Keseimbangan predator-mangsa. Kursus: Studi kualitatif model predator-mangsa Model Volterra Klasik

Model situasi predator-mangsa

Mari kita perhatikan model matematika dinamika koeksistensi dua spesies biologis (populasi) yang berinteraksi satu sama lain menurut tipe “predator-mangsa” (serigala dan kelinci, tombak dan ikan mas crucian, dll.), yang disebut model Volter-Lotka . Ini pertama kali diperoleh oleh A. Lotka (1925), dan beberapa saat kemudian, dan secara independen dari Lotka, model serupa dan lebih kompleks dikembangkan oleh ahli matematika Italia V. Volterra (1926), yang karyanya sebenarnya meletakkan dasar dari apa yang disebut ekologi matematika.

Misalkan ada dua spesies biologis yang hidup bersama dalam lingkungan yang terisolasi. Ini mengasumsikan:

• 1. Korban dapat memperoleh makanan yang cukup untuk bertahan hidup;
• 2. Setiap kali mangsa bertemu dengan pemangsa, pemangsa akan membunuh korbannya.

Untuk lebih jelasnya, kami akan menyebutnya ikan mas crucian dan tombak. Membiarkan

keadaan sistem ditentukan oleh kuantitas x(t) Dan kamu(t)- jumlah ikan mas crucian dan tombak sekaligus G. Untuk memperoleh persamaan matematis yang kira-kira menggambarkan dinamika (perubahan seiring waktu) suatu populasi, kita lakukan sebagai berikut.

Seperti pada model pertumbuhan penduduk sebelumnya (lihat bagian 1.1), untuk korban kita mempunyai persamaannya

Di mana A> 0 (angka kelahiran melebihi angka kematian)

Koefisien A peningkatan mangsa tergantung pada jumlah predator (berkurang seiring bertambahnya jumlah predator). Dalam kasus yang paling sederhana a- a - fjy (a>0, p>0). Kemudian untuk ukuran populasi mangsanya kita mempunyai persamaan diferensial

Untuk populasi predator, kita punya persamaannya

Di mana B>0 (angka kematian melebihi angka kelahiran).

Koefisien B Penurunan jumlah predator berkurang jika ada mangsa yang dimakan. Dalam kasus paling sederhana yang bisa kita ambil b - y -Sx (y > 0, S> 0). Kemudian untuk besarnya populasi predator diperoleh persamaan diferensialnya

Jadi, persamaan (1.5) dan (1.6) mewakili model matematika dari masalah interaksi populasi yang sedang dipertimbangkan. Dalam model ini variabelnya x, y adalah keadaan sistem, dan koefisien mencirikan strukturnya. Sistem nonlinier (1.5), (1.6) adalah model Voltaire-Lotka.

Persamaan (1.5) dan (1.6) harus dilengkapi dengan kondisi awal - nilai populasi awal yang diberikan.

Sekarang mari kita menganalisis model matematika yang dibangun.

Mari kita buat potret fase sistem (1.5), (1.6) (dalam pengertian masalahnya X> 0, v >0). Membagi persamaan (1.5) dengan persamaan (1.6), kita memperoleh persamaan dengan variabel yang dapat dipisahkan

Dengan menggunakan persamaan ini, kita punya

Relasi (1.7) memberikan persamaan lintasan fasa dalam bentuk implisit. Sistem (1.5), (1.6) mempunyai keadaan stasioner yang ditentukan dari

Dari persamaan (1.8) kita peroleh (karena l* F 0, kamu* F 0)

Persamaan (1.9) menentukan posisi kesetimbangan (titik TENTANG)(Gbr. 1.6).

Arah pergerakan sepanjang lintasan fase dapat ditentukan dari pertimbangan tersebut. Biarlah hanya ada sedikit ikan mas crucian. ya. x ~ 0, maka dari persamaan (1.6) y

Semua lintasan fase (kecuali titik 0) kurva tertutup yang menutupi posisi setimbang. Keadaan setimbang berhubungan dengan bilangan konstan x" dan y" pada ikan mas dan tombak. Ikan mas crucian berkembang biak, dimakan tombak, mati, tetapi jumlah mereka dan lainnya tidak berubah. "Lintasan fase tertutup berhubungan dengan perubahan periodik dalam jumlah ikan mas dan tombak. Selain itu, lintasan pergerakan titik fase bergantung pada kondisi awal. Mari kita perhatikan bagaimana keadaan berubah sepanjang lintasan fase. Biarkan intinya menjadi dalam posisi A(Gbr. 1.6). Hanya ada sedikit ikan mas crucian di sini, banyak ikan tombak; tombak tidak punya apa-apa untuk dimakan, dan mereka perlahan-lahan mati dan hampir mati

benar-benar hilang. Namun jumlah ikan mas crucian juga berkurang hampir nol dan

hanya kemudian, ketika jumlah tombak lebih sedikit daripada pada, jumlah ikan mas crucian mulai meningkat; tingkat pertumbuhan mereka meningkat dan jumlah mereka meningkat - ini terjadi sampai pada titik tertentu DI DALAM. Tetapi peningkatan jumlah ikan mas crucian menyebabkan perlambatan proses kepunahan shuk dan jumlah mereka mulai bertambah (makanannya lebih banyak) - plot Matahari. Berikutnya banyak ikan tombak, mereka memakan ikan mas crucian dan memakan hampir semuanya (bagian CD). Setelah itu, tombak tersebut mulai mati kembali dan prosesnya berulang dengan jangka waktu kurang lebih 5-7 tahun. Pada Gambar. 1.7 Kurva perubahan jumlah ikan mas dan tombak yang dibangun secara kualitatif tergantung waktu. Kurva maksimum bergantian, dan jumlah tombak maksimum tertinggal di belakang jumlah maksimum ikan mas crucian.

Perilaku ini khas untuk berbagai sistem predator-mangsa. Sekarang mari kita tafsirkan hasil yang diperoleh.

Terlepas dari kenyataan bahwa model yang dipertimbangkan adalah yang paling sederhana dan pada kenyataannya segala sesuatu terjadi jauh lebih rumit, model ini memungkinkan untuk menjelaskan beberapa hal misterius yang ada di alam. Kisah-kisah para nelayan tentang masa-masa ketika “ikan tombak melompat ke tangan mereka” dapat dimengerti; frekuensi penyakit kronis, dll., telah dijelaskan.

Mari kita perhatikan kesimpulan menarik lainnya yang dapat diambil dari Gambar. 1.6. Jika pada intinya R ada penangkapan tombak secara cepat (dalam terminologi lain - penembakan serigala), kemudian sistem “melompat” ke pokok permasalahan Q, dan pergerakan selanjutnya terjadi sepanjang lintasan tertutup dengan ukuran yang lebih kecil, yang secara intuitif diharapkan. Jika kita mengurangi jumlah tombak pada suatu titik R, maka sistem akan langsung ke pokok persoalan S, dan pergerakan selanjutnya akan terjadi sepanjang lintasan yang lebih besar. Amplitudo osilasi akan meningkat. Hal ini berlawanan dengan intuisi, namun justru menjelaskan fenomena ini: akibat penembakan terhadap serigala, jumlah mereka bertambah seiring waktu. Oleh karena itu, pemilihan momen pengambilan gambar menjadi penting dalam hal ini.

Misalkan dua populasi serangga (misalnya kutu daun dan kepik yang memakan kutu daun) berada dalam keseimbangan alami x-x*,y = y*(dot TENTANG pada Gambar. 1.6). Pertimbangkan dampak satu kali penggunaan insektisida yang dapat membunuh x> 0 korban dan kamu > 0 predator tanpa menghancurkan mereka sepenuhnya. Penurunan jumlah kedua populasi menyebabkan tersingkirnya poin dari posisinya TENTANG akan “melompat” mendekati titik asal koordinat, dimana x> 0, y 0 (Gbr. 1.6) Oleh karena itu, sebagai akibat dari tindakan insektisida yang dirancang untuk memusnahkan korban (kutu daun), jumlah korban (kutu daun) meningkat, dan jumlah predator (kepik) berkurang. Ternyata jumlah predator bisa menjadi sangat kecil sehingga mereka terancam punah karena alasan lain (kekeringan, penyakit, dll.). Dengan demikian, penggunaan insektisida (kecuali jika insektisida tersebut hampir sepenuhnya memusnahkan serangga berbahaya) pada akhirnya menyebabkan peningkatan populasi serangga yang jumlahnya dikendalikan oleh predator serangga lainnya. Kasus-kasus seperti itu dijelaskan dalam buku-buku biologi.

Secara umum laju pertumbuhan jumlah korban A bergantung pada "L" dan y: A= a(x, y) (karena adanya predator dan karena pembatasan makanan).

Dengan sedikit perubahan pada model (1.5), (1.6), suku-suku kecil ditambahkan ke ruas kanan persamaan (dengan mempertimbangkan, misalnya, persaingan ikan mas crucian untuk makanan dan tombak untuk ikan mas crucian)

di sini 0 f.i « 1.

Dalam hal ini, kesimpulan tentang periodisitas proses (pengembalian sistem ke keadaan semula), yang berlaku untuk model (1.5), (1.6), kehilangan validitasnya. Tergantung pada jenis amandemen kecil/ dan G Situasi yang ditunjukkan pada Gambar. adalah mungkin. 1.8.

Dalam kasus (1) keadaan setimbang TENTANG berkelanjutan. Untuk kondisi awal lainnya, setelah waktu yang cukup lama, inilah yang terjadi.

Dalam kasus (2), sistem “menjadi kacau.” Keadaan stasioner tidak stabil. Sistem seperti itu pada akhirnya jatuh ke dalam rentang nilai tersebut X dan y bahwa model tersebut tidak lagi dapat diterapkan.

Dalam kasus (3) dalam sistem dengan keadaan stasioner tidak stabil TENTANG Rezim periodik dibentuk seiring berjalannya waktu. Berbeda dengan model awal (1.5), (1.6), pada model ini rezim periodik keadaan tunak tidak bergantung pada kondisi awal. Awalnya penyimpangan kecil dari kondisi tunak TENTANG tidak menyebabkan fluktuasi kecil disekitarnya TENTANG, seperti pada model Volterra-Lotka, tetapi pada osilasi dengan amplitudo yang terdefinisi dengan baik (dan tidak bergantung pada kecilnya deviasi).

DALAM DAN. Arnold menyebut model Volterra-Lotka kaku karena perubahan kecilnya dapat menghasilkan kesimpulan yang berbeda dari yang diberikan di atas. Untuk menilai situasi mana yang ditunjukkan pada Gambar. 1.8, diimplementasikan dalam sistem ini, informasi tambahan tentang sistem (tentang jenis koreksi kecil/ dan G).

Model Kolmogorov membuat satu asumsi penting: karena diasumsikan bahwa hal ini berarti terdapat mekanisme dalam populasi mangsa yang mengatur jumlah mereka bahkan tanpa adanya predator.

Sayangnya, rumusan model ini tidak memungkinkan kita menjawab pertanyaan yang akhir-akhir ini banyak diperdebatkan dan telah kami sebutkan di awal bab ini: bagaimana populasi predator dapat memberikan pengaruh regulasi terhadap populasi predator. mangsa sehingga seluruh sistem dapat berkelanjutan? Oleh karena itu, kita akan kembali ke model (2.1), di mana mekanisme pengaturan mandiri (misalnya, pengaturan melalui kompetisi intraspesifik) tidak ada pada populasi mangsa (serta pada populasi predator); oleh karena itu, satu-satunya mekanisme untuk mengatur jumlah spesies yang termasuk dalam suatu komunitas adalah hubungan trofik antara predator dan mangsa.

Di sini (jadi, tidak seperti model sebelumnya, Secara alami, solusi (2.1) bergantung pada jenis fungsi trofik tertentu yang, pada gilirannya, ditentukan oleh sifat predasi, yaitu strategi trofik predator dan strategi pertahanan predator. mangsa.Yang umum untuk semua fungsi ini (lihat Gambar I) adalah sifat-sifat berikut:

Sistem (2.1) mempunyai satu titik stasioner nontrivial yang koordinatnya ditentukan dari persamaan

di bawah batasan alami.

Ada satu titik stasioner lagi (0, 0), yang berhubungan dengan kesetimbangan sepele. Sangat mudah untuk menunjukkan bahwa titik ini adalah pelana, dan pemisahnya adalah sumbu koordinat.

Persamaan karakteristik suatu titik mempunyai bentuk

Tentunya untuk model Volterra klasik.

Oleh karena itu, nilai f dapat dianggap sebagai ukuran deviasi model yang dipertimbangkan dari model Volterra.

titik diam adalah fokusnya, dan osilasi muncul dalam sistem; ketika pertidaksamaan kebalikannya dipenuhi, terdapat sebuah simpul, dan tidak ada osilasi dalam sistem. Stabilitas keadaan setimbang ini ditentukan oleh kondisi

yaitu, sangat bergantung pada jenis fungsi trofik predator.

Kondisi (5.5) dapat diartikan sebagai berikut: untuk stabilitas keseimbangan nontrivial dari sistem predator-mangsa (dan dengan demikian untuk keberadaan sistem ini), cukuplah bahwa di sekitar keadaan ini proporsi relatif mangsa yang dikonsumsi oleh predator meningkat seiring dengan bertambahnya jumlah mangsa. Memang benar bahwa proporsi mangsa (dari jumlah totalnya) yang dikonsumsi oleh predator digambarkan dengan fungsi yang dapat terdiferensiasi, kondisi peningkatannya (turunan positif) terlihat seperti

Kondisi terakhir yang diambil pada titik tersebut tidak lain adalah kondisi (5.5) untuk kestabilan keseimbangan. Dengan kesinambungan juga harus dipenuhi di suatu lingkungan titik tertentu, sehingga jika jumlah korban di lingkungan tersebut maka

Misalkan sekarang fungsi trofik V mempunyai bentuk seperti ditunjukkan pada Gambar. 11, a (ciri-ciri invertebrata). Dapat ditunjukkan bahwa untuk semua nilai berhingga (karena cembung ke atas)

artinya, untuk berapa pun nilai jumlah korban yang stasioner, ketimpangan (5,5) tidak terpenuhi.

Artinya dalam sistem dengan fungsi trofik jenis ini tidak terdapat keseimbangan non-trivial yang stabil. Beberapa hasil yang mungkin terjadi: jumlah mangsa dan pemangsa meningkat tanpa batas, atau (ketika lintasan melewati dekat salah satu sumbu koordinat) karena alasan acak, jumlah mangsa atau pemangsa akan menjadi sama dengan nol. Jika mangsanya mati, lama kelamaan predatornya juga akan mati, namun jika predatornya mati lebih dulu, maka jumlah mangsanya akan mulai bertambah secara eksponensial. Opsi ketiga - munculnya siklus batas yang stabil - tidak mungkin dilakukan, yang dapat dengan mudah dibuktikan.

Faktanya, ekspresi

di kuadran positif selalu positif, kecuali bentuknya ditunjukkan pada Gambar. 11, sebuah. Kemudian, menurut kriteria Dulac, tidak ada lintasan tertutup di wilayah ini dan tidak ada siklus batas yang stabil.

Jadi, kita dapat menyimpulkan: jika fungsi trofik memiliki bentuk seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 11, dan kemudian predator tidak dapat menjadi pengatur yang menjamin stabilitas populasi mangsa dan dengan demikian stabilitas keseluruhan sistem secara keseluruhan. Sistem ini hanya bisa stabil jika populasi mangsa memiliki mekanisme pengaturan internalnya sendiri, misalnya kompetisi intraspesifik atau epizootik. Opsi regulasi ini telah dibahas dalam §§ 3, 4.

Telah disebutkan sebelumnya bahwa fungsi trofik jenis ini merupakan ciri khas serangga predator, yang “korbannya” biasanya juga serangga. Di sisi lain, pengamatan terhadap dinamika banyak komunitas alami tipe “predator-mangsa”, termasuk spesies serangga, menunjukkan bahwa mereka dicirikan oleh fluktuasi dengan amplitudo yang sangat besar dan tipe yang sangat spesifik.

Biasanya, setelah peningkatan angka yang kurang lebih bertahap (yang dapat terjadi secara monoton atau dalam bentuk osilasi dengan amplitudo yang meningkat), terjadi penurunan tajam (Gbr. 14), dan kemudian gambar berulang. Rupanya, sifat dinamika jumlah spesies serangga ini dapat dijelaskan oleh ketidakstabilan sistem ini pada jumlah rendah dan sedang dan tindakan pengatur jumlah intrapopulasi yang kuat pada jumlah besar.

Beras. 14. Dinamika populasi psyllid Australia Cardiaspina albittextura yang memakan pohon eukaliptus. (Dari artikel: Clark L.R. Dinamika populasi Cardiaspina albitextura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, No. 3, hal. 362-380.)

Jika sistem “predator-mangsa” mencakup spesies yang mampu berperilaku cukup kompleks (misalnya, predator mampu belajar atau mangsa dapat menemukan tempat berlindung), maka keseimbangan non-trivial yang stabil mungkin ada dalam sistem tersebut. Pernyataan ini dibuktikan secara sederhana.

Faktanya, fungsi trofik seharusnya memiliki bentuk seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 11, c. Titik pada grafik ini merupakan titik singgung garis lurus yang ditarik dari titik asal grafik fungsi trofik, tentunya pada titik tersebut fungsi tersebut sudah maksimum. Mudah juga untuk menunjukkan bahwa kondisi (5.5) terpenuhi untuk semua. Akibatnya, keseimbangan nontrivial di mana jumlah korban lebih sedikit akan stabil secara asimtotik

Namun, kita tidak bisa mengatakan apa pun tentang seberapa besar wilayah stabilitas keseimbangan ini. Misalnya, jika terdapat siklus batas yang tidak stabil, maka wilayah tersebut pasti terletak di dalam siklus tersebut. Atau pilihan lain: keseimbangan nontrivial (5.2) tidak stabil, tetapi terdapat siklus batas yang stabil; dalam hal ini kita juga dapat berbicara tentang stabilitas sistem predator-mangsa. Sejak ekspresi (5.7) ketika memilih fungsi trofik seperti Gambar. 11, di dapat berubah tanda ketika berubah di , maka kriteria Dulac tidak berlaku di sini dan pertanyaan tentang keberadaan siklus batas tetap terbuka.

Di sini, berbeda dengan (3.2.1), tanda (-012) dan (+a2i) berbeda. Seperti halnya persaingan (sistem persamaan (2.2.1)), titik asal koordinat (1) untuk sistem ini adalah titik khusus bertipe “simpul tidak stabil”. Tiga kemungkinan kondisi stabil lainnya:

Makna biologis memerlukan besaran positif X kamu x 2. Untuk ekspresi (3.3.4) artinya

Jika koefisien persaingan intraspesifik predator A,22 = 0, kondisi (3.3.5) mengarah ke kondisi ai2

Kemungkinan jenis potret fase untuk sistem persamaan (3.3.1) disajikan pada Gambar. 3.2 a-c. Isoklin garis singgung mendatar adalah garis lurus

dan isoklin garis singgung vertikal adalah lurus

Dari Gambar. 3.2 menunjukkan hal berikut. Sistem predator-mangsa (3.3.1) mungkin memiliki posisi keseimbangan yang stabil dimana populasi mangsanya punah sepenuhnya (x = 0) dan hanya predator yang tersisa (titik 2 pada Gambar 3.26). Tentu saja, situasi seperti ini hanya dapat terwujud jika, selain jenis korban yang dimaksud, X pemangsa X2 memiliki sumber daya tambahan. Fakta ini tercermin dalam model dengan suku positif di sisi kanan persamaan xs. Titik tunggal (1) dan (3) (Gbr. 3.26) tidak stabil. Kemungkinan kedua adalah keadaan stasioner yang stabil, di mana populasi predator telah punah sepenuhnya dan hanya mangsa yang tersisa - titik stabil (3) (Gbr. 3.2a). Di sini titik tunggal (1) juga merupakan simpul tidak stabil.

Terakhir, kemungkinan ketiga adalah koeksistensi stabil antara populasi predator dan mangsa (Gbr. 3.2 c), yang jumlah stasionernya dinyatakan dengan rumus (3.3.4). Mari kita pertimbangkan kasus ini lebih terinci.

Mari kita asumsikan bahwa koefisien persaingan intraspesifik sama dengan nol (ai= 0, saya = 1, 2). Mari kita asumsikan juga bahwa predator hanya memakan mangsa dari spesies tersebut X dan jika tidak ada, mereka mati dengan laju C2 (dalam (3.3.5) C2

Mari kita lakukan studi mendetail tentang model ini, dengan menggunakan notasi yang paling banyak diterima dalam literatur. Perbaikan

Beras. 3.2. Lokasi isoklin utama pada potret fase sistem Volterra predator-mangsa untuk rasio parameter berbeda: A- tentang -

DENGAN SAYA C2 C2

1, 3 - tidak stabil, 2 - titik tunggal stabil; V -

1, 2, 3 - tidak stabil, 4 - titik tunggal stabil yang signifikan

Sistem predator-mangsa dalam notasi tersebut berbentuk:

Kita akan mempelajari sifat-sifat solusi sistem (3.3.6) pada bidang fase N1 PADA2 Sistem ini memiliki dua solusi stasioner. Mereka dapat dengan mudah ditentukan dengan menyamakan ruas kanan sistem dengan nol. Kita mendapatkan:

Oleh karena itu solusi stasioner:

Mari kita lihat lebih dekat solusi kedua. Mari kita cari integral pertama sistem (3.3.6), yang tidak mengandung T. Kalikan persamaan pertama dengan -72, persamaan kedua dengan -71 dan jumlahkan hasilnya. Kita mendapatkan:

Sekarang mari kita bagi persamaan pertama dengan N dan kalikan dengan € 2, dan bagi yang kedua dengan JV 2 dan kalikan dengan e. Mari kita tambahkan lagi hasilnya:

Membandingkan (3.3.7) dan (3.3.8), kita akan mendapatkan:

Mengintegrasikan, kita mendapatkan:

Ini adalah integral pertama yang diinginkan. Jadi, sistem (3.3.6) bersifat konservatif karena mempunyai integral pertama gerak, suatu besaran yang merupakan fungsi dari variabel-variabel sistem. N Dan N2 dan tidak bergantung pada waktu. Properti ini memungkinkan kita untuk membangun sistem Volterra suatu sistem konsep yang mirip dengan mekanika statistik (lihat Bab 5), di mana nilai energi sistem, yang konstan terhadap waktu, memainkan peran penting.

Untuk setiap tetap dari > 0 (yang sesuai dengan data awal tertentu), integralnya sesuai dengan lintasan tertentu pada bidang N1 PADA2 , berfungsi sebagai lintasan sistem (3.3.6).

Mari kita pertimbangkan metode grafis untuk membangun lintasan, yang diusulkan oleh Volterra sendiri. Perhatikan bahwa ruas kanan rumus (3.3.9) hanya bergantung pada D g 2, dan ruas kiri hanya bergantung pada N. Mari kita tunjukkan

Dari (3.3.9) berikut ini antara X Dan Y ada hubungan proporsional

Pada Gambar. 3.3 menunjukkan kuadran pertama dari empat sistem koordinat XOY, TIDAK, N2 SAPI dan D G 1 0N2 sehingga mereka semua memiliki asal usul yang sama.

Di pojok kiri atas (kuadran TIDAK) grafik fungsi (3.3.8) diplot, di kanan bawah (kuadran N2 SAPI)- grafik fungsi Y. Fungsi pertama memiliki min di Ni = dan yang kedua - maks pada N2 = ?-

Terakhir, di kuadran XOY mari kita buat garis lurus (3.3.12) untuk beberapa garis tetap DENGAN.

Mari kita tandai maksudnya N pada sumbu PADA. Poin ini sesuai dengan nilai tertentu Y(N 1), yang mudah ditemukan dengan menggambar garis tegak lurus

Beras. 3.3.

melalui N sampai berpotongan dengan kurva (3.3.10) (lihat Gambar 3.3). Pada gilirannya, nilai K(D^) berhubungan dengan titik M tertentu pada garis Y = cX dan karena itu beberapa nilai X(N) = Y(T)/c, yang dapat ditemukan dengan menggambar garis tegak lurus SAYA. Dan MD Nilai yang ditemukan (titik ini ditandai pada gambar dengan huruf D) dua titik bersesuaian R Dan G pada kurva (3.3.11). Dengan menggunakan titik-titik ini, dengan menggambar garis tegak lurus, kita akan menemukan dua titik sekaligus E" Dan E", terletak pada kurva (3.3.9). Koordinatnya:

Menggambar tegak lurus SAYA., kita melewati kurva (3.3.10) di satu titik lagi DI DALAM. Poin ini berhubungan dengan hal yang sama R Dan Q pada kurva (3.3.11) dan sama N Dan SCH. Koordinat N titik ini dapat ditemukan dengan membuang garis tegak lurus dari DI DALAM per sumbu PADA. Jadi kami mendapatkan poinnya F" dan F", juga terletak pada kurva (3.3.9).

Datang dari sudut yang berbeda N, dengan cara yang sama kita memperoleh empat titik baru yang terletak pada kurva (3.3.9). Pengecualiannya adalah intinya Tidak= ?2/72- Berdasarkan itu, kita hanya mendapatkan dua poin: KE Dan L. Ini akan menjadi titik bawah dan atas kurva (3.3.9).

Tidak bisa memulai dari nilai N, dan dari nilai-nilai N2 . Menuju dari N2 ke kurva (3.3.11), lalu naik ke garis lurus Y = cX, dan dari situ melintasi kurva (3.3.10), kita juga menemukan empat titik kurva (3.3.9). Pengecualiannya adalah intinya Tidak=?1/71- Berdasarkan itu, kita hanya mendapat dua poin: G Dan KE. Ini akan menjadi titik paling kiri dan paling kanan dari kurva (3.3.9). Dengan bertanya berbeda N Dan N2 dan setelah menerima cukup banyak titik, menghubungkannya, kita akan membuat kurva kira-kira (3.3.9).

Dari konstruksinya terlihat bahwa ini adalah kurva tertutup yang didalamnya terdapat titik 12 = (?2/721?1/71)” dimulai dari data awal tertentu N Yu dan N20. Mengambil nilai C yang lain, yaitu. data awal lainnya, kita memperoleh kurva tertutup lain yang tidak memotong kurva pertama dan juga memuat titik (?2/721 ?1/71)1 di dalamnya. Jadi, kelompok lintasan (3.3.9) adalah kelompok garis tertutup yang mengelilingi titik 12 (lihat Gambar 3.3). Mari kita pelajari jenis kestabilan titik tunggal ini menggunakan metode Lyapunov.

Karena semua parameter e 1, ?2, 71,72 positif, titik (N[ terletak di kuadran positif bidang fase. Linearisasi sistem di dekat titik ini menghasilkan:

Di Sini tidak(t) dan 7i2(N1, N2 :

Persamaan karakteristik sistem (3.3.13):

Akar persamaan ini murni khayalan:

Jadi, studi tentang sistem menunjukkan bahwa lintasan di dekat titik tunggal diwakili oleh elips konsentris, dan titik tunggal itu sendiri adalah pusatnya (Gbr. 3.4). Model Volterra yang dipertimbangkan juga memiliki lintasan tertutup yang jauh dari titik tunggal, meskipun bentuk lintasannya sudah berbeda dengan ellipsoidal. Perilaku Variabel Ni, N2 seiring waktu ditunjukkan pada Gambar. 3.5.

Beras. 3.4.

Beras. 3.5. Ketergantungan jumlah mangsa N aku dan pemangsa N2 dari waktu

Titik tunggal tipe pusat stabil, tetapi tidak asimtotik. Mari kita tunjukkan dengan contoh ini apa itu. Biarkan keraguan Ni(t) dan LGgM terjadi sedemikian rupa sehingga titik yang mewakili bergerak sepanjang bidang fase sepanjang lintasan 1 (lihat Gambar 3.4). Pada saat titik berada pada posisi M, sejumlah individu tertentu ditambahkan ke dalam sistem dari luar N 2, sehingga titik yang mewakili melompat dari titik tersebut M ke titik A/". Setelah ini, jika sistem dibiarkan sendiri lagi, osilasi akan terjadi Tidak Dan N2 sudah akan terjadi dengan amplitudo yang lebih besar dari sebelumnya, dan titik yang mewakili bergerak sepanjang lintasan 2. Ini berarti bahwa osilasi dalam sistem tidak stabil: osilasi tersebut selamanya mengubah karakteristiknya di bawah pengaruh eksternal. Di masa depan, kami akan mempertimbangkan model yang menggambarkan rezim osilasi stabil dan menunjukkan bahwa pada bidang fase, gerakan periodik stabil asimtotik tersebut digambarkan menggunakan siklus batas.

Pada Gambar. Gambar 3.6 menunjukkan kurva eksperimental - fluktuasi jumlah hewan berbulu di Kanada (menurut Hudson's Bay Company). Kurva ini dibuat berdasarkan data jumlah kulit yang dipanen. Periode fluktuasi jumlah kelinci (mangsa) dan lynx (predator) kira-kira sama dan berkisar antara 9-10 tahun. Dalam hal ini, jumlah maksimum kelinci biasanya satu tahun lebih cepat dari jumlah maksimum lynx.

Bentuk kurva eksperimental ini jauh lebih tidak teratur dibandingkan kurva teoritis. Namun, dalam kasus ini, model tersebut cukup memastikan kebetulan karakteristik paling signifikan dari kurva teoretis dan eksperimental, yaitu. nilai amplitudo dan pergeseran fase antara fluktuasi jumlah predator dan mangsa. Kelemahan yang lebih serius dari model Volterra adalah ketidakstabilan solusi sistem persamaan. Memang, seperti disebutkan di atas, setiap perubahan acak dalam kelimpahan spesies tertentu, mengikuti model, akan menyebabkan perubahan amplitudo osilasi kedua spesies. Secara alami, dalam kondisi alami, hewan terkena pengaruh acak yang tak terhitung jumlahnya. Seperti dapat dilihat dari kurva percobaan, amplitudo fluktuasi jumlah spesies sedikit berbeda dari tahun ke tahun.

Model Volterra merupakan acuan (dasar) ekologi matematika sama halnya dengan model osilator harmonik yang menjadi dasar mekanika klasik dan kuantum. Penggunaan model ini, didasarkan pada gagasan yang sangat disederhanakan tentang sifat pola yang menggambarkan perilaku sistem, murni matematis

bagian 3

Beras. 3.6. Kurva kinetik jumlah hewan berbulu menurut data Hudson Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987) Melalui suatu kesimpulan ditarik tentang sifat kualitatif dari perilaku sistem tersebut - tentang keberadaan fluktuasi populasi dalam sistem seperti itu. Tanpa membangun model matematika dan menggunakannya, kesimpulan seperti itu tidak mungkin dicapai.

Dalam bentuk paling sederhana yang kami bahas di atas, sistem Volterra memiliki dua kelemahan mendasar dan saling terkait. Literatur ekologi dan matematika yang luas dikhususkan untuk “eliminasi” mereka. Pertama, dimasukkannya faktor-faktor tambahan, betapapun kecilnya, ke dalam model secara kualitatif akan mengubah perilaku sistem. Kelemahan “biologis” kedua dari model ini adalah bahwa model ini tidak mencakup sifat-sifat dasar yang melekat pada setiap pasangan populasi yang berinteraksi berdasarkan prinsip predator-mangsa: efek kejenuhan predator, bahkan terbatasnya sumber daya predator dan mangsa. dengan kelebihan mangsa, kemungkinan tersedianya jumlah minimum mangsa bagi predator, dll.

Untuk menghilangkan kekurangan tersebut, berbagai modifikasi sistem Volterra telah diusulkan oleh penulis yang berbeda. Yang paling menarik akan dibahas di bagian 3.5. Di sini kita hanya akan fokus pada model yang memperhitungkan keterbatasan pertumbuhan kedua populasi. Contoh model ini dengan jelas menunjukkan bagaimana sifat keputusan dapat berubah ketika parameter sistem berubah.

Jadi, kami mempertimbangkan sistemnya

Sistem (3.3.15) berbeda dari sistem yang dipertimbangkan sebelumnya (3.3.6) dengan adanya suku-suku bentuk -7 di ruas kanan persamaan tidak,

Istilah-istilah ini mencerminkan fakta bahwa populasi mangsa tidak dapat tumbuh tanpa batas bahkan tanpa adanya predator karena terbatasnya sumber makanan dan terbatasnya habitat. “Pembatasan diri” yang sama juga diterapkan pada populasi predator.

Untuk mengetahui bilangan stasioner spesies iVi dan N2 Mari kita samakan ruas kanan persamaan sistem (3.3.15) dengan nol. Solusi dengan jumlah predator atau mangsa nol tidak akan menarik minat kita saat ini. Oleh karena itu, pertimbangkan sistem aljabar

persamaan Keputusannya

memberi kita koordinat titik tunggal. Di sini kondisi positif bilangan stasioner harus diterapkan pada parameter sistem: N> 0 dan N2 > 0. Akar-akar persamaan karakteristik sistem yang dilinearisasi di sekitar titik tunggal (3.3.16):

Dari ungkapan bilangan ciri jelas jika syaratnya terpenuhi

kemudian jumlah predator dan mangsa mengalami fluktuasi teredam seiring berjalannya waktu, sistem tersebut memiliki titik tunggal bukan nol dan fokus yang stabil. Potret fase sistem seperti itu ditunjukkan pada Gambar. 3.7 sebuah.

Misalkan parameter pada pertidaksamaan (3.3.17) berubah nilainya sedemikian rupa sehingga kondisi (3.3.17) menjadi persamaan. Maka bilangan karakteristik sistem (3.3.15) adalah sama, dan titik tunggalnya akan terletak pada batas antara daerah fokus dan titik stabil. Jika tanda pertidaksamaan (3.3.17) dibalik, titik tunggal menjadi titik stabil. Potret fase sistem untuk kasus ini ditunjukkan pada Gambar. 3.76.

Seperti dalam kasus populasi tunggal, model stokastik dapat dikembangkan untuk model (3.3.6), tetapi solusi eksplisit tidak dapat diperoleh untuk model tersebut. Oleh karena itu, kami akan membatasi diri pada pertimbangan umum. Mari kita asumsikan, misalnya, titik kesetimbangan terletak pada jarak tertentu dari masing-masing sumbu. Kemudian untuk lintasan fasa yang nilai JVjnya, N2 tetap cukup besar, model deterministik akan cukup memuaskan. Namun jika suatu saat nanti

Beras. 3.7. Potret fase sistem (3.3.15): A - ketika hubungan (3.3.17) antar parameter terpenuhi; B- saat melakukan hubungan terbalik antar parameter

lintasan fase, variabel apa pun tidak terlalu besar, maka fluktuasi acak dapat menjadi signifikan. Mereka mengarah pada fakta bahwa titik representasi berpindah ke salah satu sumbu, yang berarti kepunahan spesies terkait. Dengan demikian, model stokastik ternyata tidak stabil, karena “pergeseran” stokastik cepat atau lambat akan menyebabkan kepunahan salah satu spesies. Dalam model seperti ini, predator pada akhirnya punah, baik secara kebetulan atau karena populasi mangsanya tersingkir terlebih dahulu. Model stokastik dari sistem predator-mangsa menjelaskan dengan baik eksperimen Gause (Gause, 1934; 2000), di mana ciliate Paramettum kandatum menjabat sebagai korban untuk ciliate lain Didinium nasatum- pemangsa. Angka kesetimbangan yang diharapkan menurut persamaan deterministik (3.3.6) dalam percobaan ini kira-kira hanya lima individu dari setiap spesies, sehingga tidak mengherankan bahwa dalam setiap percobaan berulang baik predator atau mangsa (dan kemudian predator) punah dengan cepat. .

Jadi, analisis model interaksi spesies Volterra menunjukkan bahwa, meskipun jenis perilaku sistem tersebut sangat beragam, tidak ada fluktuasi jumlah yang tidak teredam dalam model spesies yang bersaing sama sekali. Dalam model predator-mangsa, osilasi tak teredam muncul karena pilihan bentuk khusus persamaan model (3.3.6). Dalam hal ini, modelnya menjadi tidak kasar, yang menunjukkan tidak adanya sistem mekanisme yang berupaya mempertahankan keadaannya. Namun, fluktuasi seperti itu diamati di alam dan dalam eksperimen. Perlunya penjelasan teoritis menjadi salah satu alasan untuk merumuskan deskripsi model dalam bentuk yang lebih umum. Bagian 3.5 dikhususkan untuk pertimbangan model umum tersebut.

dengan perjanjian tanggal ____.___, 20___ tentang penyediaan layanan pendidikan berbayar

Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia

Cabang Lysvensky

Universitas Teknik Negeri Perm

Departemen Ekonomi

Pekerjaan kursus

dalam disiplin "Pemodelan Sistem"

Topik: Sistem predator-mangsa

Lengkap:

Siswa gr. BIVT-06

------------------

Diperiksa oleh guru:

Shestakov A.P.

Lisva, 2010

Karangan

Predasi adalah hubungan trofik antar organisme dimana salah satu dari mereka (predator) menyerang yang lain (mangsa) dan memakan bagian tubuhnya, yaitu biasanya terjadi tindakan membunuh korbannya. Predasi dikontraskan dengan memakan mayat (necrophagy) dan produk organik dari pembusukannya (detritophagy).

Definisi lain dari predasi juga cukup populer, yang menyatakan bahwa hanya organisme pemakan hewan yang disebut predator, berbeda dengan herbivora yang memakan tumbuhan.

Selain hewan multiseluler, protista, jamur, dan tumbuhan tingkat tinggi dapat berperan sebagai predator.

Besar kecilnya populasi predator mempengaruhi besarnya populasi mangsanya dan sebaliknya, dinamika populasi digambarkan dengan model matematika Lotka-Volterra, namun model ini memiliki tingkat abstraksi yang tinggi dan tidak menggambarkan hubungan nyata antara predator dan mangsa, dan hanya dapat dianggap sebagai pendekatan abstraksi matematika tingkat pertama.

Dalam proses koevolusi, predator dan mangsa saling beradaptasi. Predator muncul dan mengembangkan alat deteksi dan serangan, dan korban memiliki alat kerahasiaan dan pertahanan. Oleh karena itu, kerugian terbesar bagi para korban dapat disebabkan oleh predator yang baru bagi mereka, yang belum terlibat dalam “perlombaan senjata” dengan mereka.

Predator dapat mengkhususkan diri pada satu atau lebih spesies untuk dimangsa, yang rata-rata membuat mereka lebih berhasil dalam berburu, namun meningkatkan ketergantungan mereka pada spesies tersebut.

Sistem predator-mangsa.

Interaksi predator-mangsa adalah jenis utama hubungan vertikal antar organisme, di mana materi dan energi ditransfer melalui rantai makanan.

Kesetimbangan V.x. - Dan. paling mudah dicapai jika setidaknya ada tiga mata rantai dalam rantai makanan (misalnya, rumput - tikus - rubah). Pada saat yang sama, kepadatan populasi fitofag diatur oleh hubungan dengan mata rantai bawah dan atas dalam rantai makanan.

Tergantung pada sifat mangsa dan jenis predator (benar, penggembala), ketergantungan yang berbeda pada dinamika populasinya mungkin terjadi. Selain itu, gambaran ini diperumit oleh fakta bahwa predator sangat jarang bersifat monofag (yaitu memakan satu jenis mangsa). Seringkali, ketika populasi satu jenis mangsa habis dan penangkapannya memerlukan terlalu banyak usaha, predator beralih ke jenis mangsa lain. Selain itu, satu populasi mangsa dapat dieksploitasi oleh beberapa spesies predator.

Oleh karena itu, efek dari peningkatan ukuran populasi mangsa, yang sering dijelaskan dalam literatur lingkungan, diikuti oleh peningkatan ukuran populasi predator dengan penundaan tertentu, sangat jarang terjadi di alam.

Keseimbangan antara predator dan mangsa pada hewan dipertahankan melalui mekanisme khusus yang mencegah pemusnahan total korban. Dengan demikian, korban dapat:

• melarikan diri dari predator (dalam hal ini, sebagai akibat dari persaingan, mobilitas korban dan predator meningkat, yang terutama terjadi pada hewan stepa yang tidak memiliki tempat untuk bersembunyi dari pengejarnya);
• memperoleh warna pelindung (<притворяться>daun atau ranting) atau, sebaliknya, warna cerah (misalnya merah), memperingatkan pemangsa akan rasa pahit;
• bersembunyi di tempat perlindungan;
• beralih ke tindakan pertahanan aktif (herbivora bertanduk, ikan berduri), sering kali bersama (burung pemangsa secara kolektif mengusir layang-layang, rusa jantan dan saiga menempati<круговую оборону>dari serigala, dll).

Seringkali anggota suatu spesies (populasi) memakan anggota spesies lain.

Model Lotka-Volterra merupakan model eksistensi timbal balik antara dua populasi tipe “predator-mangsa”.

Model predator-mangsa pertama kali dikembangkan oleh A. Lotka pada tahun 1925, yang menggunakannya untuk menggambarkan dinamika interaksi populasi biologis. Pada tahun 1926, terlepas dari Lotka, model serupa (dan lebih kompleks) dikembangkan oleh ahli matematika Italia V. Volterra, yang penelitian mendalamnya di bidang masalah lingkungan meletakkan dasar bagi teori matematika komunitas biologis atau yang disebut. ekologi matematika.

Dalam bentuk matematika, sistem persamaan yang diusulkan memiliki bentuk:

dimana x adalah jumlah mangsa, y adalah jumlah predator, t adalah waktu, α, β, γ, δ adalah koefisien yang mencerminkan interaksi antar populasi.

Rumusan masalah

Bayangkan sebuah ruang tertutup yang dihuni oleh dua populasi—herbivora (“mangsa”) dan predator. Dipercaya bahwa tidak ada hewan yang diimpor atau diekspor dan tersedia cukup makanan untuk herbivora. Maka persamaan perubahan jumlah korban (korban saja) berbentuk:

dimana $α$ adalah angka kelahiran korban,

$x$ adalah ukuran populasi mangsa,

$\frac(dx)(dt)$ adalah tingkat pertumbuhan populasi mangsa.

Jika predator tidak berburu maka mereka dapat punah, sehingga persamaan jumlah predator (hanya predator) menjadi:

Dimana $γ$ adalah tingkat kerugian predator,

$y$ adalah ukuran populasi predator,

$\frac(dy)(dt)$ adalah tingkat pertumbuhan populasi predator.

Ketika predator dan mangsa bertemu (frekuensi pertemuan berbanding lurus dengan produk), predator menghancurkan korban dengan koefisien; predator yang diberi makan dengan baik dapat menghasilkan keturunan dengan koefisien. Dengan demikian, sistem persamaan model akan berbentuk:

Solusi dari masalah tersebut

Mari kita membangun model matematis tentang koeksistensi dua populasi biologis tipe “predator-mangsa”.

Biarkan dua populasi biologis hidup bersama dalam lingkungan yang terisolasi. Lingkungan tidak bergerak dan menyediakan segala sesuatu yang diperlukan untuk kehidupan salah satu spesies - korban dalam jumlah yang tidak terbatas. Spesies lain - predator - juga hidup dalam kondisi tidak bergerak, tetapi hanya memakan mangsa. Kucing, serigala, tombak, rubah dapat berperan sebagai predator, dan ayam, kelinci, ikan mas crucian, dan tikus masing-masing dapat berperan sebagai korban.

Untuk lebih spesifiknya, anggaplah kucing sebagai predator, dan ayam sebagai korban.

Jadi, ayam dan kucing hidup di suatu tempat terpencil - halaman peternakan. Lingkungan menyediakan makanan tanpa batas bagi ayam, dan kucing hanya memakan ayam. Mari kita nyatakan dengan

$x$ – jumlah ayam,

$у$ – jumlah kucing.

Seiring waktu, jumlah ayam dan kucing berubah, tetapi kita akan menganggap $x$ dan $y$ sebagai fungsi kontinu waktu t. Sebut saja sepasang angka $x, y)$ sebagai status model.

Mari kita cari tahu bagaimana keadaan model $(x, y).$ berubah

Mari kita pertimbangkan $\frac(dx)(dt)$ – laju perubahan jumlah ayam.

Jika tidak ada kucing, maka jumlah ayam bertambah, dan semakin cepat jumlah ayam semakin banyak. Kita asumsikan ketergantungannya linier:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$ adalah koefisien yang hanya bergantung pada kondisi kehidupan ayam, kematian alami, dan angka kelahiran.

$\frac(dy)(dt)$ – laju perubahan jumlah kucing (jika tidak ada ayam), bergantung pada jumlah kucing y.

Jika tidak ada ayam, jumlah kucing berkurang (tidak punya makanan) dan mati. Kita asumsikan ketergantungannya linier:

$\frac(dy)(dt) - a_2 tahun$.

Dalam suatu ekosistem, laju perubahan jumlah setiap spesies juga akan dianggap sebanding dengan kuantitasnya, tetapi hanya dengan koefisien yang bergantung pada jumlah individu spesies lain. Jadi, pada ayam, koefisien ini menurun seiring bertambahnya jumlah kucing, dan pada kucing meningkat seiring bertambahnya jumlah ayam. Kita juga akan berasumsi bahwa ketergantungannya linier. Kemudian kita memperoleh sistem persamaan diferensial:

Sistem persamaan ini disebut model Volterra-Lotka.

a1, a2, b1, b2 – koefisien numerik, yang disebut parameter model.

Seperti yang Anda lihat, sifat perubahan status model (x, y) ditentukan oleh nilai parameter. Dengan mengubah parameter ini dan menyelesaikan sistem persamaan model, dimungkinkan untuk mempelajari pola perubahan keadaan sistem ekologi.

Dengan menggunakan program MATLAB, sistem persamaan Lotka-Volterra diselesaikan sebagai berikut:

Pada Gambar. 1 menunjukkan solusi sistem. Tergantung pada kondisi awal, solusinya berbeda-beda, yang sesuai dengan warna lintasan yang berbeda.

Pada Gambar. 2 menyajikan solusi yang sama, tetapi dengan mempertimbangkan sumbu waktu t (yaitu, ada ketergantungan pada waktu).