian masing-masing spesies dalam komunitas (berdasarkan jumlah atau massa), sebuah log 2pi– logaritma biner pi saya.

Wilayah lingkungan abiotik yang ditempati biocenosis disebut biotope, yaitu, jika tidak, bitop adalah habitat biocenosis (dari lat. bios- kehidupan, topos- tempat).

Struktur spasial biocenosis terestrial ditentukan terutama oleh komposisi bagian tumbuhannya - fitocenosis, dan distribusi massa tumbuhan di atas tanah dan bawah tanah.

Ketika tanaman dengan ketinggian berbeda hidup bersama, fitocenosis sering kali menjadi jelas lipat berjenjang: Organ tumbuhan yang berasimilasi di atas tanah dan bagian bawah tanahnya terletak di beberapa lapisan, menggunakan dan mengubah lingkungan dengan cara yang berbeda. Layering terutama terlihat di hutan beriklim sedang. Misalnya, di hutan cemara, lapisan pohon, semak herba, dan lumut terlihat jelas. Lima atau enam tingkatan dapat dibedakan di hutan berdaun lebar: tingkat pertama, atau atas, dibentuk oleh pohon-pohon dengan ukuran pertama (pedunculate oak, linden berbentuk hati, sycamore maple, smooth elm, dll.); yang kedua - pohon dengan ukuran kedua (abu gunung biasa, pohon apel dan pir liar, ceri burung, willow kambing, dll.); tingkat ketiga adalah semak yang dibentuk oleh semak (hazel biasa, buckthorn rapuh, honeysuckle hutan, euonymus Eropa, dll.); yang keempat terdiri dari rerumputan tinggi (boret, boron menyebar, hutan hutan, dll); tingkat kelima terdiri dari rumput yang lebih rendah (rumput biasa, rumput berbulu, rumput kayu abadi, dll.); di tingkat keenam - rumput terendah, seperti rumput berkuku Eropa. Tumbuhan bawah pohon dan semak dapat memiliki umur dan ukuran yang berbeda-beda serta tidak membentuk tingkatan khusus. Hutan hujan tropis memiliki lapisan paling banyak, sedangkan hutan tanaman buatan memiliki kepadatan paling sedikit (Gbr. 81, 82).

Di hutan selalu ada tanaman antar tingkat (extra-tiered). - ini adalah alga dan lumut pada batang dan cabang pohon, spora yang lebih tinggi dan epifit berbunga, liana, dll.

Beras. 81. Hutan hujan tropis bertingkat di Amazon Tengah. Jalur vegetasi dengan panjang 20 m dan lebar 5 m

Beras. 82. Hutan cemara yang ditanam satu tingkat. Monokultur dari berbagai usia

Tiering memungkinkan tanaman untuk menggunakan fluks cahaya secara lebih penuh: tanaman yang tahan naungan, bahkan menyukai naungan, dapat hidup di bawah kanopi tanaman tinggi, bahkan menghalangi sinar matahari yang lemah.

Layering juga terlihat pada komunitas herba (padang rumput, stepa, sabana), tetapi tidak selalu cukup jelas (Gbr. 83). Selain itu, lapisannya biasanya lebih sedikit dibandingkan hutan. Namun, terkadang di hutan hanya ada dua tingkatan yang jelas, misalnya di hutan lumut putih (berkayu, dibentuk oleh pinus, dan terestrial - dari lumut kerak).

Beras. 83. Vegetasi berlapis di padang rumput stepa (menurut V.V. Alekhin, A.A. Uranov, 1933)

Tingkatan dibedakan menurut sebagian besar organ tanaman yang berasimilasi, yang memiliki pengaruh besar terhadap lingkungan. Panjang lapisan vegetasi bisa berbeda-beda: lapisan pohon, misalnya, tebalnya beberapa meter, dan lapisan lumut tebalnya hanya beberapa sentimeter. Setiap tingkatan berpartisipasi dalam penciptaan fitoklimat dengan caranya sendiri dan disesuaikan dengan serangkaian kondisi tertentu. Misalnya, di hutan cemara, tanaman dari lapisan semak herba (kayu coklat kemerah-merahan, daun bileaf, blueberry, dll.) berada dalam kondisi pencahayaan yang berkurang, suhu yang seimbang (lebih rendah di siang hari dan lebih tinggi di malam hari), angin lemah , kelembaban tinggi dan kandungan CO 2. Dengan demikian, lapisan pohon dan semak herba berada dalam kondisi ekologi yang berbeda, yang mempengaruhi fungsi tumbuhan dan kehidupan hewan yang hidup di dalam lapisan tersebut.

Lapisan fitocenosis di bawah tanah dikaitkan dengan kedalaman perakaran yang berbeda dari tanaman yang termasuk dalam komposisinya, dengan penempatan bagian aktif dari sistem akar. Di hutan, Anda sering dapat mengamati beberapa (hingga enam) tingkatan bawah tanah.

Hewan juga sebagian besar terbatas pada satu atau beberapa lapisan vegetasi. Beberapa dari mereka tidak meninggalkan tingkatan yang sesuai sama sekali. Misalnya, di antara serangga, kelompok berikut dibedakan: penghuni tanah - geobius, tanah, lapisan permukaan – herpetobium, lapisan lumut - bryobia, tegakan rumput – filobium, tingkatan yang lebih tinggi - Aerobik. Di antara burung-burung, ada spesies yang hanya bersarang di tanah (ayam, belibis, pipit, buntings, dll.), ada pula yang bersarang di lapisan semak (song thrush, bullfinches, warbler) atau di pucuk-pucuk pohon (kutilang, kinglet , goldfinches, predator besar, dll.).

Pemotongan dalam arah horizontal – mosaik - merupakan karakteristik dari hampir semua fitocenosis, oleh karena itu, dalam batasnya terdapat unit struktural yang mendapat nama berbeda: kelompok mikro, mikrocenosis, mikrofitosenosis, persil, dll. Kelompok mikro ini berbeda dalam komposisi spesies, rasio kuantitatif spesies yang berbeda, kepadatan, produktivitas dan properti lainnya.

Pola mosaik disebabkan oleh beberapa alasan: heterogenitas microrelief, tanah, pengaruh lingkungan tanaman dan karakteristik biologisnya. Hal ini dapat timbul sebagai akibat dari aktivitas hewan (pembentukan emisi tanah dan pertumbuhan berlebih berikutnya, pembentukan sarang semut, penginjakan dan memakan rumput oleh hewan berkuku, dll.) atau manusia (penebangan selektif, lubang api, dll.), karena pohon dampak buruk saat badai, dll.

A. A. Uranov memperkuat konsep "bidang fitogenik". Istilah ini menunjukkan area ruang yang dipengaruhi oleh suatu tanaman, menaunginya, menghilangkan garam mineral, mengubah suhu dan distribusi kelembaban, memasok sampah dan produk metabolisme, dll. Individu dari spesies tanaman yang berbeda memiliki bidang fitogenik yang berbeda, yang mana dimanifestasikan dalam struktur spasial fitocenosis.

Perubahan lingkungan di bawah pengaruh aktivitas vital spesies tumbuhan individu menciptakan apa yang disebut mosaik fitogenik. Hal ini diekspresikan dengan baik, misalnya, di hutan campuran jenis pohon jarum-gugur (Gbr. 84). Pohon cemara lebih kuat menaungi permukaan tanah dibandingkan pohon gugur, menahan lebih banyak kelembapan hujan dan salju dengan tajuknya, serasah pohon cemara terurai lebih lambat, dan berkontribusi terhadap podzolisasi tanah. Hasilnya, rumput nemoral tumbuh dengan baik di hutan berdaun lebar di bawah pohon berdaun lebar dan aspen, dan spesies boreal khas tumbuh dengan baik di bawah pohon cemara.

Karena perbedaan aktivitas pembentuk lingkungan dari spesies tumbuhan yang berbeda, masing-masing area di hutan cemara berdaun lebar berbeda dalam banyak kondisi fisik (iluminasi, ketebalan lapisan salju, jumlah sampah, dll.), sehingga kehidupan di dalamnya berlangsung secara berbeda: tegakan rumput, semak belukar, pertumbuhan akar adalah sistem tanaman, hewan kecil, dll yang tidak berkembang secara merata.

Beras. 84. Mosaik fitogenik hutan lipo-cemara (menurut N.V. Dylis, 1971). Area: 1 – alang-alang berbulu cemara; 2 – pohon cemara berlumut; 3 – semak cemara yang lebat; 4 – pohon cemara-linden; 5 – semak aspen; 6 – aspen-bersalju; 7 – pakis besar di jendela; 8 – perisai cemara; 9 – ekor kuda di jendela

Mosaikitas, seperti halnya pelapisan, bersifat dinamis: satu pengelompokan mikro digantikan oleh pengelompokan mikro lainnya, bertambah atau berkurang ukurannya.

Berbagai jenis biocenosis dicirikan oleh rasio tertentu dari kelompok ekologi organisme, yang diekspresikan struktur ekologi komunitas. Biocenosis dengan struktur ekologi yang serupa mungkin memiliki komposisi spesies yang berbeda.

Spesies yang melakukan fungsi yang sama dalam biocenosis serupa disebut perwakilan (yaitu mengganti). Fenomena perubahan ekologi tersebar luas di alam. Misalnya, peran serupa dimainkan oleh marten di taiga Eropa dan musang di taiga Asia, bison di padang rumput Amerika Utara, antelop di sabana Afrika, kuda liar dan kulan di stepa Asia. Spesies tertentu untuk biocenosis sampai batas tertentu merupakan fenomena acak, karena komunitas terbentuk dari spesies yang ada di lingkungan. Namun struktur ekologi biocenosis yang berkembang dalam kondisi iklim dan lanskap tertentu sangatlah alami. Misalnya, dalam biocenosis di zona alami yang berbeda, rasio fitofag dan saprofag berubah secara alami. Di daerah stepa, semi-gurun, dan gurun, hewan fitofag mendominasi hewan saprofag, sebaliknya di komunitas hutan di zona beriklim sedang, saprofag lebih berkembang. Jenis makanan utama hewan di kedalaman laut adalah predasi, sedangkan di zona pelagis permukaan yang diterangi banyak terdapat filter feeder yang memakan fitoplankton, atau spesies dengan pola makan campuran. Struktur trofik komunitas tersebut berbeda.

Struktur ekologi komunitas juga tercermin dari perbandingan kelompok organisme seperti higrofit, mesofit, dan xerofit di antara tumbuhan atau higrofil, mesofil dan xerofil di antara hewan, serta spektrum bentuk kehidupan. Wajar saja jika dalam kondisi kering dan gersang vegetasi dicirikan oleh dominasi sklerofita dan sukulen, sedangkan pada biotop yang sangat lembab, higrofit dan bahkan hidrofit lebih banyak terwakili. Keanekaragaman dan kelimpahan perwakilan kelompok ekologi tertentu menjadi ciri biotope tidak kurang dari pengukuran akurat parameter fisik dan kimia lingkungan.

Pendekatan penilaian biocenosis yang menggunakan ciri-ciri umum ekologi, spesies dan struktur spasialnya disebut makroskopis. Ini adalah karakteristik komunitas berskala besar yang umum, yang memungkinkan seseorang untuk menavigasi sifat-sifat biocenosis ketika merencanakan kegiatan ekonomi, memprediksi konsekuensi dampak antropogenik, dan menilai stabilitas sistem.

Pendekatan mikroskopis- ini adalah penguraian hubungan masing-masing spesies individu dalam komunitas, studi mendetail tentang detail paling halus dari ekologinya. Tugas ini belum terselesaikan bagi sebagian besar spesies karena keanekaragaman ekstrim bentuk kehidupan di alam dan rumitnya mempelajari karakteristik ekologi mereka.

Dasar kemunculan dan keberadaan biocenosis adalah hubungan organisme, hubungan mereka di mana mereka masuk satu sama lain, menghuni biotope yang sama. Hubungan-hubungan ini menentukan kondisi dasar kehidupan spesies dalam suatu komunitas, kemungkinan memperoleh makanan dan menaklukkan ruang baru.

Klasifikasi hubungan biocenotic dapat dibangun dengan menggunakan prinsip yang berbeda. Salah satu pendekatan yang populer adalah menilai kemungkinan hasil kontak antara dua individu. Untuk masing-masing hasil tersebut diterima sebagai positif, negatif atau netral. Kombinasi hasil untuk 2 dari 3 kemungkinan memberikan skema formal 6 pilihan, yang menjadi dasar klasifikasi ini.

Predator biasanya mengacu pada hewan yang memakan hewan lain, yang mereka tangkap dan bunuh. Predator dicirikan oleh perilaku berburu yang khusus.

Memangsa mangsa mengharuskan mereka mengeluarkan energi yang signifikan untuk mencari, mengejar, menangkap, dan mengatasi perlawanan para korban.

Jika ukuran mangsanya jauh lebih kecil daripada ukuran hewan yang memakannya, maka jumlah makanannya banyak dan mudah dijangkau - dalam hal ini, aktivitas spesies karnivora berubah menjadi pencarian dan sederhana. kumpulan mangsa dan disebut mengumpulkan.

Mencari makan membutuhkan pengeluaran energi terutama untuk mencari daripada menangkap makanan. “Perkumpulan” seperti itu merupakan ciri, misalnya, dari sejumlah burung pemakan serangga - cerek, cerek, kutilang, pipit, dll. Namun, antara pemangsaan biasa dan pengumpulan biasa, karnivora memiliki banyak metode perantara dalam memperoleh makanan. Misalnya, sejumlah burung pemakan serangga mempunyai ciri-ciri perilaku berburu saat menangkap serangga (swift, swallows). Burung cendet dan penangkap lalat menunggu dan kemudian menyusul mangsanya seperti predator pada umumnya. Di sisi lain, cara pemberian makan para penjelajah karnivora sangat mirip dengan pengumpulan makanan diam oleh hewan herbivora, misalnya burung atau hewan pengerat pemakan biji (merpati, merpati batu, lentil, tikus kayu, hamster, dll.), yang juga dicirikan oleh bentuk perilaku pencarian khusus.

Pengumpulan dapat mencakup pemberian makan filtrasi pada hewan air, sedimentasi, atau sedimentasi suspensi air, pengumpulan makanan oleh pemakan lumpur atau cacing tanah. Hal ini juga terkait dengan apa yang disebut predasi tanaman. Banyak tumbuhan, yang kekurangan nitrogen dalam makanannya, telah mengembangkan metode untuk menangkap dan memperbaiki serangga yang terbang ke arah mereka dan mencerna protein tubuh mereka dengan enzim proteolitik (pemfigus, sundews, nepenthes, penangkap lalat Venus, dll.).

Dalam hal metode memperoleh objek makanan, pendekatan pengumpulannya tipikal penggembalaan fitofag. Kekhasan penggembalaan adalah memakan makanan yang tidak bergerak, yang jumlahnya relatif melimpah, pencariannya tidak memerlukan banyak usaha. Dari sudut pandang ekologi, metode pemberian makan ini merupakan ciri khas kawanan hewan berkuku di padang rumput, dan ulat pemakan daun di tajuk pohon atau larva kepik di koloni kutu daun.

Dengan metode pertahanan pasif, pewarnaan pelindung, cangkang keras, duri, jarum, naluri bersembunyi, menggunakan tempat berlindung yang tidak dapat diakses oleh predator, dll berkembang.Beberapa metode pertahanan ini merupakan karakteristik tidak hanya spesies yang menetap atau tidak bergerak, tetapi juga spesies hewan secara aktif melarikan diri dari musuh.

Adaptasi defensif di antara calon korban sangat beragam, terkadang sangat kompleks dan tidak terduga. Misalnya, sotong, yang melarikan diri dari predator yang mengejar, mengosongkan kantung tintanya. Menurut hukum hidrodinamik, cairan yang dikeluarkan dari kantong oleh hewan yang berenang cepat tidak menyebar selama beberapa waktu, sehingga berbentuk tubuh ramping, ukurannya mirip dengan sotong itu sendiri. Tertipu oleh garis gelap yang muncul di depan matanya, pemangsa “mengambil” cairan tinta, yang efek narkotikanya untuk sementara waktu menghilangkan kemampuannya untuk menyesuaikan diri dengan lingkungan. Ikan buntal memiliki metode perlindungan yang unik. Tubuhnya yang pendek ditutupi duri yang berdekatan. Kantung besar yang memanjang dari perut memungkinkan ikan ini, jika ada bahaya, membengkak menjadi bola, menelan air; pada saat yang sama, jarumnya menjadi lurus dan membuat hewan itu praktis kebal terhadap pemangsa. Upaya ikan besar untuk menangkap ikan buntal dapat mengakibatkan kematiannya karena bola berduri yang tersangkut di tenggorokannya.

Pada gilirannya, kesulitan dalam mendeteksi dan menangkap mangsa berkontribusi pada seleksi di antara predator untuk perkembangan organ sensorik yang lebih baik (penglihatan, pendengaran yang tajam, penciuman, dll), reaksi yang lebih cepat terhadap mangsa, daya tahan selama pengejaran, dll. hubungan antara predator dan mangsa mengarahkan jalannya evolusi spesies terkait.

Predator biasanya memiliki pola makan yang beragam. Memangsa korban memerlukan tenaga dan tenaga yang besar. Spesialisasi akan membuat predator sangat bergantung pada kelimpahan jenis mangsa tertentu. Oleh karena itu, sebagian besar spesies yang menjalani gaya hidup predator dapat berpindah dari satu mangsa ke mangsa lainnya, terutama ke mangsa yang lebih mudah diakses dan melimpah pada periode tertentu. Memang benar, banyak pemangsa lebih menyukai jenis mangsa yang lebih sering mereka buru dibandingkan jenis mangsa lainnya. Selektivitas ini mungkin disebabkan oleh berbagai alasan. Pertama, predator secara aktif memilih makanan yang paling bergizi dan bergizi. Misalnya, bebek penyelam dan ikan bandeng, Hering di perairan utara, sebagian besar memilih larva nyamuk chironomid (cacing darah) di antara invertebrata air, dan perutnya terkadang berisi cacing darah, meskipun terdapat makanan lain di dalam waduk.

Sifat makanan juga dapat ditentukan oleh selektivitas pasif: pemangsa pertama-tama memakan makanan yang paling sesuai untuknya. Jadi, banyak burung pengicau memakan semua serangga yang hidup secara terbuka di permukaan tanah, di rumput, dedaunan, dll., tetapi tidak memakan invertebrata tanah, yang ekstraksinya memerlukan alat khusus. Terakhir, alasan ketiga dari selektivitas makanan predator mungkin adalah peralihan aktif ke mangsa yang paling melimpah, yang kemunculannya merangsang perilaku berburu. Ketika jumlah lemming banyak, bahkan elang peregrine, yang metode berburu utamanya adalah menangkap burung di udara, mulai berburu lemming, mengambilnya dari tanah. Kemampuan berpindah dari satu jenis mangsa ke jenis mangsa lainnya merupakan salah satu adaptasi ekologi yang diperlukan dalam kehidupan predator.

Komensalisme - ini adalah suatu bentuk hubungan antara dua spesies ketika aktivitas salah satu spesies menyediakan makanan atau tempat berlindung bagi spesies lainnya (teman semakan). Dengan kata lain, komensalisme adalah pemanfaatan satu spesies oleh spesies lain secara sepihak tanpa menimbulkan kerugian. Komensalisme, yang didasarkan pada konsumsi sisa makanan dari tuan rumah, disebut juga menumpang bebas. Misalnya saja hubungan antara singa dan hyena yang memungut sisa-sisa mangsa yang belum dimakan singa. Komensal hiu besar adalah ikan lengket yang menemani mereka, dll. Hubungan freeloading terjalin bahkan antara serangga dan beberapa tumbuhan. Cairan dalam kantong Nepenthes pemakan serangga mengandung larva capung, terlindung dari aktivitas pencernaan enzim tanaman. Mereka memakan serangga yang jatuh ke dalam toples perangkap. Konsumen kotoran juga bersifat komensal dengan spesies lain.

Penggunaan tempat berlindung baik di gedung atau di tubuh spesies lain dikembangkan secara khusus. Komensalisme ini disebut Penyewaan. Ikan fieraster bersembunyi di paru-paru perairan teripang, ikan muda lainnya bersembunyi di bawah payung ubur-ubur yang dilindungi benang penyengat. Komensalisme adalah menetapnya tumbuhan epifit pada kulit pohon. Sarang burung dan liang hewan pengerat adalah rumah bagi sejumlah besar spesies arthropoda yang menggunakan iklim mikro sebagai tempat berlindung dan mencari makanan di sana dari sisa-sisa organik yang membusuk atau jenis makhluk hidup lainnya. Banyak spesies yang terspesialisasi dalam cara hidup ini dan tidak ditemukan sama sekali di luar liangnya. Sesama penghuni yang menggali atau bersarang secara permanen disebut Nidikolov.

Hubungan seperti komensalisme sangat penting di alam, karena berkontribusi pada kohabitasi spesies yang lebih erat, pengembangan lingkungan yang lebih menyeluruh, dan penggunaan sumber daya makanan.

Namun, seringkali komensalisme berkembang menjadi jenis hubungan lain. Misalnya, di sarang semut, di antara sejumlah besar penghuninya, terdapat spesies kumbang kelana dari genera Lomechusa dan Atemeles. Telur, larva, dan kepompongnya dipelihara bersama semut muda, yang merawat, menjilat, dan memindahkannya ke ruangan khusus. Semut juga memberi makan kumbang dewasa. Namun, kumbang dan larvanya memakan telur dan larva inangnya tanpa mendapat perlawanan dari mereka. Di sisi dada dan segmen pertama perut, kumbang ini memiliki pertumbuhan khusus - trikoma, di dasarnya dikeluarkan tetesan sekresi, yang sangat menarik perhatian semut. Rahasianya mengandung eter, yang memiliki efek narkotika yang menakjubkan pada semut, mirip dengan efek alkohol. Semut terus-menerus menjilat Lomechus dan Atemeles. Akibatnya naluri mereka terganggu, koordinasi gerak terganggu, bahkan muncul beberapa perubahan morfologi. Semut yang bekerja dalam koloni yang banyak terdapat Lomechus tidak aktif dan lesu. Keluarga menjadi kecil dan akibatnya mati.

Simbiosis yang khas diwakili oleh hubungan antara rayap dan penghuni ususnya—flagellata dari ordo Hypermastigina. Protozoa ini menghasilkan enzim b-glukosidase, yang mengubah serat menjadi gula. Rayap tidak mempunyai enzim usus sendiri untuk mencerna selulosa dan, tanpa simbion, mati kelaparan. Rayap muda yang muncul dari telur menjilat lubang anus rayap dewasa, menginfeksi dirinya sendiri dengan flagellata. Flagellata menemukan iklim mikro, perlindungan, makanan, dan kondisi reproduksi yang menguntungkan di usus rayap. Dalam keadaan hidup bebas, mereka sebenarnya tidak ditemukan di alam.

Simbion usus yang terlibat dalam pengolahan pakan kasar tumbuhan ditemukan pada banyak hewan: ruminansia, hewan pengerat, kumbang penggerek, larva chafer, dll. Spesies yang memakan darah hewan tingkat tinggi (kutu, lintah, dll.), biasanya, memiliki simbion yang membantu mencernanya.

Pada hewan dan tumbuhan multiseluler, simbiosis dengan mikroorganisme sangat meluas. Diketahui bahwa banyak spesies pohon hidup berdampingan dengan jamur mikoriza, dan tanaman polong-polongan dengan bakteri bintil rhizobium, yang mengikat molekul nitrogen di udara. Simbion pengikat nitrogen telah ditemukan pada akar sekitar 200 spesies kelompok angiospermae dan gymnospermae lainnya. Simbiosis dengan mikroorganisme terkadang berkembang sedemikian rupa sehingga koloni bakteri simbiosis dapat dianggap sebagai organ khusus organisme multiseluler. Misalnya, misetoma sotong dan beberapa cumi - kantung berisi bakteri bercahaya dan bagian dari organ bercahaya - fotofor.

Batasan antara simbiosis dan jenis hubungan lainnya terkadang sangat sewenang-wenang. Menariknya, lagomorph dan beberapa hewan pengerat menggunakan mikroflora ususnya. Kelinci, terwelu, dan pika diketahui sering memakan kotorannya sendiri. Kelinci menghasilkan dua jenis kotoran: kering dan lunak, dilapisi lendir. Mereka menjilat kotoran lunak langsung dari anus dan menelannya tanpa dikunyah. Penelitian telah menunjukkan bahwa coprophagia tersebut cukup alami. Kelinci yang tidak diberi kesempatan untuk mengonsumsi kotoran lunak akan mengalami penurunan berat badan atau penambahan berat badan yang buruk dan lebih rentan terhadap berbagai penyakit. Kotoran kelinci yang lunak hampir tidak berubah isi sekumnya, diperkaya dengan vitamin (terutama B12) dan zat protein. Sekum lagomorph adalah tangki fermentasi untuk pengolahan serat dan dipenuhi dengan mikroorganisme simbiosis. Dalam 1 gram feses lunak terdapat hingga 10 miliar bakteri. Ketika mikroorganisme memasuki perut kelinci bersama dengan kotorannya, mereka dibunuh sepenuhnya oleh asam dan dicerna di lambung dan usus halus panjang. Jadi, pada lagomorph yang hanya herbivora, koprofagi adalah cara untuk memperoleh asam amino esensial.

Yang kurang wajib, tetapi sangat penting, adalah hubungan mutualistik antara pinus Siberia dan burung yang bersarang di hutan cedar - pemecah kacang, nuthatch, dan atlet. Burung yang memakan biji pinus ini memiliki naluri menyimpan makanan. Mereka menyembunyikan sebagian kecil “kacang” di bawah lapisan lumut dan serasah hutan. Burung tidak menemukan sebagian besar cadangan, dan benih berkecambah. Aktivitas burung-burung ini berkontribusi pada pembaharuan diri hutan cedar, karena benih tidak dapat berkecambah di lapisan tebal serasah hutan yang menghalangi akses mereka ke tanah.

Hubungan antara tanaman yang memiliki buah-buahan segar dan burung yang memakan buah-buahan tersebut dan menyebarkan biji-bijian yang biasanya tidak dapat dicerna adalah saling menguntungkan. Hubungan mutualistik dengan semut berkembang di banyak tumbuhan: diketahui sekitar 3.000 spesies yang memiliki adaptasi untuk menarik semut. Contoh tipikalnya adalah cecropia, pohon yang ditemukan di Amazon. Semut dari genera Azteca dan Cramatogaster menghuni rongga di batang cecropia yang diartikulasikan dan memakan formasi bulat khusus dengan diameter sekitar 1 mm - “badan Müllerian”, yang dihasilkan tanaman pada pembengkakan yang terletak di sisi luar selubung daun. Semut yang hidup bersama dengan waspada melindungi daun dari hama, terutama semut pemotong daun dari genus Atta.

Semakin beragam dan kuat hubungan yang mendukung kehidupan bersama spesies, semakin stabil hidup bersama mereka. Oleh karena itu, komunitas yang memiliki sejarah perkembangan yang panjang lebih kuat daripada komunitas yang muncul setelah gangguan mendadak terhadap lingkungan alam atau yang diciptakan secara artifisial (ladang, kebun, kebun sayur, rumah kaca, rumah kaca, akuarium, dll.).

Netralisme - ini adalah suatu bentuk hubungan biotik di mana kohabitasi dua spesies di wilayah yang sama tidak menimbulkan akibat positif atau negatif bagi mereka. Dengan netralisme, spesies tidak berhubungan langsung satu sama lain, tetapi bergantung pada keadaan komunitas secara keseluruhan. Misalnya, tupai dan rusa besar, yang hidup di hutan yang sama, hampir tidak memiliki kontak satu sama lain. Namun, penindasan terhadap hutan akibat kekeringan yang berkepanjangan atau penggundulan hutan akibat perkembangbiakan hama secara massal berdampak pada masing-masing spesies ini, meskipun pada tingkat yang berbeda. Hubungan seperti netralisme khususnya dikembangkan dalam komunitas kaya spesies yang mencakup anggota ekologi yang berbeda.

Pada amensalisme Bagi salah satu dari dua spesies yang berinteraksi, konsekuensi hidup bersama adalah negatif, sementara spesies lainnya tidak menerima kerugian atau manfaat darinya. Bentuk interaksi ini lebih sering terjadi pada tumbuhan. Misalnya, spesies herba yang menyukai cahaya yang tumbuh di bawah pohon cemara mengalami penindasan akibat naungan yang kuat dari tajuknya, sedangkan lingkungannya mungkin acuh tak acuh terhadap pohon itu sendiri.

Hubungan jenis ini juga mengarah pada pengaturan jumlah organisme dan mempengaruhi distribusi dan seleksi spesies.

Kompetisi - ini adalah hubungan spesies dengan persyaratan ekologi serupa yang ada karena sumber daya bersama yang terbatas. Ketika spesies-spesies tersebut hidup bersama, masing-masing spesies berada dalam posisi yang dirugikan, karena kehadiran spesies lain mengurangi peluang untuk memperoleh makanan, tempat tinggal, dan sarana penghidupan lain yang tersedia di habitat tersebut. Persaingan adalah satu-satunya bentuk hubungan lingkungan yang berdampak negatif terhadap kedua mitra yang berinteraksi.

Bentuk interaksi kompetitif bisa sangat berbeda: dari pertarungan fisik langsung hingga hidup berdampingan secara damai. Namun, jika dua spesies dengan kebutuhan ekologi yang sama berada dalam komunitas yang sama, cepat atau lambat salah satu pesaing akan menggantikan spesies lainnya. Ini adalah salah satu aturan lingkungan yang paling umum, yang disebut hukum pengecualian kompetitif dan dirumuskan oleh G.F. Gause.

Dalam bentuk yang disederhanakan, ini terdengar seperti “dua spesies yang bersaing tidak bisa akur.”

Ketidakcocokan spesies yang bersaing telah ditekankan lebih awal oleh Charles Darwin, yang menganggap persaingan sebagai salah satu komponen terpenting dalam perjuangan untuk eksistensi, dan memainkan peran penting dalam evolusi spesies.

Dalam percobaan G.F. Gause dengan kultur Paramecium aurelia dan sandal P. caudatum, masing-masing spesies, ditempatkan secara terpisah dalam tabung reaksi dengan infus jerami, berhasil berkembang biak, mencapai tingkat kelimpahan tertentu. Jika kedua spesies dengan pola makan yang sama ditempatkan bersama-sama, maka mula-mula diamati peningkatan jumlah masing-masing, tetapi kemudian jumlah P. caudatum berangsur-angsur berkurang, dan menghilang dari infus, sedangkan jumlah P. .aurelia tetap konstan (Gbr. 86).

Beras. 86. Peningkatan jumlah ciliates Paramaecium caudatum (1) dan P.aurelia (2) (menurut G.F. Gause dari F. Dre, 1976): A – dalam budaya campuran; B – dalam budaya yang terpisah

Pemenang kompetisi ini, pada umumnya, adalah spesies yang dalam situasi ekologi tertentu setidaknya memiliki sedikit keunggulan dibandingkan spesies lain, yaitu lebih beradaptasi dengan kondisi lingkungan, karena spesies yang berkerabat dekat pun tidak pernah memiliki kesamaan di seluruh spektrum ekologi. Jadi, dalam percobaan T. Parkas dengan kultur kumbang tepung di laboratorium, terungkap bahwa hasil kompetisi dapat ditentukan oleh suhu dan kelembaban tempat percobaan berlangsung. Dalam banyak cangkir berisi tepung, di mana beberapa spesimen kumbang dari dua spesies (Tribolium confusum dan T. castaneum) ditempatkan dan di mana mereka berkembang biak, setelah beberapa waktu hanya satu spesies yang tersisa. Pada suhu dan kelembapan tepung yang tinggi disebut T. castaneum, pada suhu rendah dan kelembapan sedang disebut T. confusum. Namun, dengan nilai rata-rata dari faktor-faktor tersebut, “kemenangan” dari satu jenis atau lainnya jelas bersifat acak, dan sulit untuk memprediksi hasil kompetisi.

Alasan perpindahan satu spesies ke spesies lain mungkin berbeda. Karena spektrum ekologi spesies yang berkerabat dekat tidak pernah sepenuhnya sama, meskipun persyaratan lingkungan secara umum serupa, spesies masih berbeda satu sama lain dalam beberapa hal. Sekalipun spesies-spesies tersebut hidup bersama secara damai, tetapi intensitas reproduksi salah satu spesies sedikit lebih besar daripada spesies lainnya, maka hilangnya spesies kedua secara bertahap dari komunitas hanya tinggal menunggu waktu saja, karena setiap generasi semakin banyak sumber daya yang disita oleh spesies tersebut. mitra yang lebih kompetitif. Namun seringkali, pesaing secara aktif saling mempengaruhi.

Pada tumbuhan, penindasan terhadap pesaing terjadi sebagai akibat intersepsi unsur hara mineral dan kelembaban tanah oleh sistem perakaran dan sinar matahari oleh alat daun, serta akibat pelepasan senyawa toksik. Misalnya pada tanaman campuran dua jenis semanggi, Trifolium repens membentuk kanopi daun lebih awal, namun kemudian dinaungi oleh T. fragiferum yang memiliki tangkai daun lebih panjang. Ketika tanaman duckweed Lemna gibba dan Spirodela polyrrhiza ditanam bersama, jumlah spesies kedua mula-mula bertambah dan kemudian berkurang, meskipun dalam budidaya murni laju pertumbuhan spesies ini lebih tinggi dibandingkan spesies pertama. Keuntungan L. gibba dalam hal ini adalah dalam kondisi penebalan ia mengembangkan aerenkim, yang membantunya mengapung di permukaan air. S. polyrrhiza yang tidak mempunyai aerenkim didorong ke bawah dan dinaungi oleh pesaing.

Interaksi kimiawi tumbuhan melalui produk metabolismenya disebut alelopati. Hewan juga memiliki cara serupa untuk mempengaruhi satu sama lain. Dalam percobaan G.F. Gause dan T. Park di atas, penindasan terhadap pesaing terjadi terutama sebagai akibat dari akumulasi produk metabolisme beracun di lingkungan, yang mana salah satu spesies lebih sensitif daripada yang lain. Tanaman tingkat tinggi dengan kebutuhan nitrogen rendah, yang pertama kali muncul di tanah bera, menghambat pembentukan bintil pada kacang-kacangan dan aktivitas bakteri pengikat nitrogen yang hidup bebas melalui sekresi akar. Dengan mencegah pengayaan tanah dengan nitrogen, mereka memperoleh keuntungan dalam persaingan dengan tanaman yang membutuhkan nitrogen dalam jumlah besar di dalam tanah. Cattail di perairan yang ditumbuhi tanaman secara alelopati aktif terhadap tanaman air lainnya, yang memungkinkannya, menghindari pesaing, tumbuh di semak belukar yang hampir murni.

Pada hewan, mungkin ada kasus serangan langsung oleh satu spesies terhadap spesies lain dalam kompetisi. Misalnya, larva pemakan telur Diachasoma tryoni dan Opius humilis, yang berada dalam telur inang yang sama, bertarung satu sama lain dan membunuh lawan sebelum mulai makan.

Kemungkinan terjadinya perpindahan kompetitif suatu spesies oleh spesies lain adalah akibatnya individualitas ekologi spesies. Dalam kondisi konstan, mereka akan memiliki daya saing yang berbeda, karena mereka berbeda satu sama lain dalam toleransi terhadap beberapa faktor. Namun di alam, dalam banyak kasus, lingkungan bervariasi baik dalam ruang maupun waktu, dan hal ini memungkinkan banyak pesaing untuk hidup berdampingan. Misalnya, jika kondisi cuaca berubah secara teratur dan menguntungkan satu spesies atau spesies lainnya, maka proses awal perpindahan satu sama lain tidak akan selesai dan berubah tanda menjadi sebaliknya. Jadi, pada tahun-tahun basah, lumut dapat tumbuh di tingkat hutan yang lebih rendah, dan pada tahun-tahun kemarau lumut dapat disingkirkan oleh lapisan alang-alang berbulu atau rerumputan lainnya. Spesies ini juga hidup berdampingan dalam fitocenosis yang sama, menempati kawasan hutan dengan kondisi kelembaban berbeda. Selain itu, spesies yang bersaing untuk mendapatkan lebih dari satu sumber daya sering kali memiliki ambang batas faktor pembatas yang berbeda, yang juga menghambat terselesaikannya proses eksklusi kompetitif. Jadi, ahli ekologi Amerika D. Tillman, yang membudidayakan dua jenis diatom bersama-sama, menemukan bahwa mereka tidak saling menggantikan karena mereka memiliki sensitivitas yang berbeda terhadap kekurangan nitrogen dan silikon. Spesies yang mampu bereproduksi lebih dulu dari spesies lain dengan kandungan nitrogen rendah tidak dapat mencapai hal ini karena kurangnya silikon, sedangkan pesaingnya, sebaliknya, memiliki cukup silikon tetapi sedikit nitrogen.

Spesies yang bersaing dapat hidup berdampingan dalam suatu komunitas meskipun peningkatan jumlah pesaing yang lebih kuat tidak diperbolehkan oleh predator. Dalam hal ini, aktivitas predator menyebabkan peningkatan keanekaragaman spesies komunitas. Dalam salah satu percobaan, predator, bintang laut, yang sebagian besar memakan kerang, dipindahkan dari dasar wilayah pesisir laut, tempat tinggal 8 spesies invertebrata sesil - kerang, biji laut, bebek laut, chiton. . Setelah beberapa waktu, kerang menempati seluruh area dasar, menggusur semua spesies lainnya.

Dengan demikian, biocenosis mengandung sejumlah besar pesaing potensial atau parsial dalam setiap kelompok organisme yang berada dalam hubungan dinamis satu sama lain. Suatu spesies mungkin juga tidak memiliki pesaing yang kuat, namun mungkin sedikit dipengaruhi oleh spesies lain yang berbagi sumber dayanya. Dalam hal ini yang mereka bicarakan kompetisi "menyebar", yang hasilnya juga bergantung pada banyak keadaan dan dapat mengakibatkan tersingkirnya spesies ini dari biocenosis.

Oleh karena itu, persaingan memiliki makna ganda dalam biocenosis. Ini adalah faktor yang sangat menentukan komposisi spesies suatu komunitas, karena spesies yang bersaing secara ketat tidak dapat hidup bersama. Di sisi lain, persaingan parsial atau potensial memungkinkan spesies untuk dengan cepat menangkap sumber daya tambahan yang dilepaskan ketika aktivitas tetangganya melemah dan menggantikannya dalam hubungan biocenosis, yang melestarikan dan menstabilkan biocenosis secara keseluruhan.

Seperti semua bentuk hubungan biotik lainnya, persaingan seringkali tidak mudah dipisahkan dari jenis hubungan lainnya. Dalam hal ini, ciri-ciri perilaku spesies semut yang serupa secara ekologis merupakan indikasi.

Semut padang rumput besar Formica pratensis membangun sarang gundukan dan menjaga wilayah di sekitarnya. Pada F. cunicularia yang lebih kecil, sarangnya berukuran kecil, berbentuk gundukan tanah. Mereka sering menetap di pinggiran wilayah bersarang semut padang rumput dan berburu di tempat makannya.

Saat mengisolasi sarang semut padang rumput secara eksperimental, efisiensi berburu F. cunicularia meningkat 2-3 kali lipat. Semut membawa serangga yang lebih besar, yang biasanya menjadi mangsa F. pratensis. Jika sarang F. cunicularia diisolasi, mangsa semut padang rumput tidak bertambah, seperti yang diharapkan, namun berkurang setengahnya. Ternyata penjelajah F. cunicularia yang lebih mobile dan aktif berfungsi sebagai stimulator aktivitas pencarian semut padang rumput, sebagai semacam pencari makanan berprotein. Intensitas pergerakan semut padang rumput di sepanjang jalan pada sektor yang terdapat sarang F. cunicularia 2 kali lebih tinggi dibandingkan pada sektor yang tidak terdapat sarang F. cunicularia. Dengan demikian, tumpang tindih wilayah perburuan dan spektrum makanan memungkinkan kita untuk mempertimbangkan F. cunicularia sebagai pesaing semut padang rumput, namun peningkatan efisiensi perburuan F. pratensis menunjukkan manfaat F. cunicularia tinggal di wilayah mereka.

Beras. 87. Anglerfish laut dalam betina dengan tiga jantan yang menempel

Hubungan mutualistik dan kompetitif mewakili esensi dasar hubungan intraspesifik. Studi tentang peran hubungan-hubungan ini dalam spesies, keanekaragaman dan kekhususan bentuknya adalah subjek dari bagian khusus sinekologi - ekologi populasi.

Seperti dapat dilihat dari contoh di atas, klasifikasi formal jenis-jenis senyawa biotik tidak dapat sepenuhnya mencerminkan seluruh keanekaragaman dan kompleksitasnya di alam yang hidup, namun masih memungkinkan seseorang untuk menavigasi jenis-jenis utama interaksi antar organisme. Klasifikasi lain berfokus pada aspek lain dari hubungan biotik dengan menggunakan pendekatan berbeda.

VN Beklemishev membagi hubungan antar spesies dalam suatu komunitas menjadi langsung dan tidak langsung. Koneksi langsung terjadi melalui kontak langsung antar organisme. Koneksi tidak langsung mewakili pengaruh spesies satu sama lain melalui habitatnya atau dengan mempengaruhi spesies ketiga.

Menurut klasifikasi VN Beklemishev, hubungan interspesifik langsung dan tidak langsung, sesuai dengan signifikansinya dalam biocenosis, dibagi menjadi empat jenis: trofik, topikal, phoric, pabrik.

Koneksi trofik muncul ketika satu spesies memakan spesies lain - baik individu yang hidup, atau sisa-sisanya yang mati, atau produk limbah. Dan capung, yang menangkap serangga lain saat terbang, dan kumbang kotoran, yang memakan kotoran hewan berkuku besar, dan lebah, yang mengumpulkan nektar dari tanaman, menjalin hubungan trofik langsung dengan spesies yang menyediakan makanan bagi mereka. Dalam kasus persaingan antara dua spesies untuk mendapatkan makanan, hubungan trofik tidak langsung muncul di antara keduanya, karena aktivitas salah satu spesies tercermin dalam pasokan makanan spesies lain. Setiap pengaruh suatu spesies terhadap kelayakan makan spesies lain atau ketersediaan makanannya harus dianggap sebagai hubungan trofik tidak langsung di antara mereka. Misalnya, ulat kupu-kupu nun, yang memakan jarum pinus, memudahkan kumbang kulit kayu mengakses pohon yang lemah.

Koneksi trofik adalah yang utama dalam komunitas. Merekalah yang menyatukan spesies yang hidup bersama, karena masing-masing spesies hanya dapat hidup jika sumber makanan yang dibutuhkan tersedia. Setiap spesies tidak hanya beradaptasi pada sumber makanan tertentu, tetapi juga berfungsi sebagai sumber makanan bagi spesies lain. Hubungan makanan menciptakan jaringan trofik di alam yang pada akhirnya meluas ke semua spesies di biosfer. Gambaran jaringan trofik ini dapat dibuat ulang dengan menempatkan spesies mana pun di tengah dan menghubungkannya dengan panah ke semua spesies lain yang memiliki hubungan makanan langsung atau tidak langsung dengannya (Gbr. 88), dan kemudian melanjutkan prosedur ini untuk setiap spesies yang terlibat dalam diagramnya. Akibatnya, semua makhluk hidup akan tertutupi, mulai dari paus hingga bakteri. Seperti yang ditunjukkan oleh penelitian Akademisi A. M. Ugolev, terdapat “keseragaman ekstrim dalam sifat sistem asimilasi pada tingkat molekuler dan supramolekul di semua organisme di biosfer,” yang memungkinkan mereka menerima sumber energi dari satu sama lain. Dia berpendapat bahwa di balik keragaman jenis nutrisi yang tak terbatas terdapat proses fundamental umum yang membentuk satu sistem interaksi trofik dalam skala planet.

Beras. 88. Hubungan makanan ikan haring - bagian dari jaring makanan laut

Setiap biocenosis dipenuhi dengan hubungan makanan dan mewakili bagian jaringan trofik umum yang kurang lebih terlokalisasi secara spasial yang menghubungkan semua kehidupan di Bumi.

Konsorsium individu mungkin mempunyai kompleksitas yang berbeda-beda. Tumbuhan yang berperan utama dalam menciptakan lingkungan internal biocenosis memiliki jumlah hubungan permaisuri terbanyak. Karena setiap anggota konsorsium besar pada gilirannya dapat menjadi pusat asosiasi yang lebih kecil, konsorsium tingkat pertama, kedua, dan bahkan ketiga dapat dibedakan. Dengan demikian, biocenosis adalah sistem konsorsium yang saling berhubungan yang muncul atas dasar hubungan topikal dan trofik yang paling dekat antar spesies. Hubungan permaisuri, yang didasarkan pada hubungan topikal, membentuk semacam struktur blok biocenosis.

Koneksi topikal dan trofik memiliki arti terbesar dalam biocenosis dan menjadi dasar keberadaannya. Jenis hubungan inilah yang membuat organisme dari spesies berbeda tetap dekat satu sama lain, menyatukan mereka ke dalam komunitas yang cukup stabil dengan skala berbeda.

Koneksi phoric adalah partisipasi satu spesies dalam penyebaran spesies lain. Hewan bertindak sebagai pengangkut. Perpindahan biji, spora, dan serbuk sari oleh hewan disebut zoochory, perpindahan hewan lain yang lebih kecil – foresia (dari lat. foras- keluar keluar). Transfer biasanya dilakukan dengan menggunakan perangkat khusus dan beragam. Hewan dapat menangkap benih tumbuhan dengan dua cara: pasif dan aktif. Penangkapan pasif terjadi ketika tubuh hewan secara tidak sengaja bersentuhan dengan tumbuhan, yang biji atau buahnya mempunyai pengait, pengait, dan hasil khusus (biji, burdock). Distributornya biasanya adalah mamalia, yang membawa buah-buahan tersebut melalui bulunya, terkadang dalam jarak yang cukup jauh. Metode penangkapan aktif adalah memakan buah-buahan dan beri. Hewan mengeluarkan biji-bijian yang tidak dapat dicerna bersama kotorannya. Serangga berperan penting dalam penularan spora jamur. Rupanya, tubuh buah jamur muncul sebagai formasi yang menarik serangga penyebar.

Beras. 89. Phoresia tungau pada serangga :

1 – nama samaran tungau uropoda menempel pada kumbang melalui tangkai cairan sekretorik yang mengeras;

2 – phoresia tungau pada semut

Foresia hewan tersebar luas terutama pada artropoda kecil, terutama pada berbagai kelompok tungau (Gbr. 89). Ini adalah salah satu metode penyebaran pasif dan merupakan karakteristik spesies yang perpindahan dari satu biotope ke biotope lainnya sangat penting untuk pelestarian atau kemakmuran. Misalnya, banyak serangga terbang - pengunjung kumpulan sisa-sisa tanaman yang membusuk dengan cepat (mayat hewan, kotoran hewan berkuku, tumpukan tanaman yang membusuk, dll.) membawa tungau gamasid, uropoda, atau tiroglifoid, yang kemudian berpindah dari satu kumpulan bahan makanan ke kumpulan bahan makanan lainnya. Kemampuan penyebaran mereka tidak memungkinkan spesies ini melakukan perjalanan jarak jauh. Kumbang kotoran terkadang merangkak dengan elytra yang terangkat, yang tidak dapat mereka lipat karena tungau banyak mengotori tubuh mereka. Beberapa jenis nematoda menyebar ke serangga melalui phoresy (Gbr. 90). Kaki lalat kotoran sering kali tampak seperti sikat lampu karena banyaknya nematodrabditid yang menempel pada kaki tersebut. Di antara hewan besar, foresia hampir tidak pernah ditemukan.

Beras. 90. Penyebaran larva nematoda pada kumbang:

1 – larva menunggu pemukim;

2 - Larva menempel di bawah elytra kumbang

Koneksi pabrik - ini adalah jenis hubungan biocenotic yang dimasuki suatu spesies, menggunakan produk ekskresi, baik sisa-sisa mati, atau bahkan individu hidup dari spesies lain untuk strukturnya (buatan). Jadi, burung menggunakan dahan pohon, bulu mamalia, rumput, dedaunan, bulu halus dan bulu jenis burung lain, dll untuk membangun sarang.Larva Caddisfly membangun rumah dari potongan dahan, kulit kayu atau daun tanaman, dari cangkang jenis kecil. kumparan, bahkan menangkap cangkang dengan kerang hidup. Lebah megachila menempatkan telur dan perbekalannya dalam cangkir yang dibuat dari daun lembut berbagai semak (mawar, lilac, akasia, dll.).

Beras. 91. Skema pengaruh pH terhadap pertumbuhan berbagai tanaman bila ditanam pada tanaman spesies tunggal dan dalam kondisi persaingan:

1 – kurva optimal fisiologis;

2 – optimal sinekologis (menurut V. Larcher, 1978)

7.4. Ceruk ekologis

Posisi suatu spesies yang ditempatinya dalam sistem umum biocenosis, kompleksnya hubungan biocenotik, dan persyaratan faktor lingkungan abiotik disebut ceruk ekologis baik.

Konsep relung ekologi terbukti sangat bermanfaat untuk memahami hukum hidup berdampingan antar spesies. Banyak ahli ekologi yang mengerjakan pengembangannya: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum dan lain-lain.

Konsep “relung ekologi” harus dibedakan dengan konsep “habitat”. Dalam kasus terakhir, yang kami maksud adalah bagian ruang yang dihuni oleh suatu spesies dan memiliki kondisi abiotik yang diperlukan untuk keberadaannya. Relung ekologi suatu spesies tidak hanya bergantung pada kondisi lingkungan abiotik, tetapi juga pada lingkungan biocenotiknya. Sifat relung ekologi yang ditempati ditentukan oleh kemampuan ekologis spesies dan sejauh mana kemampuan tersebut dapat diwujudkan dalam biocenosis tertentu. Ini adalah karakteristik gaya hidup yang dijalani suatu spesies dalam komunitas tertentu.

G. Hutchinson mengemukakan konsep ceruk ekologis yang mendasar dan terwujud. Di bawah mendasar mengacu pada seluruh rangkaian kondisi di mana suatu spesies dapat hidup dan bereproduksi dengan sukses. Namun, dalam biocenosis alami, spesies tidak mengembangkan semua sumber daya yang cocok untuk mereka, pertama-tama, karena hubungan kompetitif. Relung ekologi yang terwujud - ini adalah posisi suatu spesies dalam komunitas tertentu, yang dibatasi oleh hubungan biocenotik yang kompleks. Dengan kata lain, relung ekologi mendasar mencirikan potensi suatu spesies, dan relung ekologi yang terealisasi mencirikan bagian dari potensi tersebut yang dapat diwujudkan dalam kondisi tertentu, dengan mempertimbangkan ketersediaan sumber daya. Dengan demikian, ceruk yang terealisasi selalu lebih kecil dibandingkan ceruk fundamental.

Dalam ekologi, pertanyaan tentang berapa banyak relung ekologi yang dapat ditampung oleh biocenosis dan berapa banyak spesies dari kelompok tertentu yang memiliki persyaratan lingkungan serupa yang dapat hidup bersama dibahas secara luas.

Spesialisasi suatu spesies dalam nutrisi, penggunaan ruang, waktu aktivitas dan kondisi lainnya ditandai dengan penyempitan relung ekologi, sedangkan proses sebaliknya ditandai dengan perluasannya. Perluasan atau penyempitan relung ekologi suatu spesies dalam suatu komunitas sangat dipengaruhi oleh pesaing. Aturan pengecualian kompetitif dirumuskan oleh G.F. Gause untuk spesies yang mempunyai kesamaan ekologi, dapat dinyatakan sedemikian rupa sehingga dua spesies tidak hidup berdampingan dalam relung ekologi yang sama.

Eksperimen dan pengamatan di alam menunjukkan bahwa dalam semua kasus ketika spesies tidak dapat menghindari persaingan untuk mendapatkan sumber daya dasar, pesaing yang lebih lemah secara bertahap akan diusir dari komunitas. Namun, dalam biocenosis terdapat banyak peluang untuk setidaknya pembatasan sebagian relung ekologi spesies yang serupa dalam ekologi.

Keluarnya dari persaingan dicapai karena perbedaan persyaratan lingkungan, perubahan gaya hidup, yang dengan kata lain merupakan pembatasan relung ekologi spesies. Dalam hal ini, mereka memperoleh kemampuan untuk hidup berdampingan dalam biocenosis yang sama. Masing-masing spesies yang hidup bersama mampu menggunakan sumber daya secara lebih lengkap tanpa adanya pesaing. Fenomena ini mudah diamati di alam. Dengan demikian, tanaman herba di hutan cemara mampu memenuhi sejumlah kecil nitrogen tanah, yang tersisa dari intersepsi oleh akar pohon. Namun, jika akar pohon cemara ini dipotong di area terbatas, kondisi nutrisi nitrogen pada rerumputan akan membaik dan tumbuh dengan cepat, menghasilkan warna hijau pekat. Memperbaiki kondisi kehidupan dan meningkatkan jumlah suatu spesies sebagai akibat dari hilangnya spesies lain yang persyaratan lingkungannya serupa dari biocenosis disebut rilis kompetitif.

Pembagian relung ekologi menjadi spesies yang hidup bersama dengan sebagian tumpang tindih merupakan salah satu mekanisme stabilitas biocenosis alami. Jika salah satu spesies berkurang jumlahnya secara drastis atau keluar dari komunitas, maka spesies lain akan mengambil alih perannya. Semakin banyak spesies dalam suatu biocenosis, semakin rendah jumlah masing-masing spesies, semakin jelas spesialisasi ekologisnya. Dalam hal ini, mereka berbicara tentang “kumpulan relung ekologi yang lebih padat dalam biocenosis.”

Spesies berkerabat dekat yang hidup bersama biasanya memiliki batasan relung ekologi yang sangat jelas. Oleh karena itu, hewan berkuku yang merumput di sabana Afrika menggunakan makanan padang rumput dengan cara yang berbeda-beda: zebra terutama memetik bagian atas rumput, rusa kutub memakan apa yang ditinggalkan zebra untuk mereka, memilih jenis tanaman tertentu, rusa memetik rumput terpendek, dan antelop topi puas dengan yang tinggi. yang kering, batangnya ditinggalkan oleh herbivora lain. “Pembagian kerja” yang sama di stepa Eropa selatan pernah dilakukan oleh kuda liar, marmut, dan pedagang kaki lima (Gbr. 92).

Beras. 92. Berbagai jenis herbivora memakan rumput pada ketinggian berbeda di sabana Afrika (baris atas) dan di stepa Eurasia (baris bawah) (menurut F.R. Fuente, 1972; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

Di hutan musim dingin kita, burung pemakan pohon pemakan serangga juga menghindari persaingan satu sama lain karena pola pencarian mereka yang berbeda. Misalnya nuthatch dan pika mengumpulkan makanan di batang pohon. Pada saat yang sama, nuthatch dengan cepat memeriksa pohon, dengan cepat mengambil serangga atau biji yang terperangkap di celah besar di kulit kayu, sementara pika kecil dengan hati-hati mencari retakan terkecil di permukaan batang yang dapat ditembus oleh paruh tipisnya yang berbentuk penusuk. Di musim dingin, dalam kelompok campuran, payudara besar melakukan pencarian luas di pepohonan, semak-semak, tunggul, dan sering kali di salju; Chickadees terutama memeriksa cabang-cabang besar; payudara berekor panjang mencari makanan di ujung dahan; raja-raja kecil dengan hati-hati mencari bagian atas mahkota pohon jarum.

Semut ada dalam kondisi alami dalam asosiasi multispesies, yang anggotanya berbeda dalam gaya hidup. Di hutan wilayah Moskow, asosiasi spesies berikut paling sering ditemukan: spesies dominan (Formica rufa, F. aquilonia atau Lasius fuliginosus) menempati beberapa lapisan, L. flavus aktif di dalam tanah, Myrmica rubra aktif di dalam tanah serasah hutan, lapisan tanah dijajah oleh L. niger dan F. fusca, pohon – Camponotus herculeanus. Spesialisasi kehidupan di berbagai tingkatan tercermin dalam bentuk kehidupan spesies. Selain pemisahan dalam ruang, semut juga berbeda dalam cara memperoleh makanan dan waktu beraktivitas sehari-hari.

Di gurun, kelompok semut yang paling berkembang mengumpulkan makanan di permukaan tanah (herpetobion). Di antara mereka, perwakilan dari tiga kelompok trofik menonjol: 1) zoonekrofag diurnal - aktif di waktu terpanas, memakan bangkai serangga dan serangga kecil yang hidup, aktif di siang hari; 2) zoofag nokturnal - mereka berburu serangga yang tidak banyak bergerak dengan penutup lembut yang muncul di permukaan hanya pada malam hari, dan artropoda yang berganti kulit; 3) karpofag (siang dan malam) - memakan bibit tanaman.

Beberapa spesies dari kelompok trofik yang sama dapat hidup bersama. Mekanisme untuk keluar dari persaingan dan membatasi relung ekologi adalah sebagai berikut.

1. Diferensiasi ukuran (Gbr. 93). Misalnya, bobot rata-rata individu yang bekerja dari tiga zoonekrofag diurnal yang paling umum di pasir Kyzylkum berada pada rasio 1:8:120. Kira-kira rasio bobot yang sama ditemukan pada kucing berukuran sedang, lynx, dan harimau.

Beras. 93. Perbandingan ukuran empat spesies semut dari kelompok zoonekrofag diurnal di gurun pasir Karakum Tengah dan distribusi mangsa tiga spesies berdasarkan kelas berat (menurut G. M. Dlussky, 1981): 1 – pekerja menengah dan besar dari Cataglyphis setipes; 2 – S.pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Perbedaan perilaku terdiri dari strategi mencari makan yang berbeda. Semut yang membuat jalan dan menggunakan mobilisasi pembawa untuk membawa makanan yang ditemukan ke sarangnya, terutama memakan benih tanaman yang membentuk rumpun. Semut, yang penjelajahnya bekerja sebagai penjelajah soliter, terutama mengumpulkan benih tanaman yang tersebar secara tersebar.

3. Diferensiasi spasial. Dalam satu tingkatan, pengumpulan makanan oleh spesies yang berbeda dapat dibatasi pada area yang berbeda, misalnya di area terbuka atau di bawah semak apsintus, di area berpasir atau tanah liat, dll.

4. Perbedaan waktu aktivitas terutama berhubungan dengan waktu, tetapi pada beberapa spesies terdapat perbedaan aktivitas antar musim (terutama aktivitas musim semi atau musim gugur).

Relung ekologi spesies bervariasi dalam ruang dan waktu. Mereka dapat dibedakan secara tajam dalam perkembangan individu tergantung pada tahap entogenesis, seperti, misalnya, pada ulat dan lepidoptera dewasa, larva dan kumbang Mei, berudu, dan katak dewasa. Dalam hal ini, baik habitat maupun seluruh lingkungan biocenotik berubah. Pada spesies lain, relung ekologi yang ditempati oleh bentuk muda dan dewasa lebih dekat, namun selalu ada perbedaan di antara keduanya. Jadi, tempat bertengger dewasa dan benihnya yang hidup di danau yang sama menggunakan sumber energi yang berbeda untuk keberadaannya dan merupakan bagian dari rantai makanan yang berbeda. Benih hidup dari plankton kecil, sedangkan benih dewasa adalah predator yang khas.

Melemahnya persaingan antarspesies menyebabkan perluasan relung ekologi spesies. Di pulau-pulau samudera dengan fauna yang buruk, sejumlah burung, dibandingkan dengan kerabatnya di daratan, menghuni habitat yang lebih beragam dan memperluas jangkauan makanannya, karena mereka tidak bertemu dengan spesies pesaing. Di antara penduduk pulau, bahkan terjadi peningkatan variabilitas bentuk paruh sebagai indikator meluasnya sifat hubungan makanan.

Jika persaingan antarspesies mempersempit relung ekologi suatu spesies, mencegah terwujudnya seluruh potensinya, maka persaingan intraspesifik, sebaliknya, berkontribusi pada perluasan relung ekologi. Dengan bertambahnya jumlah spesies, penggunaan makanan tambahan, perkembangan habitat baru, dan munculnya hubungan biocenotik baru dimulai.

Di reservoir, tanaman yang terendam seluruhnya dalam air (elodea, hornwort, urut) berada dalam kondisi suhu, penerangan, dan kondisi gas yang berbeda dibandingkan tanaman yang mengambang di permukaan (telores, cat air, duckweed) atau berakar di dasar dan membawa daun ke permukaan (teratai, kapsul telur, Victoria). Mereka juga berbeda dalam hubungannya dengan lingkungan. Epifit hutan tropis menempati relung yang serupa, tetapi tetap tidak identik, karena mereka termasuk dalam kelompok ekologi yang berbeda dalam kaitannya dengan cahaya dan air (heliophytes dan sciophytes, hygrophytes, mesophytes dan xerophytes). Anggrek epifit yang berbeda memiliki penyerbuk yang sangat terspesialisasi.

Di hutan dewasa berdaun lebar, pohon tingkat pertama - oak biasa, elm halus, maple sycamore, linden berdaun hati, dan abu biasa - memiliki bentuk kehidupan yang serupa. Kanopi pohon yang dibentuk oleh tajuknya berakhir pada cakrawala yang sama, pada kondisi lingkungan yang serupa. Namun analisis yang cermat menunjukkan bahwa mereka berpartisipasi dalam kehidupan masyarakat dengan cara yang berbeda-beda dan, oleh karena itu, menempati relung ekologi yang berbeda. Pohon-pohon ini berbeda dalam tingkat toleransi cahaya dan naungan, waktu berbunga dan berbuah, metode penyerbukan dan distribusi buah, komposisi selir, dll. Ek, elm, dan abu merupakan tumbuhan anemophilous, tetapi kejenuhan lingkungan dengan serbuk sari terjadi pada waktu yang berbeda. Maple dan linden merupakan entomofil, tanaman madu yang baik, tetapi mekar pada waktu yang berbeda. Ek memiliki zoochory, sedangkan pohon berdaun lebar lainnya memiliki anemochory. Komposisi permaisuri berbeda-beda untuk setiap orang.

Jika pada hutan berdaun lebar tajuk pohon terletak pada cakrawala yang sama, maka ujung akar aktif terletak pada kedalaman yang berbeda. Akar pohon ek menembus paling dalam, akar maple terletak lebih tinggi, dan akar abu bahkan lebih dangkal. Serasah dari spesies pohon yang berbeda dimanfaatkan pada tingkat yang berbeda. Daun linden, maple, elm, dan ash hampir membusuk seluruhnya pada musim semi, dan daun oak masih membentuk serasah hutan yang lepas di musim semi.

Sesuai dengan gagasan L. G. Ramensky tentang individualitas ekologis spesies dan dengan mempertimbangkan fakta bahwa spesies tumbuhan dalam suatu komunitas berpartisipasi dalam pengembangan dan transformasi lingkungan dan transformasi energi dengan cara yang berbeda, kita dapat berasumsi bahwa dalam fitocenosis yang ada setiap spesies tumbuhan mempunyai relung ekologinya masing-masing.

Selama entogenesis, tumbuhan, seperti banyak hewan, mengubah relung ekologinya. Seiring bertambahnya usia, mereka menggunakan dan mengubah lingkungannya secara lebih intensif. Transisi tanaman ke periode generatif secara signifikan memperluas jangkauan selir dan mengubah ukuran dan intensitas lahan fitogenik. Peran pembentuk lingkungan dari penuaan dan tanaman pikun menurun. Mereka kehilangan banyak permaisuri, namun peran penghancur yang terkait dengan mereka semakin meningkat. Proses produksi melemah.

Tumbuhan mempunyai relung ekologi yang tumpang tindih. Hal ini meningkat pada periode-periode tertentu ketika sumber daya lingkungan terbatas, namun karena spesies menggunakan sumber daya secara individual, selektif dan dengan intensitas yang berbeda-beda, persaingan dalam fitocenosis yang stabil melemah.

Beras. 94. Korelasi antara keanekaragaman lapisan dedaunan dan keanekaragaman jenis burung (indeks Shannon MacArthur dari E. Pianka, 1981)

7.5. Strategi coenotik spesies

Dalam fitocenologi, klasifikasi tumbuhan telah dikembangkan menurut kemampuannya untuk tumbuh bersama dan signifikansi coenoticnya. Ketentuan umum klasifikasi ini juga dapat diterapkan pada hewan, karena ketentuan tersebut mencirikan semacam strategi spesies yang menentukan tempat mereka dalam biocenosis. Paling umum digunakan sistem L. G. Ramensky dan D. Grime.

Kelompok tumbuhan yang menempati posisi serupa dalam fitocenosis disebut fitosenotipe. L. G. Ramensky mengusulkan untuk membedakan antara tiga jenis tanaman yang hidup bersama - kekerasan, pasien dan eksplerent. Dia secara populer mengkarakterisasi mereka sebagai penegak hukum, ketahanan dan pemain (yaitu, pengisi ruang), menyamakan mereka dengan singa, unta dan serigala. Kekerasan memiliki kemampuan bersaing yang tinggi dalam kondisi berikut: “berkembang dengan penuh semangat, mereka merebut wilayah dan mempertahankannya, menekan, menenggelamkan saingan dengan energi vital dan pemanfaatan sumber daya lingkungan secara menyeluruh.” Pasien “dalam perjuangan untuk eksistensi… mereka tidak diambil oleh energi aktivitas vital dan pertumbuhan, namun oleh ketahanan mereka terhadap kondisi yang sangat keras, permanen atau sementara.” Mereka puas dengan sumber daya yang tersisa setelah terjadinya kekerasan. Penjelajah “Mereka mempunyai daya saing yang sangat rendah, namun mereka mampu dengan cepat merebut wilayah-wilayah yang kosong, mengisi kesenjangan di antara pabrik-pabrik yang kuat, dan mereka dengan mudah digantikan oleh pabrik-pabrik yang kuat.”

Klasifikasi yang lebih rinci juga mengidentifikasi tipe perantara lainnya. Secara khusus, seseorang juga dapat membedakan suatu kelompok pelopor spesies yang dengan cepat menempati wilayah baru yang belum terdapat vegetasi. Spesies pionir sebagian memiliki sifat penjelajah – kemampuan bersaing yang rendah, tetapi seperti pasien, mereka memiliki toleransi yang tinggi terhadap kondisi fisik lingkungan.

Pada tahun 70-an abad terakhir, 40 tahun setelah L. G. Ramensky, identifikasi tiga fitokenotipe yang sama diulangi oleh ahli botani D. Grime, yang tidak terbiasa dengan klasifikasinya, dan menyatakannya dengan istilah lain: pesaing, toleran Dan kasar.

Di hampir semua kelompok organisme, spesies yang serupa dalam kemampuannya untuk hidup berdampingan dibedakan, oleh karena itu klasifikasi strategi coenotic Ramensky-Grime dapat diklasifikasikan sebagai ekologi umum.