Din ce se dezvoltă o frunză? Structura frunzelor plantei, tipurile de aranjare a lamei frunzelor, fotosinteza și transpirația

FRUNZĂ - ORGAN LATERAL DE ESCAPARE

Caracteristicile generale ale foii

foaie- organ lateral turtit al lăstarului cu simetrie bilaterală; este așezat sub forma unui tubercul de frunze, care este o proeminență laterală a lăstarului. Primordiul frunzelor crește în lungime datorită creșterii apexului și în lățime datorită creșterii marginale. La plantele cu semințe, creșterea apicală se oprește rapid. După ce mugurele se desfășoară, apar multiple diviziuni ale tuturor celulelor frunzelor (în dicotiledonate) și o creștere a dimensiunii acestora. După diferențierea celulelor meristemice în țesuturi permanente, frunza crește datorită meristemului de la baza limboului frunzei. La majoritatea plantelor, activitatea acestui meristem se termină rapid și doar la câteva, precum clivia și amaryllis, durează suficient de mult.

La plantele erbacee anuale, durata de viață a tulpinii și a frunzei este aproape aceeași - 45-120 de zile, la veșnic verzi - 1-5 ani, la conifere precum bradul - până la 10 ani.

Primele frunze ale plantelor cu semințe sunt reprezentate de cotiledoanele embrionului. Următoarele frunze (adevărate) se formează sub formă de tuberculi meristematici - Primordiev, izvorât din meristemul apical lăstarului.

Frunza îndeplinește trei funcții principale: fotosinteza, schimbul de gaze și transpirația. În plus, poate fi un organ de protecție (solzi, țepi), atașare la un suport (antene), rezervă nutrientiși apă, precum și înmulțirea vegetativă.

Principalele funcții ale frunzei sunt fotosinteza, transpirația și schimbul de gaze.

Morfologia frunzelor.

Partea principală a foii este limbul frunzei. Partea inferioară a frunzei, articulată cu tulpina, se numește bază frunze. Destul de des, între bază și placă se formează o secțiune transversală cilindrică sau semicirculară asemănătoare unei tulpini. peţiol frunze. În acest caz, frunzele sunt numite peţiolat, spre deosebire de sedentar frunze fără pețiol. Rolul pețiolului, pe lângă susținerea și conducerea, este că își păstrează capacitatea de creștere intercalară pentru o perioadă lungă de timp și poate regla poziția plăcii, aplecându-se spre lumină.

Baza frunzei poate lua diferite forme. Uneori este aproape invizibil sau arată ca o ușoară îngroșare ( tampon de frunze), de exemplu, în măcriș. Adesea baza crește, acoperind întreg nodul și formând un tub numit vagin frunze. Formarea unui vagin este caracteristică în special monocotiledonelor, în special cerealelor, și dicotiledonatelor - pentru umbelifere. Tecile sunt protejate de meristeme intercalare situate la baza internodurilor si muguri axilari situati deasupra nodurilor.

Adesea, baza frunzei produce excrescențe laterale pereche - stipulele. Forma și dimensiunea stipulelor variază de la plantă la plantă. La plantele lemnoase, stipulele au, de obicei, aspectul unor formațiuni peliculoase, asemănătoare solzilor și joacă un rol protector, formând partea principală a tegumentului mugurelui. Cu toate acestea, sunt de scurtă durată și cad atunci când se dezvoltă mugurii, astfel încât stipulele nu se găsesc pe frunzele complet dezvoltate ale lăstarilor adulte (mesteacăn, stejar, tei, cireș). Uneori, stipulele sunt de culoare verde și funcționează împreună cu limbul frunzei ca organe fotosintetice (multe leguminoase și Rosaceae).

Toți reprezentanții familiei de hrișcă se caracterizează prin formare clopote. Trâmbița se formează ca urmare a fuziunii a două stipule axilare și înconjoară tulpina deasupra nodului sub forma unui tub membranos scurt.

Partea principală a frunzei asimilatoare este lama acesteia. Dacă o frunză are o singură lamă, se numește simplu. U complex frunze pe un pețiol cu ​​o bază comună există două, trei sau mai multe lame separate, uneori cu propriile lor petiole. Înregistrările individuale sunt numite frunze frunză complexă, iar axa comună care poartă foliolele se numește rahis. În funcție de locația frunzelor pe rahis, există emplut- Și compus palmat frunze. În primul, frunzele sunt dispuse în două rânduri pe ambele părți ale rahisului, care continuă pețiolul. Frunzele palmate nu au rahis, iar foliolele se extind de la vârful pețiolului. Un caz special al unei foi complexe - ternate.

Orez. Părți ale foii (diagrama): 1 – frunză de petiol; 2 – frunză sesilă; 3 – frunză cu un tampon la bază; 4 – frunze vaginale; 5 – frunza cu stipule libere; 6 – frunză cu stipule aderente de pețiol; 7 – frunză cu stipule axilare; pl– farfurie; OS– baza; Vl– vagin; Pr– stipule; H– petiol; PP– mugure axilar; EI– meristem intercalar (intercalar).

Orez. Frunze complexe (diagrama): A – impar-pennat; B – pari-pinnate; B – trifoliat; G – compus palmat; D – dublu pari-pennat; E – dublu imparipinnat; 1 – frunză; 2 – petiol; 3 – rahis; 4 – petiol; 5 – stipule; 6 – rahisul de ordinul doi.

Procesul de formare a unei frunze complexe seamănă cu ramificarea, care poate merge până la al doilea sau al treilea ordin și apoi de două oriŞi de trei ori pinnat frunze. Dacă rahisul se termină într-o frunză nepereche, frunza se numește impar-pinnate, dacă câteva frunze - pari-pinnate.

La caracterizarea unei lame a frunzei, se iau în considerare o serie de caracteristici: conturul general (contururile) frunzei, forma bazei și vârfului, forma marginii, nervura, natura suprafeței, consistența și altele. caracteristici.

Lama frunzei sau pliantul poate fi întreg sau dezmembrat mai mult sau mai puţin adânc pe lame,acțiuni sau segmente, situată în același timp emplut sau cu degete. Distinge emplut- Și palmat,emplut- Și palmatŞi emplut- Și disecat digital frunze . Există lame de frunze disecate de două ori, de trei ori și în mod repetat.

Formele lamelor întregi ale frunzelor și ale frunzelor disecate în conturul general se disting în funcție de doi parametri: raportul dintre lungime și lățime și în ce parte a lamei se află cea mai mare lățime.

Orez. Forme de lame de frunze: 1 – în formă de ac; 2 – în formă de inimă; 3 – în formă de rinichi; 4 – în formă de săgeată; 5 – în formă de suliță; 6 – în formă de seceră.

La descriere, se acordă atenție și formei vârfului, bazei și marginii plăcii. .

Orez. Principalele tipuri de vârfuri, baze și margini ale lamelor frunzelor: A – vârfuri: 1 – acut; 2 – ascuțit; 3 – plictisitor; 4 – rotunjit; 5 – trunchiat; 6 - crestat; 7 – ascuțit; B – baze: 1 – îngustă în formă de pană; 2 – în formă de pană; 3 – în formă de pană lată; 4 – în jos; 5 – trunchiat; 6 – rotunjit; 7 – crestat; 8 – în formă de inimă; B – marginea frunzei: 1 – zimțat; 2 – dublu zimțat; 3 - dinţat; 4 – crenat; 5 – crestat; 6 – solid.

Clasificarea frunzelor cu pețioli proprii

Când frunza cade pe o frunză compusă, mai întâi cad frunzele, iar apoi rahisul (din familiile leguminoase și Rosaceae).

Printre frunze simple se disting frunzele cu limb întreg și disecat. Frunze simple cu întreg Limbul frunzei se caracterizează prin:

Forma limbei este rotundă, ovoidă, alungită etc.;

Forma bazei frunzei este în formă de inimă, în formă de suliță, în formă de săgeată etc.;

Forma marginii lamei frunzei este zimțată, zimțată, cu sâmburi etc.

Frunze simple cu dezmembrat Limboul frunzei, în funcție de venație (palmată sau pinnat) și de gradul de adâncime a disecției, se împarte în:

La palmat-lobat, sau pinnat-lobat, dacă diviziunea limbei frunzei ajunge la 1/3 din lățimea lamei sau semilambei;

Divizat palmar, sau divizat pinnat, dacă diviziunea lamei frunzei atinge 1/2 din lățimea lamei sau a semilamei;

Disecat palmar, sau disecat pinnat, dacă gradul de disecție a limboului frunzei ajunge la baza sau vena centrală.

Orez. Frunze simple cu limbul întreg al frunzei

Frunze compuse Sunt ternate, formate din trei frunze (capsun), si palmate, formate din multe frunze (castan). În aceste tipuri de frunze compuse, toate foliolele sunt atașate la vârful rahisului.

În plus, unele frunze compuse au foliole pe toată lungimea rahisului. Dintre acestea, se face o distincție între pereche-pennat compus, dacă se termină în vârful limbei frunzei cu o pereche de foliole (mazăre), și impar-pennat compus (comun de cenușă de munte), care se termină cu o foliolă.

Orez. Complex și frunze simple cu limbul frunzei disecat

Venatie

Una dintre caracteristicile descriptive importante ale unei frunze este natura nervurii acesteia.

Venatie- acesta este un sistem de mănunchiuri conducătoare și țesuturi însoțitoare, prin care se realizează transportul substanțelor în frunză.

Venă Frunza este reprezentată de un mănunchi vascular-fibros și îndeplinește funcții conductoare și mecanice. Se numesc venele care intră în frunză de la tulpină prin bază și pețiol cele principale. Se îndepărtează de cele principale lateral venele din primul, al doilea și următoarele ordine. Venele pot fi conectate între ele printr-o rețea de vene mici - anastomoze.

Venație dihotomică (ramurile principale ale venei în formă de furcă) este caracteristică majorității ferigilor și gimnospermelor - ginkgo. În acest caz, nu există anastomoze, iar capetele venelor se apropie de marginea limboului frunzei.

Dugovoe Şi venație paralelă sunt mai frecvente la plantele monocotiledonate. Cu arc venație, venele neramificate sunt dispuse într-o manieră arcuită și converg la vârful și baza limbului frunzei (crinul). Cu nervuri paralele, venele limbei sunt paralele între ele (cereale, rogoz).

Venatie palmată - mai multe vene principale de ordinul întâi intră din pețiol în limbo-ul frunzei (sub formă de degete). Venele de ordine ulterioare se extind de la cele principale (tipic plantelor dicotiledonate, de exemplu, artarul tatarian).

Venatie pinnata - vena centrală este pronunțată, provenită din pețiol și puternic ramificată în limbul frunzei sub formă de pene (tipic pentru plantele dicotiledonate, de exemplu, pentru o frunză de cireș de pasăre).

Un tip de venație pinnată - venație reticulata, când multe vene sunt conectate prin anostomoze, formând un model asemănător cu o plasă.

Orez. Tipuri de venație: O- arc; b- paralel; V- cu degete; G- emplut

Formațiuni de frunze.În cadrul lăstarului, frunzele nu sunt la fel. Atunci când crește o plantă dintr-o sămânță, frunzele embrionului apar primele - cotiledoanele (au o formă de obicei foarte simplă). Apoi, în partea de mijloc a lăstarii se dezvoltă frunzele mijlocii, care sunt colorate în verde pentru că au funcția de asimilare. Ele se caracterizează prin cea mai mare dimensiune și gradul de disecție a frunzelor - într-o bază cu stipule, un pețiol și un limb de frunze.

Cal frunzele se dezvoltă în zona inflorescenței. Acestea sunt frunzele de acoperire ale florilor - bractee. Sunt subdezvoltate și slab disecate.

Consistența este adesea peliculoasă, culoarea este verde. Adesea, frunzele superioare îndeplinesc o funcție suplimentară - atragerea insectelor polenizatoare, apoi culoarea lor este alb strălucitor, roz, roșu, liliac etc.

Lăstarii laterali se dezvoltă de obicei din mugurii axilari. Mugurii sunt protejați din exterior de frunze inferioare - solzi de muguri. Au o formă foarte simplă, deoarece reprezintă o bază largă a unei frunze, lipsită de lamă, pețiol și stipule.

De bază Frunzele sunt vopsite inițial în alb, dar când îmbătrânesc devin maro și când mor devin negre. Sunt adaptate pentru a îndeplini funcția de protecție sau de rezervă, sau ambele împreună (crin).

Variația frunzelor(heterofilie) - în sens larg, aceasta este diferența de formă, dimensiune și structură a frunzelor de pe aceeași plantă. Formațiunile de frunze descrise mai sus sunt o manifestare a heterofiliei. Într-un sens mai restrâns, heterofila reprezintă diferențele dintre frunzele formațiunii mediane din cadrul unei plante, de obicei asociate cu influența mediului extern. Heterofila este deosebit de bine exprimată în plantele acvatice (vârf de săgeată, porc-spic, ranuncul de apă). Frunzele lor subacvatice sunt ca o panglică sau sunt disecate filamentar în mod repetat, în timp ce frunzele lor deasupra apei sunt întregi sau lobate.

Trei formațiuni de frunze ale crinului de mai:1 - la bază; 2~ median; 3 - călărie

Structura anatomică a limbei frunzei

Celulele meristemului primordiului frunzelor se diferențiază în țesutul tegumentar primar - epiderma, parenchimul principal și țesuturile mecanice. Straturile de procambium, care provin din stratul meristematic mijlociu al primordiului frunzelor, se diferențiază în fascicule vasculare.

Caracteristicile structurale ale frunzei sunt determinate de funcția sa principală - fotosinteza. Prin urmare, cea mai importantă parte a foii este mezofilă, în care sunt concentrate cloroplastele și are loc fotosinteza. Țesuturile rămase asigură funcționarea normală a mezofilei. Epidermă, acoperind frunza, reglează schimbul de gaze și transpirația. Sistem ramificat fascicule conductoare furnizează frunzei cu apa necesară fotosintezei normale și asigură scurgerea asimilaților. M țesături mecanice asigură rezistența foii.

Mezofila ocupă întregul spațiu dintre epiderma superioară și inferioară, excluzând țesuturile conductoare și mecanice. Celulele mezofile sunt destul de uniforme, cel mai adesea de formă rotundă sau ușor alungită. Pereții celulari rămân subțiri și nelignificati. Protoplasta este formată dintr-un strat de perete de citoplasmă cu un nucleu și numeroase cloroplaste. În centrul celulei există o vacuola mare. Uneori, pereții celulari formează pliuri, care măresc suprafața stratului de perete al citoplasmei și permit plasarea unui număr mai mare de cloroplaste.

La majoritatea plantelor, mezofila se diferențiază în palisadă(coloană) Și spongiosțesături. Celulele mezofilei de palisadă, situate, de regulă, sub epiderma superioară, sunt alungite perpendicular pe suprafața frunzei și formează unul sau mai multe straturi. Celulele mezofile spongioase sunt mai slab legate aici; spațiile intercelulare pot fi foarte mari în comparație cu volumul celulelor în sine. O creștere a spațiilor intercelulare se realizează adesea prin faptul că celulele mezofile spongioase formează excrescențe.

Țesutul de palisadă conține aproximativ trei sferturi din toate cloroplastele frunzelor și îndeplinește funcția principală de asimilare a dioxidului de carbon. Așadar, țesutul de palisadă este situat în cele mai bune condiții de iluminare, direct sub epiderma superioară. Datorită faptului că celulele sunt alungite perpendicular pe suprafața frunzei, razele de lumină pătrund mai ușor adânc în mezofilă.

Schimbul de gaze are loc prin mezofila spongioasă. Dioxidul de carbon din atmosferă pătrunde prin stomatele, situate în principal în epiderma inferioară, în marile spații intercelulare ale mezofilei spongioase și se dispersează liber în interiorul frunzei. Oxigenul eliberat în timpul fotosintezei se mișcă în direcția opusă și intră în atmosferă prin stomată. Localizarea stomatelor predominant pe partea inferioară a frunzei se explică nu numai prin poziția mezofilei spongioase. Pierderea apei din frunză în timpul transpirației are loc mai lent prin stomatele situate în epiderma inferioară. În plus, principala sursă de dioxid de carbon din atmosferă este „respirația solului”, adică eliberarea de CO 2 ca urmare a respirației numeroaselor viețuitoare care locuiesc în sol.

Grosimea palisadei și a țesutului spongios și numărul de straturi celulare din acestea variază în funcție de condițiile de iluminare. Chiar și într-un singur individ, frunzele crescute la lumină ( orez. 4,59), au mezofila columnară mai dezvoltată decât frunzele crescute în condiții umbrite ( orez. 4,60).

În iubitor de umbră plante forestiere Mezofilul de palisat este format dintr-un singur strat de celule cu forma caracteristică de pâlnii larg deschise ( orez. 4,61). Cloroplastele mari sunt situate în ele, astfel încât să nu se umbrească unul pe altul. Mezofila spongioasă constă, de asemenea, din unul sau două straturi. Dimpotrivă, la plantele din habitate deschise, mezofilul de palisadă conține mai multe straturi de celule și are o grosime totală semnificativă ( orez. 4,62).

Frunzele în care țesutul palisat este situat pe partea superioară a plăcii și țesutul spongios pe partea inferioară, se numesc dorsoventral.

Dacă partea inferioară a frunzelor primește suficientă lumină, atunci se formează mezofila de palisadă pe ea ( orez. 4,63). Se numesc frunze cu aceeași mezofilă pe ambele părți izolaterală.

La ace de pin, partea de asimilare a frunzei este reprezentată de clorenchim pliat situat în jurul cilindrului axial central. Structura unor astfel de frunze se numește radial.

Nu toate plantele au mezofilă diferențiată în țesuturi palisade și spongioase, adesea (în special la monocotiledone), mezofila este complet omogenă (; orez. 4,64).

Orez. 4,62. Secțiune transversală a unei frunze de camelie: 1 – epidermă superioară; 2 – mezofilă columnară; 3 – mezofilă spongioasă; 4 – celulă cu drusă; 5 – sclereid; 6 – fascicul conductor; 7 – epiderma inferioară; 8 – stomatele.

În mezofila frunzelor se găsesc adesea celule cu cristale de oxalat de calciu, forma cristalelor joacă un rol important în diagnosticul materialelor vegetale medicinale.

Țesutul tegumentar al frunzei este întotdeauna epidermă. Variațiile structurii sale depind de condițiile de viață și sunt exprimate în grosimea cuticulei și a formațiunilor de ceară, în prezența diferitelor tipuri de tricomi, în natura, numărul și plasarea stomatelor. Pe frunzele orientate cu partea superioară spre lumină, stomatele sunt adesea localizate în epiderma inferioară ( hipostomatic frunze). Când ambele părți sunt iluminate uniform, stomatele sunt de obicei prezente pe ambele părți ( amfistomatic frunze). Stomatele pot fi localizate exclusiv pe partea superioară, de exemplu în frunzele care plutesc la suprafața apei ( epistomatic frunze).

Țesături conductoareîn frunze sunt unite în mănunchiuri colaterale închise. Xilemul este întors spre partea superioară, iar floemul este întors spre partea inferioară a frunzei. Cu această organizare, țesuturile conductoare ale tulpinii și frunzelor formează un singur sistem continuu. Se numesc fascicule conducătoare cu țesuturile înconjurătoare venelor. Venele mari ies adesea puternic deasupra suprafeței frunzei, în special pe partea inferioară. Legăturile mai mici sunt complet scufundate în mezofilă. Venele formează de obicei o rețea cu celule închise, dar cele mai mici dintre ele pot avea terminații oarbe în mezofilă. Elementele conductoare ale fasciculelor nu contactează direct celulele mezofile și spațiile intercelulare. În mănunchiuri mai mari sunt înconjurate de sclerenchim, iar în cele mici sunt bine închise căptuşeală celule. Celulele parietale diferă de celulele mezofile învecinate prin faptul că sunt mai mari ca mărime și adesea le lipsesc cloroplastele. Celulele parietale, asemănătoare cu endodermul organelor axiale, reglează transportul pe distanță scurtă de substanțe în frunză.

Orez. 4,66. Secțiune transversală a unei frunze de porumb în zona unui mănunchi conducător mare: 1 – cuticulă; 2 – epiderma superioară; 3 – sclerenchim; 4 – celule mezofile; 5 – cloroplaste; 6 – celule parietale; 7 – xilem; 8 – floem; 9 – epiderma inferioară; 10 – cavitate de aer.

Țesături mecanice foile joacă rolul de armare și rezistă la rupere și strivire. Acestea sunt fibre de sclerenchim, sclereide individuale și fire de colenchim. Combinându-se cu celulele mezofile elastice vii, elementele mecanice formează ceva asemănător betonului armat. Conectate în siguranță între ele, celulele epidermice joacă rolul unei curele externe, crescând rezistența generală a frunzei. Fibrele sclerenchimului însoțesc cel mai adesea fasciculele vasculare mari. Ele înconjoară țesuturile conductoare pe toate părțile sau numai deasupra și dedesubt ( orez. 4,66). Colenchima este adesea prezentă lângă fasciculele mari sau de-a lungul marginii frunzei, protejându-l de ruperea. Sclereide de diferite forme se găsesc în mezofila unor specii de plante care au frunze dense, piele (nufăr, camelie). Forța frunzelor poate fi foarte mare. Mulți palmieri au frunze care ajung la câțiva metri lungime, dar în ciuda vântului, dusuri etc., își păstrează forma și poziția în spațiu.

De structura anatomică Există frunze izolaterale, dorsoventrale și radiale.

Structura frunzei structurii dorsoventrale

Partea superioară și inferioară a frunzei sunt acoperite cu un singur strat viu epidermă. Epiderma superioară, comparativ cu cea inferioară, este reprezentată de celule mai mari și este acoperită cu o cuticulă. Adesea, epiderma superioară este acoperită cu ceară, ceea ce sporește funcția de protecție a frunzei împotriva pierderii de apă. Celulele epidermei sunt strâns împachetate, ceea ce este facilitat de contururile lor sinuoase. Celulele epidermice joacă un rol proeminent în formarea tricomilor. Tricomii poate fi de diverse forme: unicelular, pluricelular, ramificat, sub forma de peri, stelat. În celulele tricomice, protoplastul moare, conținutul este umplut cu aer; funcția lor principală este protecția împotriva pierderii de apă, supraîncălzirii și consumului de animale.

Epiderma conține stomatele. Se găsesc mai des în epiderma inferioară, dar pot fi localizate și pe ambele părți; plantele acvatice cu frunze plutitoare au stomatele numai în epiderma superioară. Dacă la plantele dicotiledonate stomatele sunt amplasate destul de liber în toată epiderma, atunci la plantele monocotiledonate cu frunze liniare sunt dispuse în rânduri egale, cu fantele stomatice orientate de-a lungul axei frunzei. Stomatele sunt întotdeauna însoțite de cavități de aer prin care au loc transpirația și schimbul de gaze.

Asezat sub epiderma superioara in 1-3 straturi mezofilă coloană(clorenchim columnar). Celulele sale sunt de formă cilindrică, cu partea îngustă adiacentă epidermei. Acest țesut foarte specializat este implicat în fotosinteză. Forma cilindrică a celulelor asigură conservarea clorofilei în cloroplaste. Fiind situate de cele mai multe ori pe pereții radiali alungiți, cloroplastele lenticulare nu sunt expuse la lumina directă a soarelui. Razele alunecă de-a lungul lor, luminând uniform cloroplastele fără a distruge clorofila. Toate acestea contribuie la apariția activă a fotosintezei.

Mai jos minciuni mezofilă spongioasă, caracterizat prin celule rotunde dispuse vag cu spații intercelulare mari. Mezofila spongioasă, ca și mezofila coloană, conține cloroplaste, dar numărul lor în celule este de 2-6 ori mai mic decât în ​​celulele clorenchimului coloan. Principalele funcții ale țesutului spongios sunt transpirația și schimbul de gaze, dar este implicat și în fotosinteză.

Orez. Schema structurii frunzei dorsoventrale: 1 - epiderma superioară; 2 - clorenchim columnar; 3 - sclerenchim; 4 - raze xilem medulare; 5 - vase de xilem; 6 - floem; 7 - clorenchim spongios; 8 - cavitate de aer; 9 - stomate; 10 - colenchim; 11 - epiderma inferioară

Orez. Imagine tridimensională a unei părți a limboului frunzei: 1 - epidermă superioară; 2 - păr glandular; 3 - acoperirea părului; 4 - mezofila palisadă (columnară); 5 - mezofilă spongioasă; 6 - colenchim; 7 - xilem; 8 - floem; 9 - căptușeală sclerenchimul mănunchiului; 10 - epiderma inferioară; 11 - stomatele

Venele mari ale frunzelor sunt reprezentate de un mănunchi vasculo-fibros complet, în timp ce venele mici sunt reprezentate de unul incomplet. În vârful fasciculului vascular-fibros complet se află xilemul, iar sub acesta se află floemul. De regulă, ele sunt lipsite de cambium, dar la unele plante dicotiledonate sunt vizibile urme ale activității cambiului, ceea ce îi oprește devreme activitatea. La plantele dicotiledonate, o teacă de sclerenchim se află într-un inel în jurul mănunchiului, protejând fasciculul de presiunea celulelor mezofile în expansiune ale frunzei. Deasupra și dedesubtul fasciculului există colenchimul unghiular sau lamelar, adiacent epidermei și care îndeplinește o funcție de susținere. Venele mici trec prin mezofilă sub clorenchimul columnar. Sclerenchimul poate apărea în plasturi sau în jurul acestor vene.

Structura radială a frunzei

Structura frunzelor plantelor conifere folosind exemplul acelor de pin. Celulele epidermei sunt cu pereți groși, lignificate, de formă aproape pătrată, acoperite cu un strat gros de cuticulă. Sub epidermă se află hipoderma; se află într-un singur strat, iar în colțuri - în mai multe straturi. Celulele hipodermice devin lignificate în timp și îndeplinesc funcții mecanice și de stocare a apei. Pe ambele părți ale frunzei există stomatele scufundate, sub care se află cavități mari de aer.

Orez. Plan general al structurii frunzei de camelie: 1, 7 - colenchim unghiular; 2 - epiderma; 3 - fascicul de venă laterală; 4 - fascicul de venă centrală; 5 - xilem; 6 - floem

Organismul unei plante cu flori este un sistem de rădăcini și lăstari. Funcția principală a lăstarilor de deasupra pământului este de a crea substanțe organice din dioxid de carbon și apă folosind energia solară. Acest proces se numește alimentarea cu aer a plantelor.

Un lăstar este un organ complex format dintr-o tulpină, frunze și muguri formați într-o vară.

Evadare principală- un lăstar dezvoltat din mugurele unui embrion de semințe.

Tragere laterală- un lăstar care apare dintr-un mugure axilar lateral, datorită căruia tulpina se ramifică.

Evadare prelungită- lăstar, cu internoduri alungite.

Evadare scurtată- lăstar, cu internoduri scurtate.

Lăstar vegetativ- un lăstar care poartă frunze și muguri.

Evadare generativă- un lăstar care poartă organe reproducătoare - flori, apoi fructe și semințe.

Ramificarea și tăierea lăstarilor

Ramificare- aceasta este formarea lăstarilor laterali din mugurii axilari. Un sistem extrem de ramificat de lăstari se obține atunci când lăstarii laterali cresc pe un lăstare („mamă”), iar pe ei, următorii lăstari laterali și așa mai departe. În acest fel, se captează cât mai mult aer posibil. Coroana ramificată a copacului creează o suprafață uriașă a frunzelor.

Talere- aceasta este ramificarea în care lăstari mari laterali cresc din mugurii cei mai de jos situati lângă suprafața pământului sau chiar sub pământ. Ca urmare a tăierii, se formează un tufiș. Tufele perene foarte dense se numesc gazon.

Tipuri de ramificare a lăstarilor

În cursul evoluției, ramificarea a apărut la plantele talus (inferioare); la aceste plante punctele de creștere pur și simplu se bifurcă. Această ramificare se numește dihotomice, este caracteristic formelor de pre-tragere - alge, licheni, hepatice și mușchi antocerotici, precum și desișuri de coada-calului și ferigi.

Odată cu apariția lăstarilor și mugurilor dezvoltați, monopod ramificare în care un mugure apical își păstrează poziția dominantă pe toată durata vieții plantei. Astfel de lăstari sunt ordonați, iar coroanele sunt subțiri (chiparos, molid). Dar dacă mugurele apical este deteriorat, acest tip de ramificare nu este restabilit, iar arborele își pierde aspectul tipic (habitus).

Cel mai recent tip de ramificare din punct de vedere al timpului de apariție este simpodială, în care orice mugur din apropiere se poate dezvolta într-un lăstar și îl poate înlocui pe cel anterior. Copacii și arbuștii cu acest tip de ramificare pot fi tăiați cu ușurință, formați coroana, iar după câțiva ani cresc lăstari noi fără a-și pierde obiceiul (tei, măr, plop).

Un tip de ramificare simpodială fals dihotomic, care este caracteristic lăstarilor cu frunze și muguri opuse, așa că în loc de lăstarul anterior, cresc doi deodată (liliac, arțar, chebushnik).

Structura rinichilor

Bud- un lăstar rudimentar, încă nedezvoltat, în vârful căruia se află un con de creștere.

Vegetativ (muguri de frunze)- un mugure format dintr-o tulpină scurtată cu frunze rudimentare și un con de creștere.

Mugure (de floare) generativ- un mugure reprezentat de o tulpină scurtată cu rudimentele unei flori sau inflorescențe. Un boboc de flori care conține 1 floare se numește boboc.

Mugure apical- un mugure situat în vârful tulpinii, acoperit cu muguri tineri de frunze suprapusi unul pe altul. Datorită mugurelui apical, lăstarul crește în lungime. Are efect inhibitor asupra mugurilor axilari; îndepărtarea acestuia duce la activitatea mugurilor latenți. Reacțiile inhibitoare sunt perturbate și mugurii înfloresc.

În partea de sus a tulpinii embrionare se află partea de creștere a lăstarului - con de creștere. Aceasta este partea apicală a tulpinii sau rădăcinii, constând din țesut educațional, ale cărui celule se divid în mod constant prin mitoză și conferă organului o creștere în lungime. În partea superioară a tulpinii, conul de creștere este protejat de frunze asemănătoare mugurilor, conține toate elementele lăstarului - tulpină, frunze, muguri, inflorescențe, flori. Conul de creștere a rădăcinii este protejat de un capac de rădăcină.

Mugure axilar lateral- un mugure care apare la axila unei frunze, din care se formează un lăstar ramificat lateral. Mugurii axilari au aceeași structură ca și cel apical. Ramurile laterale, așadar, cresc și ele la vârfuri, iar pe fiecare ramură laterală mugurele terminal este și el apical.

În vârful lăstarului există de obicei un mugure apical, iar la axilele frunzelor se află muguri axilari.

Pe lângă mugurii apicali și axilari, plantele formează adesea așa-numitele muguri accesorii. Acești muguri nu au o anumită regularitate în localizare și provin din țesuturile interne. Sursa formării lor poate fi periciclul, cambiul, parenchimul razelor medulare. Mugurii adventivi se pot forma pe tulpini, frunze și chiar rădăcini. Cu toate acestea, în structură, acești muguri nu diferă de cei obișnuiți apicali și axilari. Ele asigură regenerarea vegetativă și reproducerea intensivă și sunt de mare importanță biologică. În special, plantele rădăcinoase se reproduc cu ajutorul mugurilor advențiali.

Muguri latenți. Nu toți mugurii își dau seama de capacitatea lor de a crește într-un lăstare anual lung sau scurt. Unii muguri nu se dezvoltă în lăstari de mulți ani. În același timp, ele rămân în viață, capabile, în anumite condiții, să se dezvolte în lăstari cu frunze sau înfloriți.

Se pare că dorm, motiv pentru care sunt numiți muguri adormiți. Când trunchiul principal își încetinește creșterea sau este tăiat, mugurii latenți încep să crească, iar din ei cresc lăstari cu frunze. Astfel, mugurii latenți sunt o rezervă foarte importantă pentru recreșterea lăstarilor. Și chiar și fără daune externe, copacii bătrâni se pot „întineri” datorită lor.

Muguri latenți, foarte caracteristici arborilor de foioase, arbuștilor și a unui număr de ierburi perene. Acești muguri nu se dezvoltă în lăstari normali timp de mulți ani, ei rămân adesea latenți pe toată durata vieții plantei. În mod obișnuit, mugurii latenți cresc anual, exact cât se îngroașă tulpina, motiv pentru care nu sunt îngropați de țesuturile în creștere. Stimulul pentru trezirea mugurilor latenți este de obicei moartea trunchiului. La tăierea unui mesteacăn, de exemplu, creșterea ciotului se formează din astfel de muguri latenți. Mugurii latenți joacă un rol deosebit în viața arbuștilor. Arbustul diferă de un copac prin natura sa cu mai multe tulpini. De obicei, în arbuști tulpina mamă principală nu funcționează mult timp, câțiva ani. Când creșterea tulpinii principale se diminuează, mugurii latenți se trezesc și din ei se formează tulpini fiice, care depășesc mama în creștere. Astfel, forma arbustului în sine apare ca urmare a activității mugurilor latenți.

Rinichi mixt- un mugure format dintr-o tulpină scurtată, frunze și flori rudimentare.

Reînnoirea rinichilor- un mugure de iernare al unei plante perene din care se dezvoltă un lăstar.

Înmulțirea vegetativă a plantelor

Mod	Desen	Descriere	Exemplu
Lăstari târâtori		Lăstari sau virici târâtori, în nodurile cărora se dezvoltă plante mici cu frunze și rădăcini	Trifoi, merișor, chlorophytum
Rizom		Cu ajutorul rizomilor orizontali, plantele acoperă rapid o suprafață mare, uneori de câțiva metri pătrați. Părțile mai vechi ale rizomilor mor treptat și sunt distruse, iar ramurile individuale se separă și devin independente.	Lingonberries, afine, iarbă de grâu, lacramioare
Tuberculi		Când nu există destui tuberculi, puteți propaga prin părți ale tuberculului, ochi muguri, muguri și vârfuri de tuberculi.	Topinambur, cartofi
Becuri		Din mugurii laterali de pe bulbul mamă se formează muguri fiice - copii, care se despart ușor. Fiecare bulb fiică poate produce o nouă plantă.	Fundă, lalea
Butași de frunze		Frunzele sunt plantate în nisip umed, iar pe ele se dezvoltă muguri adventivi și rădăcini adventive.	Violet, sansevieria
Prin stratificare		Primăvara, îndoiți lăstarul tânăr astfel încât partea de mijloc să atingă pământul, iar vârful să fie îndreptat în sus. Pe partea inferioară a lăstarului de sub mugure, trebuie să tăiați scoarța, să fixați lăstarul pe sol la locul tăiat și să-l acoperiți cu pământ umed. Până în toamnă, se formează rădăcini adventive.	Coacăze, agrișe, viburnum, meri
Trageți butași		O ramură tăiată cu 3-4 frunze este pusă în apă sau plantată în nisip umed și acoperită pentru a crea conditii favorabile. Pe partea inferioară a butașii se formează rădăcini adventive.	Tradescantia, salcie, plop, coacaze
Butași de rădăcină		Un butaș de rădăcină este o bucată de rădăcină de 15-20 cm lungime. Dacă tăiați o bucată de rădăcină de păpădie cu o lopată, vara se vor forma muguri advențiali, din care se vor forma noi plante.	Zmeură, măceș, păpădie
Venturi de rădăcini		Unele plante sunt capabile să formeze muguri pe rădăcini
Altoire cu butași		În primul rând, răsadurile anuale numite flori sălbatice sunt cultivate din semințe. Ele servesc ca portaltoi. Butașii sunt prelevați dintr-o plantă cultivată - acesta este un descendent. Apoi părțile tulpinii puiului și portaltoiului sunt conectate, încercând să-și conecteze cambiul. În acest fel țesuturile cresc împreună mai ușor.	Pomi fructiferi și arbuști
Grefa de rinichi		CU pom fructifer tăiați un lăstar anual. Scoateți frunzele, lăsând pețiolul. Cu ajutorul unui cuțit se face o incizie în scoarță în forma literei T. Se introduce un mugur dezvoltat dintr-o plantă de cultură, lung de 2-3 cm. Locul de altoire este bine legat.	Pomi fructiferi și arbuști
Cultura de țesut		Creșterea unei plante din celule de țesut educațional plasate într-un mediu nutritiv special. 1. Planta 2. Țesătură educațională 3. Separarea celulelor 4. Creșterea unei culturi celulare pe un mediu nutritiv 5. Obținerea unui mugur 6. Aterizare în pământ	Orhidee, garoafa, gerbera, ginseng, cartof

Modificări ale lăstarilor subterani

Rizom- un lăstar subteran care îndeplinește funcțiile de depunere a substanțelor de rezervă, de reînnoire și uneori de înmulțire vegetativă. Rizomul nu are frunze, dar are o structură metamerică bine definită, nodulii se disting fie prin cicatrici ale frunzelor și resturi de frunze uscate, fie prin cicatrici ale frunzelor și resturi de frunze uscate, fie prin frunze vii asemănătoare solzilor și localizarea axilare; muguri. Pe rizom se pot forma rădăcini adventive. Din mugurii rizomului cresc ramurile laterale și lăstarii de deasupra solului.

Rizomii sunt caracteristici în primul rând plantelor erbacee perene - hoofweed, violeta, crinul, iarba de grâu, căpșunul etc., dar se găsesc și în arbuști și arbuști pitici. Durata de viață a rizomilor variază de la două sau trei până la câteva decenii.

Tuberculi- părți cărnoase îngroșate ale tulpinii, formate din unul sau mai multe internoduri. Există supraterane și subterane.

deasupra capului- îngroșarea tulpinii principale și a lăstarilor laterali. Adesea au frunze. Tuberculii supraterani sunt un rezervor de nutrienți de rezervă și servesc pentru înmulțirea vegetativă pot conține muguri axilari metamorfozați cu muguri de frunze, care cad și servesc și pentru înmulțirea vegetativă;

Subteran tuberculi - îngroșarea subcotiledonului sau a lăstarilor subterani. Pe tuberculii subterani, frunzele sunt reduse la solzi care cad. În axilele frunzelor există muguri - ochi. Tuberculii subterani se dezvoltă de obicei pe stoloni - lăstari fiice - din muguri situati la baza lăstarului principal, arată ca niște tulpini albe foarte subțiri, purtând frunze mici, incolore, asemănătoare solzilor, cresc pe orizontală. Tuberculii se dezvoltă din mugurii apicali ai stolonilor.

Bec- un lăstar subteran, mai rar suprateran, cu o tulpină foarte scurtă îngroșată (inferioară) și frunze solzoase, cărnoase, suculente, care stochează apă și substanțe nutritive, în principal zahăr. Lăstarii de deasupra pământului cresc din mugurii apicali și axilari ai bulbilor, iar pe fund se formează rădăcini adventive. În funcție de așezarea frunzelor, bulbii se clasifică în solzoase (ceapă), imbricate (crin) și prefabricați sau complecși (usturoi). În axila unor solzi ai bulbului se află muguri din care se dezvoltă bulbi fiice - copii. Bulbii ajută planta să supraviețuiască în condiții nefavorabile și sunt un organ al înmulțirii vegetative.

Corms- asemănătoare în exterior cu bulbii, dar frunzele lor nu servesc ca organe de depozitare, sunt uscate, peliculoase, adesea rămășițele de teci de frunze verzi moarte. Organul de depozitare este partea de tulpină a cormului;

Stoloni supraterani (gene)- lăstari târâtori de scurtă durată folosiți pentru înmulțirea vegetativă. Se găsește în multe plante (drupe, iarbă, căpșuni). De obicei, le lipsesc frunzele verzi dezvoltate, tulpinile lor sunt subțiri, fragile, cu internoduri foarte lungi. Mugurele apical al stolonului, aplecat în sus, produce o rozetă de frunze care prinde ușor rădăcini. După ce noua plantă prinde rădăcini, stolonii sunt distruși. Numele popular pentru acești stoloni de deasupra solului este mustață.

spini- lăstari scurtați cu creștere limitată. La unele plante se formează la axilele frunzelor și corespund lăstarilor laterali (păducel) sau se formează pe trunchi din muguri latenți (lăcustă). Caracteristic plantelor din zonele de creștere calde și uscate. Îndeplinește o funcție de protecție.

Lăstari suculenți- lastari supraterani adaptati sa acumuleze apa. De obicei, formarea unui lăstar suculent este asociată cu pierderea sau metamorfoza (transformarea în spini) a frunzelor. Tulpina suculentă îndeplinește două funcții - asimilarea și stocarea apei. Caracteristic plantelor care trăiesc în condiții de lipsă prelungită de umiditate. Suculentele tulpinilor sunt cele mai reprezentate în familia cactusului și euphorbiilor.

Creșterea lăstarilor are loc exogen primordiul frunzelor. Este situat sub vârful lăstarului și are aspectul unui tubercul oval. Celulele primordiului frunzei se divid în toate direcțiile, astfel frunza crește atât în ​​grosime, cât și în înălțime. De îndată ce creșterea în grosime se oprește, frunza capătă un aspect plat.

Există două părți ale primordiului frunzei: apical(sus) și bazale(jos). Creșterea apicală a primordiului frunzei este limitată și nu durează mult. Când vârful frunzei încetează să crească, baza continuă să crească. Cu alte cuvinte, creșterea acropetală se termină și începe creșterea basipetală. Astfel, meristemul apical își completează funcția de creștere, iar meristemele intercalare își încep dezvoltarea.

Limba frunzei și pețiolul se dezvoltă direct din partea superioară a primordiului frunzei, iar baza frunzei și stipulele se dezvoltă din partea inferioară. Uneori, în mugure se formează deja un set de părți de frunze, iar când acesta intră din mugure, părțile deja formate cresc și structurile anatomice ale acestora se diferențiază. Pețiolul este unul dintre ultimii care au crescut.

Nota 1

Este de remarcat faptul că nu toate frunzele au un pețiol.

Limbul frunzei crește în dimensiune destul de uniform. Frunza este monosimetrică la majoritatea plantelor. Frunza are două suprafețe - dorsal (dorsal) și ventral (ventral). Suprafața dorsală în mugure este situată în interior, astfel adiacent tulpinii, iar în frunza dezvoltată se află în vârf. Cel abdominal, dimpotrivă, este situat în exterior în mugure, iar dedesubt în frunza dezvoltată.

Modificarea frunzelor (Metamorfoze)

Frunzele sunt modificate în funcție de condițiile de creștere ale plantei și în legătură cu adaptarea plantelor la anumite funcții. Tepii, solzii, viricile, filodele, creșterea firelor de păr pe frunze sunt toate modificări ale frunzelor.

Tepii plantelor îndeplinesc două funcții: mai puțină evaporare a apei (cactus în deșert) și protecție împotriva animalelor. Tepii au locații diferite pe tulpină. De exemplu, la arpaș spinul este situat sub frunză, la păducel este în axila frunzei. Lama frunzei unui cactus s-a transformat într-un spin. În astragalus, rahisul unei frunze compuse s-a schimbat într-o coloană vertebrală, în salcâm, stipula s-a schimbat.

Lăstarii de viță de vie s-au adaptat pentru sprijin pentru a lua o anumită poziție în spațiu. O funcție similară o îndeplinesc frunzele modificate în firișoare de mazăre, ele ajută planta să se miște datorită tenacității lor.

Solzii plantelor bulboase joacă rol deosebit, acestea acumulează nutrienți. De asemenea, solzii de acoperire a mugurilor, bulbilor și rizomilor îndeplinesc o funcție de protecție.

Dispozitivele de captare ca modificări ale frunzelor sunt caracteristice plantelor insectivore. Frunzele sunt modificate și seamănă cu nuferi, urne, farfurii lipicioase care trântesc. Firele de păr lipicioase ale rozei hrănesc plantele, insecta aterizează pe suprafața lipicioasă, frunza se închide și animalul începe să se descompună sub acțiunea enzimelor. Această modificare s-a produs datorită faptului că planta a crescut pe sol deficitar în minerale.

Modificări asemănătoare pungii frunzelor apar la o plantă epifită de umedă pădure tropicală. Apa și humusul se acumulează în astfel de formațiuni. Ca urmare, în frunze se formează rădăcini adventive, furnizând plantelor umiditate.

Phyllodes acoperă lăstarii mușchiului de măciucă, adică. sunt excrescente pe tulpină. Vin în verde, etc. Pot fotosinteza sau pot purta sporangi sub formă de saci în care se formează sporii. Salcâmul are și filode. Pețiolul arborelui de salcâm este transformat într-o formațiune plată asemănătoare unei frunze.

Învelișul de păr și ceară de pe frunze este adaptat pentru a reține umiditatea și a întârzia procesul de evaporare. Suprafața strălucitoare a ficusului reflectă razele de lumină, ceea ce contribuie la mai puțină evaporare a apei de către plantă.

Denticulii de-a lungul marginilor plantelor sunt adaptați pentru a exprima procesele de fotosinteză și transpirație. Astfel, apare condensul, care duce la formarea de rouă.

Feromonii, otravurile, uleiurile aromatice, mineralele de cristalizare produse de frunze pot respinge dăunătorii. Petalele polenizează insectele.

Nota 2

Astfel, modificarea frunzelor poate adapta plantele la mediu și poate fi rezistentă la conditii nefavorabile.

Aranjamentul frunzelor

Aranjamentul frunzelor sau filotaxie- Aceasta este ordinea în care frunzele sunt așezate pe tulpină, reflectând astfel simetria în structura lăstarului. Poziția frunzei depinde de ordinea primordiilor depuse pe conul de creștere. Majoritatea plantelor au frunze situate direct pe tulpini și ramuri, astfel încât să se poată stabili reguli generale locațiile lor. La prima vedere, frunzele par a fi aranjate aleatoriu. Dar dacă te uiți cu atenție la frunze, vei vedea că frunzele stau în perechi, una împotriva celeilalte, acest aranjament se numește opus. La unele plante, perechile de frunze alternează astfel încât se încrucișează, aceasta se numește decusate. Dacă există trei frunze pe un nod, care alternează între ele, și poate chiar $4-10$ sau mai multe frunze, atunci aranjamentul se numește inelat. Dacă pe tulpini cu frunze în formă de inel, frunzele se așează una peste alta, atunci obțineți mai multe verticale și linii paralele între ele, care se numesc ortostice. Dacă desenați o linie de la primul de jos la cea mai apropiată foaie, apoi de la a doua la cea mai apropiată etc. până la sfârșit, se formează o linie spirală, apoi acest aranjament de frunze se numește spirală.

În fiecare aranjament polinom al frunzelor, pe lângă spirala principală, se observă spirale secundare mai abrupte. Se numesc parastise.

Figura 1.

Dacă trei sau mai multe frunze se extind dintr-un nod, aranjamentul frunzelor se numește spiralat. Cu un aranjament de frunze de rozetă, frunzele sunt într-o rozetă, adică. un buchet de frunze este aranjat în cerc dintr-un centru comun.

Mozaic foaie

Definiția 1

Mozaic foaie- acesta este un fel de aranjare a frunzelor unei plante într-un singur plan, astfel încât să asigure cea mai mică umbrire a frunzelor celuilalt. Frunzele sunt îndreptate perpendicular pe direcția razelor de lumină. Toate acestea sunt rezultatul creșterii neuniforme a pețiolelor și a lamelor frunzelor, care ajung spre lumină și umplu fiecare gol iluminat. Mozaicul de frunze este format cu absolut orice aranjament de frunze - opus, spiralat, rozetă, alternativ sau opus în cruce.

un organ vegetal specializat initial pentru fotosinteza, i.e. nutriția organismului, dar în cursul evoluției pierde uneori această funcție sau câștigă caracteristici suplimentare. Dintre toate creațiile naturii, verdele, adică. conținând clorofilă, frunza este cea mai importantă structură pentru viața de pe Pământ. Fără el, oamenii și alte organisme nu ar putea exista. Aportul atmosferic de oxigen este completat prin eliberarea continuă a acestui gaz din frunzele plantelor verzi. Frunzele absorb până la 400 de miliarde de tone de dioxid de carbon pe an, în timp ce leagă 100 de miliarde de tone de carbon în compușii organici. Acestea sunt cele compuși organici, formate în frunze, servesc ca sursă primară de hrană și vitamine vitale pentru oameni și pentru toate animalele sălbatice și domestice.

Frunzele oferă oamenilor mai mult decât oxigen și hrană. La tropice, de exemplu, oamenii încă trăiesc în colibe acoperite cu frunze de palmier. Peste tot în lume, lemnul rămâne unul dintre cele mai importante materiale de construcție, care nu s-ar fi putut forma dacă nu ar fi fost frunze pe copaci. Dacă ignorăm nevoile pur utilitare, ar trebui să ne amintim că frunzele ne fac viața mai plăcută și mai confortabilă. Ele sunt folosite pentru a prepara băuturi gustoase și tonice, de exemplu, ceai obișnuit din frunzele tufișului de ceai sau „mate” din frunzele ilfinului paraguayan, un arbust care crește de-a lungul malurilor râurilor din Argentina, Paraguay și sudul Braziliei. . Fumatul frunze de tutun ( Nicotiana tabacum) ajută mulți oameni să se relaxeze. Medicamentele puternice sunt obținute din frunzele diferitelor plante, cum ar fi coca, foxglove și belladona. frunze de aloe vera ( Aloe vera) conțin substanțe care vindecă unele dermatite, ameliorează durerea de la radiații și arsuri solare și catifelează pielea. Unele frunze, care au o aromă plăcută, sunt folosite direct ca condimente sau servesc drept materii prime pentru producerea extractelor parfumate. Este exact ceea ce folosesc, de exemplu, frunzele de busuioc, dafin, maghiran, cimbru, lavandă și mentă. Din frunzele Sansevieria cilindrice ( Sansevieria cylindrica) și Agave sisal ( Agave sisalana) se obțin fibre pentru confecţionarea covorașelor, cuverturii de pat și pălăriilor din frunzele altor specii.

Părți principale și caracteristici generale.

O frunză tipică are trei părți: lama, pețiolul și stipulele, structuri mici asemănătoare frunzelor la baza pețiolului. Partea principală este o farfurie, de obicei subțire, plată și verde. Cu toate acestea, la unele plante culoarea sa este diferită, de exemplu, roșu închis în irezina lui Herbst, popular printre grădinari ( Iresine herbstii), pestriț în coleus (urzici), sau argintiu în chiparosul de santolina ( Santolina chamaecyparissus), cunoscută și sub numele de iarbă de chiparos. Uneori suprafața frunzei este pubescentă, adică. acoperite cu peri - excrescente ale celulelor exterioare.

Pețiolele unor frunze, cum ar fi țelina și rubarba, sunt foarte mari și sunt consumate. Uneori nu există deloc pețiole, iar lama frunzei este atașată direct de tulpină. Astfel de frunze se numesc sesile. Ele sunt caracteristice, în special, pentru Dierville sessifolia ( Diervilla sessilifolia), aparținând familiei caprifoiului. Stipulele majorității plantelor sunt mici, dar uneori sunt destul de comparabile ca mărime cu lama frunzei, ca la mazărea de grădină sau la chaenomeles japonezi. În unele cazuri, de exemplu în salcâmul alb ( Robinia pseudoacacia), stipulele transformate în spini.

Forma frunzei este una dintre caracteristicile distinctive ale unei specii de plante. Foaia poate fi simplă sau complexă, adică format din mai multe frunze, în funcție de faptul că are o farfurie sau mai multe. Astfel, mestecenii, fagii, ulmii, stejarii si platanii au frunze simple, in timp ce castanii de cal, salcamul alb, macesele, ailantul si nucul au frunze complexe. Frunzele compuse sunt compuse fie pinnat, fie palmat. În primul caz, frunzele sunt situate în două rânduri opuse de-a lungul unei axe comune, ca, de exemplu, în salcâmul alb și nuc, iar în al doilea se îndepărtează de la un punct, cum ar fi, de exemplu, în castan de cal sau trifoi.

Dimensiunile frunzelor variază mult între taxoni și chiar în cadrul aceleiași specii de plante. Pot ajunge la o lungime de 20 m, de exemplu într-un palmier Raphia ruffia, crescând în Africa tropicală iar în Madagascar. Sparanghelul vegetal are frunze foarte mici ( Sparanghel officinalis var. altilis), coada calului casuarina ( Casuarina equisetifolia) și tamarisc, sau pieptene ( Tamarix spp.).

În cele mai multe cazuri, frunzele sunt largi și plate, dar uneori sunt cilindrice, ca ceapa, în formă de ac, ca pinii, sau ca solzi, ca chiparoșii. Sunt frunze liniare (la cereale), rotunjite (la nasturtium), ovoide (in rama), in forma de inima (la tei), lanceolate (in salcie) etc. Uneori așa-numitul heterofilie („frunze multiple”) – pe aceeași plantă se formează frunze de forme diferite; de exemplu, sassafrasul are cinci variante.

Frunzele cu margini netede se numesc frunze întregi. Printre copaci, astfel de frunze pot fi văzute, de exemplu, în câini, liliac, rododendron, eucalipt, stejar imbricat, loosestrife și virginiana. În multe cazuri, marginile lamei frunzelor sunt lobate, disecate, zimțate și crestate. De exemplu, stejarul roșu are frunze pinnate cu proeminențe spinoase ale nervurilor în vârful lobilor, în timp ce stejarul frunze albe crestat pinnat sau lin, fără colțuri ascuțite.

La majoritatea plantelor, aranjamentul frunzelor este alternativ, sau în spirală: frunzele, ca și mugurii cu lăstari laterali, se extind pe rând din fiecare nod, fie pe una, fie pe cealaltă parte a tulpinii. Un exemplu este toți mesteacănii, ulmii, stejarii și nucii. La unele specii, în special arțarii, viburnul și câinelul, frunzele, mugurii și lăstarii laterali sunt situate opus - cu laturi opuse fiecare nod. Când trei sau mai multe frunze se extind dintr-un nod, aranjamentul frunzelor se numește spiralat. În orice caz, frunzele se îndepărtează de tulpină, astfel încât să se umbrească minim unele pe altele. Ele formează în spațiu un fel de " mozaic de foi„, concepută pentru a capta cât mai multă lumină solară care cade pe plantă.

Lama frunzelor.

O limbă tipică a frunzei constă dintr-un strat subțire de celule de suprafață, epiderma și un țesut intern multistrat subiacent, mezofila. Mezofila este pătrunsă de un sistem de vene. O secțiune subțire a unei frunze sub microscop arată că exteriorul epidermei este acoperit cu o cuticulă - o peliculă constând dintr-o cutină ceroasă. Acest film este întrerupt pe alocuri de incluziuni de substanțe asemănătoare pectinei. Prin astfel de zone, frunza poate absorbi substanțe care conțin azot, fosfor, potasiu și alte elemente necesare pentru alimentația și funcționarea normală a plantei din soluțiile căzute la suprafața acesteia. Cuticula și epiderma protejează celulele interioare de uscarea rapidă, iar grosimea acestor straturi exterioare indică adesea adaptarea speciei la mediul său. Astfel, la pini și alte plante veșnic verzi cu frunze înguste, cuticula puternică încetinește foarte eficient evaporarea, mai ales iarna, când solul înghețat conține puțină apă disponibilă pentru rădăcini.

Cuticula și epiderma sunt pătrunse cu găuri minuscule - stomatele, al căror număr este inegal pe ambele părți ale frunzei. Fiecare stomată este un spațiu între două celule de gardă în formă de fasole, care, schimbându-și ușor forma, o deschid sau o închid. Aceasta reglează rata de transpirație, adică pierderea de apă de către plantă. Când stomatele sunt deschise, vaporii de apă se evaporă prin ele în atmosferă și acest lucru asigură deplasarea în sus a unor noi porțiuni de apă cu săruri dizolvate în ea de la rădăcini la frunze și alte părți ale lăstarilor. Schimbul de gaze între plantă și plantă are loc și prin stomatele. mediu. Celulele de gardă reacționează sensibil la nivelul luminii: când crește, stomatele se deschid mai larg când se întunecă, fisura stomatică devine mai îngustă. Astfel, schimbul de gaze stomatice și transpirația sunt mult mai intense ziua decât noaptea.

Epiderma frunzei conține și stomatele specializate - hidatode, care secretă apă sub formă de picături. Acest proces se numește gutație. Intensitatea sa este maximă atunci când este absorbită multă apă și evaporarea este lentă. Contrar credinței populare, picăturile de rouă observate pe iarbă într-o dimineață de vară sunt rezultatul gutației, și nu condensului umidității atmosferice.

Partea principală a frunzei este mezofila. Direct sub epiderma superioară (uneori sub cea inferioară) există unul sau mai multe straturi cilindrice perpendiculare pe suprafața așa-numitei frunze. celule palisade - parenchim palisat. Fiecare dintre aceste celule conține numeroase corpuri miniaturale - cloroplaste, care conțin clorofila pigmentului verde, care captează energia solară și o transformă în energie chimică. Acest proces, numit fotosinteză, produce zaharuri din dioxidul de carbon din atmosferă și apă din sol. Sub parenchimul palisat există celule mari care alcătuiesc parenchimul spongios. Spatiile libere dintre ele (spatiile intercelulare) faciliteaza difuzia gazelor in interiorul frunzei. Parenchimul spongios conține mai puține cloroplaste, iar fotosinteza nu este la fel de intensă aici ca în parenchimul palisat.

Venele care pătrund în frunză, adică. fasciculele vascular-fibroase care conduc apa și nutrienții sunt înconjurate de o teacă sau căptușeală de mănunchi de celule cu pereți subțiri, situate compact. Partea superioară a venei este formată din xilem, format din vase și traheide, iar partea inferioară de floem, reprezentată în principal de tuburi de sită. Prin xilem, apa cu săruri minerale dizolvate se deplasează de la rădăcini la lamele frunzelor, iar prin floem, produse fotosintetice - substanțe organice - sunt trimise din frunză către toate organele plantei.

Există două tipuri principale de nervuri ale frunzelor - reticulate, când venele se ramifică și se conectează între ele, și paralele, când sunt paralele între ele. Primul tip este tipic pentru plantele cu flori dicotiledonate - muşcate, roşii, artar, stejar etc.; al doilea este pentru monocotiledonei, i.e. iris, crini, cereale (de exemplu, porumb, bambus, grâu) etc. Sunt diverse abateri Din această schemă și tipuri tranzitorii de venație.

Fotosinteză.

Funcția principală a frunzei este fotosinteza, în timpul căreia se formează zaharuri din apă și dioxid de carbon datorită energiei solare. Din aceste zaharuri, în diferite organe ale plantelor se formează substanțe specifice acestora, care sunt necesare, de exemplu, pentru creșterea, lignificarea celulelor, coacerea fructelor și semințelor etc. Zaharurile se pastreaza in rezerva pentru a putea fi folosite daca este necesar. Astfel, frunza verde este un organ de care depinde în totalitate aprovizionarea plantelor cu substanțe organice. Pentru a crește, plantele au nevoie de aceleași substanțe organice ca și animalele (proteine, grăsimi, carbohidrați etc.), dar numai fotosinteza le permite să fie obținute din compuși anorganici. Toate ființele vii care nu sunt capabile de fotosinteză depind direct sau indirect de plantele verzi pentru nutriția lor.

Procesul de fotosinteză este foarte complex și aici îl vom lua în considerare doar în cea mai mare parte schiță generală. De obicei, dioxidul de carbon intră în frunză din atmosferă prin stomată, se răspândește prin spațiul intercelular, trece prin peretele celular și este absorbit de fluidul care umple celulele. Dioxidul de carbon care intră în cloroplaste și apa care este mereu prezentă aici intră într-o serie de reacții care produc diverși produși intermediari, în cele din urmă zaharuri, în special zahărul glucoză solubil în apă și produsul polimerizării sale, amidonul. În plus, proteinele se formează din zaharuri prin anumite reacții cu compuși de azot și sulf (provin în principal din sol). Toți ceilalți compuși necesari plantei, cum ar fi celuloza, lignina, grăsimile, uleiurile etc., sunt în cele din urmă construiți din zaharuri.

Dezvoltarea și căderea frunzelor.

Frunzele se dezvoltă din zone de țesut tulpină cu creștere rapidă - meristemul, situat în muguri la vârful tulpinii și în nodurile lăstarilor. Înainte ca mugurii să se deschidă, primordiile de frunze nedisecate sunt formate din meristem sub formă de tubercul sau rolă pe conul de creștere - așa-numitul. primordii de frunze. Pe măsură ce mugurele se deschide, celulele lor încep să se dividă, să crească și să se specializeze rapid până când frunza este complet formată. Pe măsură ce frunza se dezvoltă, în axila ei, adică. în partea de sus a unghiului dintre frunză și secțiunea tulpinii care urcă din ea, aproape întotdeauna se formează un nou mugure. Din astfel de muguri axilari pot apărea lăstari noi anul viitor.

Spre deosebire de rădăcini și tulpini, frunza este un organ temporar. Ajuns la dezvoltarea completă, după un timp moare și cade. La speciile de foioase din zonă climat temperat asta se intampla in fiecare toamna. Înainte de aceasta, hormonul vegetal abscisina II stimulează formarea la baza pețiolului frunzei (sau lama acestuia, dacă frunza este sesilă) a unui strat special de țesut specializat, așa-numitul. strat separator. Este format în principal din parenchim spongios, adică. celulele cu pereți subțiri conectate slab între ele, prin urmare, sub influența propriei sale greutăți, precum și a influențelor externe, o astfel de frunză se desprinde relativ ușor din tulpină. La speciile veșnic verzi, frunzișul este de asemenea reînnoit, dar fiecare frunză trăiește câțiva ani, iar frunzele nu cad dintr-o dată, ci una câte una, astfel încât în ​​exterior aceste schimbări sunt invizibile. Acest fenomen este larg răspândit în plante tropicale, pe care în orice moment al anului puteți vedea frunze în diferite stadii de dezvoltare: unele sunt gata să cadă, altele doar se desfășoară, iar altele trec de vârful maturității și activității metabolice.

Culoarea frunzelor de toamnă.

Frunzele devin deosebit de viu colorate toamna în unele regiuni geografice, de exemplu în nord-estul și nord-vestul Statelor Unite, sud-estul Asiei continentale și sud-vestul Europei. În Europa de Nord, unde iernile sunt blânde și ploioase, frunzele devin în mare parte galbene murdare și maronii înainte de a cădea.

Culoarea frunzelor de toamnă depinde în mare măsură de tipul de plantă, dar este și influențată de conditiile meteoși tipul de sol. Înainte ca frunzele să cadă, nutrienții sunt transferați de la ele către tulpini și rădăcini. Formarea clorofilei se oprește, iar rămășițele acesteia sunt distruse rapid de lumina soarelui. Ca urmare, devin vizibili pigmenții galbeni, în principal xantofile și caroteni. Sunt prezente în frunze pe tot parcursul sezonului de creștere, dar sunt mascate de clorofilă verde primăvara și vara.

Tonurile portocalii, roșii și violete ale frunzișului de toamnă sunt cauzate de alți pigmenți - antociani, care, spre deosebire de pigmenții galbeni, apar doar toamna, iar cantitatea lor depinde de vreme. Dacă temperatura aerului scade brusc la un nivel de 0-7 ° C, frunza rămâne mai multe zaharuriși taninuri, iar ca rezultat se activează sinteza antocianilor.

Astfel, dacă toamna este însorită, uscată și răcoroasă, frunzele multor copaci încântă privirea cu tonuri de roșu aprins, galben, portocaliu și purpuriu. Dacă toamna este tulbure și nopțile sunt calde, atunci se sintetizează mai puțin zahăr în frunze, iar o proporție semnificativă din acesta trece de la ele în tulpină; în aceste condiții, formarea antocianilor este slabă și culoarea frunzișului devine predominant galben tern.

Una dintre cele mai frumoase specii din toamna este artarul de zahar ( Acer saccharum), ale căror frunze devin galben închis, portocaliu auriu și roșu strălucitor. La arțarul roșu ( A. rubrum) se înroșesc, iar în Norvegia arțarii ( A. platanoides) și argint ( A. saccharinum) capătă o culoare galben-aurie. Coroana de toamnă a arborelui purtător de rășină liquidambara sau a arborelui de chihlimbar nu poate decât să trezească admirație ( Liquidambar styraciflua): pe același copac poate străluci în diferite nuanțe de violet, stacojiu, galben și verde. Printre arbuști, euonymus înaripat ( Euonymus alatus), diverse tipuri arpaca ( Berberis spp.) și macrou american ( Cotinus americanus).

Frunze specializate.

Frunzele se pot specializa în diverse moduri, pierzându-și aspectul, structura și chiar funcțiile tipice. Exemple în acest sens sunt viricile multor leguminoase, care permit plantelor să se agațe de suporturi, țepii cactușilor, în care procesele de fotosinteză s-au mutat în tulpini verzi cărnoase, solzii protectori ai mugurilor copacilor, precum și bractee - solzi- ca acoperirea frunzelor pe pedicelele multor specii. Uneori, frunzele din jurul florilor și inflorescențele întregi sunt strălucitoare și vizibile, cum ar fi spatele albe sau roșii ale aronicei (calla, anthurium) sau frunzele apicale roșii, albe și roz ale poinsettiei ( Euphorbia pulcherrima). Ele pot fi confundate cu ușurință cu petale, în timp ce florile reale ale acestor specii pot fi relativ mici și discrete.

Agave americana ( Agave americana) frunzele sunt foarte groase și cărnoase - înmagazinează apă și substanțe nutritive. Alte plante cu o funcție pronunțată de depozitare a frunzelor includ diverse purslane (gen Portulaca) și sedums (genul Sedum). Frunzele lor conțin substanțe coloidale mucilaginoase care leagă eficient apa și încetinesc evaporarea acesteia în habitatul arid tipic acestor „suculente de frunze”.

La așa-zisa Frunzele plantelor insectivore sunt transformate în capcane pentru artropodele mici. Deci, în capcana de muște a lui Venus ( Dionaea muscipula) jumătățile de frunze, acoperite la margini cu spini proeminenti în sus, se pot roti în raport cu nervura mediană. Când o insectă aterizează pe lama unei frunze, aceste jumătăți se închid ca o carte, iar victima se găsește într-o capcană. Corpul său se descompune sub acțiunea enzimelor secretate de glandele frunzelor, iar produșii de descompunere sunt absorbiți de plantă. La ulcior ( Nepenthes) există frunze modificate sub formă de ulcior. O insectă care s-a târât în ​​ea nu poate ieși, se îneacă și este digerată în lichidul secretat de glandele din fundul ulciorului.

Frunzele multor plante sunt periculoase pentru animalele cu sânge cald. Deci, în înrădăcinarea sumacului ( Toxicodendron radicans) conțin o substanță uleioasă care, atunci când ajunge pe piele, o provoacă inflamație severă(dermatită). În frunzele unor specii de astragalus (gen Astragal) se acumulează seleniul, care este toxic pentru animale. Vitele care au mâncat o cantitate mare din aceste frunze se îmbolnăvesc de selenoză, de la care uneori mor. Frunzele sunt otrăvitoare, de exemplu, în plante precum Dieffenbachia pictate ( Dieffenbachia picta), lacramioare ( Convallaria majalis), azalee și rododendroni (genul Rododendron), Kalmia latifolia ( Kalmia latifolia).

Caracteristici ale dezvoltării frunzelor la palmieri

Una dintre întrebările centrale biologie modernă- Cum se dezvoltă un embrion dintr-un ou fecundat și apoi dintr-un animal sau plantă adult? Etapele dezvoltării unui număr de organisme și țesuturi au fost descrise de mult timp în detaliu, dar studiul proceselor de reglementare care stau la baza acestora a devenit posibil doar odată cu apariția biologiei moleculare. Și pentru a înțelege succesiunea etapelor de dezvoltare a multor țesuturi, au fost necesare metode precum microscopia electronică. Este imposibil să înțelegem procesele care alcătuiesc esența etapelor individuale fără a identifica aceste etape.

Pentru a fi convins că până când calea de dezvoltare este clarificată, este imposibil să judeci reglementarea acesteia, poți folosi exemplul unei frunze de reprezentanți ai uneia dintre familiile de plante cu flori - palmieri (Palmae). Toate plantele cu flori au trei principale organe: radacina, tulpina si frunza. Frunzele sunt cele mai diverse. De exemplu, o frunză, pe lângă rolul său principal de organ fotosintetic, poate fi modificată în solzii de protecție a unui nou mugure, într-un dispozitiv de cățărare pentru o tulpină, în organe de reproducere și chiar într-o capcană pentru insecte. Partea principală a unei frunze obișnuite, nemodificate este o formațiune largă și plată verde, ale cărei țesuturi conțin clorofilă în concentrații mari. Această așa-numită lamă de frunze captează lumina soareluiși funcționează ca organ de schimb de gaze. Placa este susținută de un pețiol. Prin ea, nutrienții - produse ale fotosintezei - curg de la limbul frunzei la baza frunzei, care se conectează la tulpina plantei. Efectuând o funcție mecanică și funcția de a transporta substanțele nutritive către tulpină (și, prin urmare, către plantă în ansamblu), baza servește și ca protecție pentru limbul și pețiolul frunzei în acel stadiu incipient când viitoarea frunză este doar o parte a apicalului. mugur al lăstarului. Cum se dezvoltă o frunză dintr-un mugure? Mă voi uita la acest proces în primul rând prin exemplul palmierilor, dar este util să ne concentrăm și asupra membrilor familiei arum (Agaceae), care este relativ strâns legată de palmieri. În palmieri și frunze de arum, de la starea embrionară la cea adultă, ele parcurg căi de dezvoltare complet diferite, care până de curând erau puțin înțelese.

Plantele se dezvoltă complet diferit față de animale. La majoritatea animalelor, noi organe se formează doar în stadiile incipiente ale creșterii embrionare. La plante, noi organe apar continuu din centrele de creștere - țesuturi nediferențiate constând din celule capabile de diferențiere în continuare. Centrii de creștere sunt țesuturile embrionare ale rădăcinii și vârfului tulpinii - așa-numitul meristem apical.

Într-un lăstar tipic, datorită meristemului, tulpina crește simultan cu frunzele situate de-a lungul tulpinii într-o anumită ordine geometrică. Deoarece creșterea tulpinii și dezvoltarea frunzelor au loc pe o perioadă lungă de timp, poate părea că un lăstar este o colecție de unități structural identice, cum ar fi segmentele corpului râme. De exemplu, se crede că, din moment ce frunza se află mai departe de mugurul apical al lăstarilor, cu atât este „mai bătrână”, succesiunea frunzelor de pe lăstar ilustrează etapele dezvoltării frunzelor într-o anumită poziție pe tulpină. De fapt, acest lucru este valabil numai atunci când planta se confruntă cu o creștere stabilă, de exemplu. se poate arăta că unităţile structurale succesive ale lăstarului sunt identice. Cu toate acestea, există numeroase exemple în care se schimbă vizibil pe măsură ce lăstarul crește. În acest caz, este mai întâi necesar să selectați o poziție a frunzei pe tulpină și să studiați dezvoltarea acestei frunze particulare.

Frunza apare ca o excrescere a părții periferice a mugurului apical,

De obicei, având forma unui tubercul turtit, fără semne de diferențiere. Baza frunzei și limbul frunzei se disting mai întâi. Pețiolul, dacă se dezvoltă deloc, apare mai târziu ca o inserție între bază și lamă.

Frunzele plantelor cu flori variază ca formă și dimensiune. Frunzele disecate sau compuse sunt foarte frecvente. Lama unei frunze complexe este, parcă, tăiată în segmente sau foliole. Din punct de vedere al dezvoltării, frunzele disecate prezintă un interes deosebit, deoarece demonstrează în mod clar modul în care frunzele cu aspect foarte asemănător se formează în moduri complet diferite. Frunzele gigantice de palmier sunt cele mai mari și mai complexe dintre frunzele disecate. În ceea ce privește arumurile tropicale (și în familia arumilor frunzele sunt foarte diverse ca formă), folosind exemplul lor vom analiza două moduri alternative formarea unei frunze disecate.

Lama unei frunze adulte din specia arum Zamioculcas zamiifolia este pinnat complex: 4-5 perechi de segmente de lame se extind din tija alungită, sau rahis, ca procese. Dacă frunzele tinere sunt îndepărtate succesiv din mugurul apical al unui lăstar de Z. zamiifolia, se dezvăluie o structură minusculă în formă de cupolă, de aproximativ 100 µm în diametru. Acesta este meristemul apical al lăstarului: din el iau nastere cele mai tinere primordii sau frunze embrionare. Primordiul formează un mic coif deasupra mugurului apical al lăstarului. Pe măsură ce primordiul crește în sus, acesta acoperă complet domul apical și cele două margini libere ale coifului său sunt presate strâns una pe cealaltă.

Ca urmare a faptului că diferite țesuturi cresc cu la viteze diferite, frunzele viitoare apar în curând sub formă de tuberculi de-a lungul marginilor frunzei. În vârful frunzei tuberculii sunt mai mari, iar spre bază apar treptat tineri mici. Când numărul de tuberculi ajunge la 4-5 perechi, aceștia cresc și iau forma frunzelor adulte.

U plante superioare(fie că sunt plante vasculare simple precum ferigile; gimnosperme precum cicadele; sau plante cu flori superioare) apariția foliolelor la marginile frunzei este cea mai comună modalitate de dezvoltare a unei frunze disecate. Frunzele compuse pot fi disecate de două ori, de trei ori sau chiar de mai multe ori. Aparent, nu există, în principiu, restricții în ceea ce privește gradul de disecție a frunzelor.

Și într-un astfel de reprezentant al aronaceae ca filodendronul cu frunze disecate (unul dintre genurile cățărătoare Monstera), metoda de disecție a frunzei este complet diferită. Această plantă atrage atenția cu găuri caracteristice în lama frunzei, făcând-o foarte populară ca plantă decorativă. Mărimea și forma găurilor sunt diferite, deoarece diferite părți ale plăcii cresc cu viteze diferite. Astfel, primele găuri apar mai aproape de marginea plăcii. În frunzele formate ei dimensiune mareși au o formă eliptică datorită faptului că această parte a plăcii crește deosebit de puternic în lățime. Găurile care apar mai târziu sunt situate mai aproape de nervura mediană a frunzei. Sunt mai mici și mai rotunjite, deoarece țesutul din jur crește mult mai puțin spre exterior.

Chiar și în secolul trecut, a devenit cunoscut faptul că găurile în frunzele filodendronului se formează ca urmare a morții celulelor în anumite zone ale lamei frunzei. Folosind un microscop electronic cu scanare, a fost posibil să se observe acest proces în detaliu. În primul rând, pe suprafața limei frunzei apar zone ușor deprimate, rotunjite. Indentarea este o consecință a scăderii turgenței celulelor afectate. După ce celulele mor în sfârșit, această secțiune a frunzei pur și simplu se usucă și cade, lăsând o gaură în locul ei.

Multe specii din genul Monstera au o dungă marginală, adică. țesutul din jurul deschiderilor periferice crește într-un ritm diferit față de restul limbei frunzei. Ca urmare, puntea subțire a țesutului marginal se rupe de obicei, iar lama perforată a frunzei se transformă într-una lobulată. La unele specii (de exemplu, M. subpinnata, M. tenuis și M. dilacerata) se formează doar deschideri eliptice largi de-a lungul marginilor limbului frunzei. Când punțile dungii marginale sunt rupte, rezultatul este un limb de frunze pinnat, izbitor de asemănător cu frunzele pinnate ale Zamioculcas zami folia. Dacă nu am ști că frunza disecată din Monstera este formată prin moartea celulelor, iar în Zamioculcas - prin formarea de lobi, atunci ar fi destul de dificil să presupunem că programele lor de dezvoltare sunt diferite.

Ca și palmierii de arum, palmele sunt răspândite la tropice. Frunzele palmierilor sunt de obicei foarte mari. Cele mai mari frunze din toate regnul vegetal la palmierii din genul Raffia. Lungimea foliolelor lor poate depăși 18 m Procesul de formare a frunzelor disecate în palmieri este în unele privințe o combinație a celor două metode pe care le-am discutat mai sus: formarea lamelor și moartea celulelor. Cu toate acestea, multe sunt încă neclare. Recent, eu și colegii mei de la Universitatea din California, Berkeley, am efectuat un studiu pentru a determina ce stă la baza dezvoltării frunzelor de palmier.

O frunză de palmier constă, ca o frunză tipică, din trei părți: un limb de frunze alungit, un pețiol și o bază, care este de obicei tubulară și înconjoară complet tulpina. La palmieri, baza frunzei joacă un rol deosebit de important rol important. Nu numai că susține organele foarte mari și grele ale fotosintezei - placa și pețiolul - dar și întărește mecanic lăstarul în secțiunile tinere ale tulpinii (trunchiului) palmierului, unde internodurile (adică, secțiuni individuale) ale tulpina se mai lungesc. De aceea, la baza frunzelor palmierii au o rețea foarte dezvoltată de mănunchiuri tubulare vascular-fibroase, care îi asigură rezistența și flexibilitatea.

Lamele de frunze de palmier sunt de două tipuri, care diferă în modul în care este distribuită creșterea pe măsură ce frunza se desparte: pinnat și palmat. Frunza pinnată seamănă cu o pană de pasăre, iar frunza palmată seamănă cu o mână cu degetele întinse. Frunzele pinnate au pețioli scurti, în timp ce frunzele palmate au pețioli lungi. O caracteristică a dezvoltării frunzelor la palmieri este că limbul frunzei are mai întâi o suprafață pliată. Apoi, de-a lungul unor pliuri, țesutul se rupe și placa se rupe în frunze separate. Într-o frunză palmată complet formată, se vede clar că segmentele sale sunt obținute din pliurile lamei frunzei: prin strângerea foliolelor, frunza poate fi pliată ca un evantai, în plus, fiecare folio are o formă de V în secțiune transversală. , adică parcă tăiate dintr-un strat ondulat.

Frunza pinnata a unui palmier trece printr-o cale mai complexă în dezvoltarea sa. Pentru o mai bună înțelegere, este necesar să se ia în considerare întregul proces de dezvoltare, începând din momentul nașterii frunzei. Într-o frunză pinnată, foliolele sunt situate lateral de-a lungul nervurii axiale centrale a frunzei, se formează în timpul creșterii venei. Primordiul frunzei pinnate de palmier apare ca o excrescentă în formă de coif la vârful lăstarului. Acea parte a primordiului care iese mai sus și mai departe de vârful lăstarilor reprezintă viitorul limb al frunzei. Baza frunzei apare ca un guler în jurul părții periferice a vârfului lăstarilor, adică. este așezat astfel încât să acopere complet tulpina în viitor. După ceva timp, primordiul devine mai mult ca o glugă decât o cască. Suprafața sa exterioară clar vizibilă corespunde suprafeței inferioare a viitoarei lame a frunzei, iar partea interioară îngustă va deveni suprafața sa superioară.

În timp ce în arum Zamioculcas debutul creșterii foliarelor implică formarea de lobi de-a lungul marginii limbei, viitoarele foliole ale frunzei pinnate de palmier apar ca o serie de protuberanțe, sau creste, la o anumită distanță de marginea limbei. . Aceste pliuri sunt vizibile în special pe viitoarea suprafață inferioară a plăcii, dar pot fi văzute și pe suprafața superioară. O secțiune luată în unghi drept față de una dintre marginile plăcii arată că crestele inferioare și superioare formează de fapt o serie de pliuri care se desfășoară de-a lungul întregii plăci într-un zig-zag dens, ca un val.

Unicitatea acestei metode de așezare a pliantelor este că pliurile nu se extind niciodată până la marginile lamei, astfel încât o fâșie îngustă de material fără pliuri se întinde de-a lungul periferiei lamei frunzei. Exact la fel pe partea din spate Pliurile limbei frunzei se extind din nervura axială îngroșată a frunzei doar pe o mică distanță.

Pe măsură ce frunza continuă să crească, apar noi pliuri. Ele apar spre baza limbei frunzei, deși se pot forma și mai multe pliuri spre vârf. Numărul total de pliuri corespunde de obicei cu numărul de foliole dintr-o frunză matură; odată atins acest număr, nu mai apar cute. În această etapă, pliurile rămân strâns presate împreună ca burduful camerei.

Când pliurile devin suficient de adânci, lama frunzelor se separă în foliole separate, iar țesutul periferic care a conectat vârfurile foliolelor dispare. În primul rând, pliurile adiacente sunt separate unele de altele. Se presupune că separarea are loc datorită distrugerii substanței intercelulare de-a lungul liniilor de ruptură. S-a stabilit că moartea celulară nu are loc în acest caz. În majoritatea palmelor pinnate, procesul de separare are loc de-a lungul crestelor suprafeței inferioare a frunzei. Observațiile cu microscopul electronic de scanare arată cum apare o depresiune și se răspândește de-a lungul vârfului crestei, care apoi se dezvoltă într-un gol distinct. Rețineți că, chiar dacă frunzele sunt separate unele de altele aproape pe toată lungimea, vârfurile lor pentru o perioadă de timp - foarte scurt - rămân atașate de fâșia de țesut care trece de-a lungul marginii frunzei. Frunza în acest stadiu este asemănătoare cu hamul unui cal, iar fâșiile care atârnă lejer se numesc frâiele.

Metoda de pliere a unei frunze de palmier a fost subiect de dezbatere în rândul botanicilor timp de un secol și jumătate. Au fost propuse două ipoteze alternative. Potrivit unuia dintre ele, pliurile se formează datorită faptului că, datorită creșterii diferențiate, lama unei frunze tinere se îndoaie.

Conform unei alte ipoteze, formarea pliurilor începe cu procesul de ruptură a țesuturilor și abia apoi urmează o creștere diferențiată. Se presupune că pe suprafețele superioare și inferioare ale limbului apar goluri alternante deoarece separarea treptată a celulelor începe la suprafața limbului și se obține o brazdă. Pe măsură ce celulele se separă unele de altele, brazdele se adâncesc, iar suprafața frunzei devine în zig-zag și foarte asemănătoare cu pliată.

A doua ipoteză este mult mai complicată decât prima, deoarece necesită unele complicații semnificative în diferențierea celulelor. Astfel, dezvoltarea brazdelor ar trebui să împartă epiderma frunzelor în zone izolate. Dar, conform observațiilor, părțile laterale ale brazdelor sunt acoperite și cu un strat de celule epidermice. Apoi ar trebui să presupunem că acestea provin din celulele aflate adânc în interiorul frunzei. Cu toate acestea, celulele interne de obicei nu se dezvoltă în celule epidermice. Dacă are loc o astfel de transformare, atunci acesta este un caz unic printre plantele superioare.

Multă vreme, nici uneia, nici celeilalte ipoteze nu s-a putut acorda o preferință definitivă, din motivul că, în absența unui echipament suficient de puternic, era necesar să se procedeze numai de la aspect pliuri După ce și-a propus să investigheze apariția plierii frunzelor mai multor diferite tipuri palmieri, am decis să folosim un microscop electronic cu scanare pentru a înțelege cum se dezvoltă lama frunzelor în spațiu. De asemenea, am examinat secțiuni subțiri (1,3 μm grosime) de țesut vegetal preparate folosind o metodă de microscop electronic cu transmisie. (În translucid microscop electronic spre deosebire de scanare, electronii trec prin eșantion.) Astfel de secțiuni subțiri ne-au permis să obținem imagini cu o rezoluție foarte bună într-un microscop cu lumină și să eliminăm multe dintre artefactele care interferau anterior.

Conform atât ipotezei rupturii tisulare, cât și ipotezei de creștere diferențială, șanțurile care separă crestele pliurilor ar trebui să se adâncească pe măsură ce frunza se dezvoltă. Conform primei ipoteze, brazdele se adâncesc de la sine. Potrivit celui de-al doilea, datorită creșterii crestelor în sus de la baza brazdei. Aceasta înseamnă că dacă numărăm câte celule rămân în contact în crestele inferioare și superioare ale pliului (fie sub, fie deasupra liniilor corespunzătoare ale brazdei), se va putea stabili în final care dintre cele două ipoteze este mai aproape de adevăr. Dacă este o chestiune de ruptură progresivă a țesutului, atunci numărul de celule care contactează la nivelul inițial al „fundului” șanțului ar trebui să scadă în timp, deoarece celulele devin separate pe măsură ce șanțul se adâncește. Dacă creasta crește în sus, așa cum se presupune în ipoteza creșterii diferențiale, atunci numărul de celule care vin în contact fie crește (dacă creșterea crestelor are loc atât datorită diviziunii celulare, cât și a elongării) sau rămâne neschimbat (dacă celulele cresc doar în dimensiune). dar nu împărțiți).

Oamenii de știință au ajuns la concluzia că brazdele se adâncesc nu ca urmare a separării celulelor, ci pe măsură ce crestele cresc în sus. Deși acest proces nu a fost exact același pentru crestele inferioare și superioare ale pliului, nu am găsit niciodată o scădere a numărului de celule, adică. semn de ruptură progresivă. În crestele superioare, numărul celulelor de contact a crescut inițial, dar în cele inferioare a rămas aproape neschimbat. Studiile ulterioare au confirmat, de asemenea, ipoteza de creștere diferențială. De exemplu, s-a dovedit că în pliuri stratul de celule epidermice este continuu pe toată suprafața în toate etapele de dezvoltare. Nu am găsit nicio dovadă de ruptură sau rediferențiere a epidermei în niciun stadiu. Cu frunzele pinnate și palmate, rezultatele au fost în esență aceleași. Prin urmare, presupunem că, indiferent de morfologia lamei, concluziile noastre sunt corecte pentru toți membrii familiei palmierului în general. Cu toate acestea, o altă problemă controversată nu a fost rezolvată. De ce pliurile primordiale ale frunzelor la unele specii de palmier apar în așa fel încât să sugereze ruptura tisulară? Am vrut să înțeleg ce forțe influențează forma pliurilor deja formate.

În secolul al XIX-lea Se credea că în primordiul unei frunze de palmier se formează pliuri, deoarece spațiul din interiorul mugurului apical este limitat. Această opinie s-a format sub impresia apariției frunzelor tinere: în coroana palmierului sunt adunate în pliuri dense. Putem considera că legătura dintre pliere și spațiu limitat, atât de evidentă în etapele ulterioare ale dezvoltării frunzelor, există și în acel stadiu în care primordiul frunzei este încă mic, în esență microscopic, și este greu să vorbim despre „înghesuială”? Există dovezi indirecte împotriva unei astfel de presupuneri. Astfel, dacă luăm în considerare plierea pur și simplu ca urmare a lipsei de spațiu, ar fi logic să ne așteptăm ca întreaga suprafață a lamei frunzei să fie pliată. Cu toate acestea, nu există niciodată pliuri de-a lungul marginilor plăcii. Mai mult, atunci când se analizează relația dintre spațiul din interiorul învelișului unei frunze mai vechi și forma și distribuția pliurilor de pe limbul unei frunze adiacente, mai tânără, nu se găsește nicio corelație între spațiul disponibil pentru creștere, pe de o parte, și configuratia si gradul de pliere, pe de alta.

Acest lucru nu înseamnă însă că spațiul limitat din rinichi nu afectează deloc forma pliurilor. În acele palme ale căror frunze sunt strâns strâns în muguri, suprafața exterioară a frunzei pare plată, iar brazdele pliurilor seamănă cu fante. La palmierii, ale căror frunze sunt împachetate mai puțin dens în muguri, pliurile ies vizibil, dând impresia că au apărut ca urmare a îndoirii lamei frunzei și nu a rupturii țesutului.

Ar fi posibil să se clarifice rolul „înghesuirii” în formarea plierii frunzelor prin creșterea unui primordiu separat de frunze pe un mediu nutritiv, adică. în condiţiile în care spaţiul de creştere nu este limitat. Conform datelor preliminare, este posibil să se cultive astfel de primordii in vitro pornind de la stadiu incipient, când lungimea lor este mai mică de 1 mm. Cu toate acestea, nu am efectuat încă o analiză riguroasă a dezvoltării lor și nu știm cât de comparabilă este cu situația in vivo.

Studiile noastre despre dezvoltarea frunzelor de palmier au fost inspirate de presupunerea că, atunci când limbul frunzei este tăiat în foliole, are loc un proces unic în regnul vegetal - ruperea țesuturilor. Cu toate acestea, experimentele au arătat că, în timp ce motivul rupturii pliurilor primare ale lamei frunzei în segmente separate este într-adevăr uneori separarea țesuturilor, dezvoltarea lamei frunzei pliate este doar un proces relativ simplu - creștere diferențiată.

În esență, același proces morfogenetic este responsabil pentru disecția frunzelor la palmieri ca și la Zamioculcas arum. Singura diferență este că în arum, creșterea diferențiată are loc lângă marginea liberă a lamei frunzei, iar la palmieri - în partea interioară a suprafeței lamei la o anumită distanță de marginea acesteia. S-ar putea crede că dezvoltarea frunzelor la palmieri este atât de complicată, deoarece frunzele încep să se formeze în interiorul plăcii, și nu de-a lungul marginii. Din acest punct de vedere, particularitatea dezvoltării frunzelor caracteristice palmierilor nu pare atât de anormală.

Desigur, nu ne putem limita doar la catalogarea căilor de dezvoltare a plantelor. Scopul final al botanistului ar trebui să fie compararea acestor informații cu rezultatele cercetării la nivel molecular. Unii biologi moleculari cred ca sistemele de reglare care au fost descoperite la plantele studiate pe acest subiect functioneaza in general la toate plantele superioare. Acesta nu este neapărat cazul. Este mai probabil ca diferențele în căile de dezvoltare pe care le-am examinat aici să fie asociate cu diferențe profunde în sistemele de reglementare la nivel molecular. Studiul morfogenezei nu este valoros în sine, ci în combinație cu informațiile obținute în alte domenii ale cercetării biologice - doar o astfel de abordare dă speranță pentru înțelegerea mecanismelor de creștere și dezvoltare.