Perioada permiană a erei paleozoice. Fauna din perioada Permian

Perioada Permiană a început în urmă cu 300 de milioane de ani și s-a încheiat acum 250 de milioane de ani, perioada Permiană este perioada finală a erei paleozoice. În această perioadă, Pământul a fost împărțit în vaste zone de uscat și ocean. Majoritatea continentelor din acea vreme, cu excepția Asiei, au fost fuzionate împreună pentru a forma supercontinentul gigant cunoscut astăzi sub numele de Pangea. Această bucată imensă de pământ se întindea din polul sud la polul nord. Pangea era înconjurată ocean gigant, cunoscut sub numele de Panthalassa. La est de Pangea se afla continentul Asiei, iar între Pangea și Asia era o mare numită Paleo-Tethys. La est de Pangea și la sud de Asia se afla Marea Tethys.

Vremea s-a schimbat foarte mult în această perioadă. La începutul acestei perioade, pe Pământ existau ghețari care s-au format în timpul Carboniferului. Cu toate acestea, până la mijlocul Permianului, clima a devenit mai caldă. Creșterea temperaturilor a făcut ca ghețarii să se topească, iar micile zone de apă de pe continente s-au uscat. Această uscare a continuat în toată această perioadă până când clima s-a schimbat într-una mai rece.

Viața în această perioadă a fost diversă și a continuat să evolueze. Unele plante și animale care au trăit în Carbonifer au continuat să înflorească în perioada Permian. De asemenea, datorită mutațiilor, au apărut noi specii de viață și tocmai au început să preia pământul. Moluștele, brahiopodele, amonoizii, fusulinidele și echinodermele au trăit în mări și oceane în această perioadă. Viața termică care a existat în timpul acestui filum include o varietate de tetrapode, plante vasculare și nevasculare, artropode și ciuperci. În acest timp, pe scena vieții au apărut grupuri de plante conifere, precum și unele cicade și plante de ginkgo.

De asemenea, insectele au început să evolueze în perioada Permian, inclusiv gândacii. Gândacii primitivi au început să se dezvolte cu succes la sfârșitul perioadei Carbonifer. Aveau patru aripi pliabile; ochi bine dezvoltați, șase picioare, un sistem de antene olfactive, un exoschelet. Ele ar putea absorbi atât hrana vegetală, cât și cea animală. Oamenii de știință estimează că acești gândaci primitivi reprezentau aproximativ 90% din toate speciile de insecte la acea vreme. Celelalte 10% dintre insecte care existau la acea vreme erau gândaci cunoscuți sub numele de Coleoptera, gândaci adevărați cunoscuți sub numele de Hemiptera și libelule cunoscute sub numele de Odonata.

În această perioadă au trăit și diadecții, amfibieni și pelisosaurii. Pe la mijlocul acestei perioade au evoluat primele terapside primitive, inclusiv dinocefalia. Spre sfârșitul perioadei, aceste terapside primitive au devenit mai avansate și în cele din urmă au dat naștere unor animale precum gorgonopani și dicinodonții. În acest moment și arhozaurii și-au început evoluția. Rudele timpurii ale mamiferelor cunoscute sub numele de sinapside au înflorit și ele în această perioadă.

Cu toate acestea, nu toate speciile au putut supraviețui perioadei Permian. Până la sfârșitul acestei perioade, trilobiții și multe specii de arbori precum Sigilaria și Lepidodendron au dispărut. Nișa lor era ocupată de conifere și ferigi de semințe. Această perioadă se va încheia tragic cu marele eveniment de extincție Permian-Triasic (cunoscut și sub numele de Marea Moarte). Oamenii de știință cred că acest eveniment a ucis aproximativ 90-95% din total specii marine si aproximativ 70-75% specii terestre animalelor. Oamenii de știință nu sunt complet siguri ce a cauzat această extincție în masă

Perioada Permiană a început cu aproximativ 300 de milioane de ani în urmă și s-a încheiat acum 251 de milioane de ani. A durat aproape 50 de milioane de ani. În Permian a apărut supercontinentul Pangea, unind toate continentele moderne.

Aparent, în perioada Permiană reptilele de mamifere au dezvoltat sânge cald. Acest lucru le va oferi un avantaj evolutiv imens în viitor.

Această perioadă este un punct de cotitură în istoria Pământului. Odată cu ea a venit și sfârșitul erei paleozoice, iar la sfârșitul ei a venit un eveniment de extincție pe care mulți paleontologi îl consideră cel mai mare eveniment de extincție de pe Pământ. Este mai puțin cunoscut decât dispariția dinozaurilor din Cretacic, dar o depășește semnificativ la scară - până la 95% din toate speciile de organisme vii care existau la acel moment au dispărut. Amploarea dezastrului a fost colosală, deși cauzele sale sunt complet neclare. Și dacă trilobiții sau mulți amfibieni se apropiau deja în mod clar de declin, atunci multe organisme au murit, se pare, complet neașteptat.

Trilobiții, fusulinidele, tetracoralii, euripteroizii și peștii acantozi au dispărut, diversitatea a scăzut mult cefalopode, crinoide, briozoare, brahiopode, tabulatomorfe. Cea mai mare parte a paleofaunei din regiunea Moscovei, datând din perioada Carboniferului, nu a putut supraviețui catastrofei Permian. Schimbările au continuat mai târziu, în perioada următoare. Multe organisme, cum ar fi unele amfibieni din vastul grup de stegocefalii, care au supraviețuit sfârșitului perioadei Permian, au dispărut treptat în Triasic.

S-au spus multe despre brahiopode pe site-ul nostru într-o manieră profesională. Nu sunt un expert în acest domeniu, așa că nici măcar nu am preluat definiția. Desigur, știu ceva, voi edita treptat publicația. De aceea, invit specialiştii în studiul brahiopodelor la cooperare activă (identificarea speciilor). Altfel, dacă mă hotărăsc eu, publicația nu va vedea niciodată lumina zilei. Îmi exprim sincera recunoștință tuturor colegilor mei care au ajutat la crearea acestei colecții. ordovician.

... >>> De acord, este imposibil să ignori botanica modernă în timp ce faci paleobotanica. Așa că am început să colectez resturi fosile de plante și am devenit interesat de plantele moderne. De exemplu, observațiile plantelor acvatice superioare moderne (hidrobionte) au ajutat la înțelegerea faptului că doar resturile de vegetație terestră sunt conservate în stare fosilă. Datorită descompunerii aproape instantanee (două până la trei zile) a rămășițelor de hidrobionți în apă acidă și curent păduri tropicale

(care este modern, ... >>>

Perioada Permiană (acum 299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 milioane de ani) Orez. 2.7.1. Peisajul perioadei Permian permian perioada geologică, carbon - ultima perioadă paleozoic (Fig. 2.7.1). Perioada Permiană este împărțită în două diviziuni: mai jos Şi.

superior caracterizată prin zonalitate pronunțată și ariditate în creștere. În general, putem spune că a fost aproape de cel modern. În orice caz, a avut mai multe asemănări cu clima modernă decât cu perioadele mezozoice ulterioare. La începutul Permianului, bacteriile și ciupercile au învățat în sfârșit să folosească lemnul, iar catastrofa oxigenului din perioada Carboniferului s-a retras fără să izbucnească în mod corespunzător. Direcția principală a procesului evolutiv în perioada Permian a fost dezvoltarea unor regiuni din ce în ce mai aride de către plante și animale, în timp ce evoluția a decurs foarte rapid și în multe direcții paralele.

Începutul perioadei Permian a fost marcat de glaciație pe continentele sudiceși, în consecință, scăderea nivelului mării pe întreaga planetă. Cu toate acestea, pe măsură ce Gondwana s-a deplasat spre nord, pământul s-a încălzit și gheața s-a topit treptat. În același timp, părți din Laurasia au devenit foarte calde și uscate, iar deșerturi vaste s-au răspândit acolo.

În această perioadă, vertebratele au început să domine, conform unor date, până la 82% din toate genurile de animale care trăiau în acel moment le aparțineau. iar vertebratele au apărut și s-au stins foarte repede în perioada permiană, majoritatea genurilor permiene au existat doar de 10-20 de milioane de ani.

Orez. 2.7.2. Marea perioadei PermianÎn perioada Carboniferului, crinoizii s-au răspândit pe recife. Au format „grădini” subacvatice capricioase, forjate carcasă durabilă. Ca și înainte, mările (Fig. 2.7.2) erau locuite de o mare varietate de brahiopode. Unii dintre ei au dezvoltat cochilii cu margini în zig-zag, în urma cărora cele două supape de cochilie s-au închis mai ferm unul cu celălalt. Brahiopodele spinoase trăiau în noroi gros, iar brahiopodele de pe tulpini erau atașate de orice obiecte solide și chiar de cochiliile altor animale. Cu toate acestea, acum toți trebuiau să concureze pentru hrană cu noi concurenți - bivalvele, strămoșii midii și midii maghiare moderne. Multe bivalve au stăpânit un nou habitat pentru ei înșiși - sedimentele de fund. Cu ajutorul „picioarelor” musculare puternice, au săpat în noroi. Bivalvele alimentate prin tuburi speciale ieșeau la suprafață. Unele specii au învățat chiar să înoate ca scoicii moderni, trântindu-și cojile brusc și, astfel, împingându-se înainte.

Ca urmare, fauna marina din perioada Permian a fost mult mai săracă decât cea din Carbonifer. Foraminiferele sunt rare, iar numărul de bureți, corali și echinoderme scade brusc. Apar noi forme de brahiopode, care trăiesc în timpul nostru în Oceanul Indian. Briozoarele continuă să existe. Au format recife. Crustaceele Ostracode și crustaceele asemănătoare viermilor au atins o dezvoltare semnificativă.

Orez. 2.7.3. Parahelicoprion. Cea mai prosperă clasă de pești din Permian este încă pește cartilaginos , acestea includ 6% din toate genurile Perm. Cea mai mare parte a peștilor cartilaginoși sunt elasmobranhii(5% din toate nașterile), acestea includ asemănător rechinului- peşte cartilaginos cu dinţii răsuciţi în spirală (Fig. 2.7.3). Apărea asemănător rechinilor de apă dulce. Cantitățile sunt în scădere pește cu aripioare lobe, acum reprezintă mai puțin de 2% din toate nașterile. De cele mai multe ori nu erau foarte buni pește mare, până la 90 cm lungime. Tot în perioada permiană există o cantitate mică de cu capul întreg(reprezentanții lor moderni sunt himere).

Pește cu aripioare raze au devenit în sfârșit o clasă comună. În Permian, ei includ 5% din toate genurile, aproape toți peștii mici Permian - cu aripioare raze. Continuă să tragi o existență mizerabilă acantozi.

În perioada Carboniferului, în mări au apărut noi prădători formidabili. Acestea au fost amoniți, rudele nautiloide. Cei mai mulți dintre ei au vânat probabil deasupra suprafeței fundului mării, dar unii s-au aventurat în larg. Fălcile puternice ale amoniților sunt ușor de tratat trilobiți si altele crustacee. Ulterior, amoniții s-au dovedit a fi fosile foarte spectaculoase. Cochiliile lor erau decorate cu un model complex de șanțuri și umflături, iar camerele interne au fost împărțite de plăci, ale căror urme s-au păstrat pe suprafața cochiliilor fosile sub forma unei serii de șanțuri. De-a lungul perioadei Permian, modelele de pe cochiliile de amonit au devenit mai variate, iar șanțurile au devenit mai ondulate și mai ondulate.

Orez. 2.7.4. Lumea animalelor Perioada permiană Găsindu-te printre asemenea prădători periculoși, unii amfibieni „pașnici” au început să dobândească cochilii dure. Crestele lor erau acoperite cu plăci osoase, motiv pentru care oamenii de știință le-au poreclit „broaște râioase blindate”.

Artropode, care anterior se dezvoltase atât de rapid, a suferit o mare scădere a populației. Datorită reducerii oxigenului conținut în atmosferă la nivel normal, toți reprezentanții lor uriași au dispărut.

La începutul Permianului amfibieni dominată atât pe uscat cât şi în corpurile de apă dulce (Fig. 2.7.4). Odată cu începutul perioadei Permian, amfibienii au devenit destul de diversi. Forme mici, de câțiva centimetri, trăiau alături de strămoșii uriași ai broaștelor, ajungând la dimensiunea unui taur. Dacă în carbon patrupede au constituit aproximativ jumătate din toate vertebratele în perioada Permian ponderea lor a crescut la 69% din toate genurile.

Orez. 2.7.5. Arhegozaur. Amfibienii diferă nu numai în mărime, ci și în stilul lor de viață. Trăiau atât în ​​apă, cât și pe uscat, hrănindu-se cu insecte și pești, alge și ferigi. Adaptandu-se la conditiile de teren, au petrecut din ce in ce mai putin timp in apa. În perioada Permian, 15% din toate genurile aparțineau acestei clase, grupul cel mai de succes era temnospondililor(11% din toate nașterile). Cea mai prosperă subordine a Permianului temnospondililor – eukelia(3% din toate nașterile). Acestea sunt animale destul de grase și sedentare, cu un cap masiv și o coadă scurtă. Lungime Euskeliu a variat de la 40 cm la 2 m. Printre Euskelia, este deosebit de interesant platyhystrix, care a crescut o vela pliabilă pe spate pentru termoreglare - un caz unic printre amfibieni.

Pe locul doi printre temnospondililor familia merită arhegosauride (arhegosauridae) - creaturi mari de apă dulce (de la 1,5 la 9 m), la vârsta adultă practic nu diferă de cele moderne crocodili(Fig. 2.7.5). Prionosuchus a fost cel mai mare animal al perioadei Permian.

Orez. 2.7.6. Eryops. Subordonatele mai puțin prospere ale temnospondililor permien includ stereospondile(până la 70 cm), Zatrachydids si altele.

Un alt grup mare de amfibieni care cuprinde 4% din toate genurile permiene sunt - lepospondili- creaturi de talie medie de la 25 cm la 1 m, dintre care multe și-au pierdut complet sau parțial membrele.

Orez. 2.7.7. Diplocerapis. Una dintre cele mai multe prădători redutabili acea epocă Eryops, avea peste 2 m lungime (Fig. 2.7.6). Eryops a vânat amfibieni și reptile mai mici și, posibil, pești. Erau prădători foarte ciudați diplocol mai jos cazier diplomatic(Fig. 2.7.7) - animale turtite cu capetele uriase in forma de bumerang si ochii indreptati in sus. Se pare că s-au ascuns într-un strat de nămol din fundul rezervoarelor, așteptând ca prada să înoate direct deasupra capetelor lor. Nimeni nu știe cu adevărat de ce erau așa capetele acestor prădători formă ciudată. Poate că într-o luptă au lovit inamicul lateral cu capul. Sau poate a fost un fel de „hidrofoil” care a ajutat animalul să se ridice în sus în timp ce înota.

Clima a devenit însă mai uscată, iar amfibienii, cu pielea lor umedă, poroasă, au fost nevoiți să se refugieze în puținele oaze umede care au rămas printre deșerturi. Multe dintre ele au dispărut. Și apoi de spre glob a început să se răspândească rapid grup nou animale mai bine adaptate la habitatele aride - reptile (reptiliomorfe). Acesta a fost grupul cel mai reprezentativ patrupede- care nu mai ocupa 13% din totalul nașterilor, ci 53%.

Primele reptile au fost mici și asemănătoare șopârlelor. Se hrăneau în principal cu artropode și viermi. Dar curând au apărut reptile mari, vânând pe altele mai mici. De-a lungul timpului, atât prădătorii, cât și prada lor au dobândit mari și fălci puternice, pentru a lupta cu numeroși dușmani, și cu dinții puternici, bine așezați în celule (ca dinții mamiferelor și crocodililor moderni). Astfel, reptilele au devenit mai mari și mai feroce.

Reptile ca formă și structură corporală semănau puternic labirintodonți (stegocefalici)). Cu toate acestea, cei mai primitivi reprezentanți ai acestei clase erau deja mult mai bine adaptați la condițiile de viață pe uscat (adică metoda de reproducere și dezvoltare a embrionilor). În timp ce amfibienii, ca și strămoșii lor - peștii, se reproduceau prin depunerea ouălor în apă, reptilele au început să depună ouă direct pe uscat. Mai mari decât ouăle, ouăle aveau un aport semnificativ de nutrienți, ceea ce a permis embrionului să se dezvolte ocolind stadiul larvar. Puii de reptile se deosebeau de adulți doar prin dimensiune, în timp ce larvele de amfibieni duceau un stil de viață acvatic, diferă ca structură de adulți, deoarece mormolocii moderni diferă de broaște. Depunerea ouălor pe uscat a contribuit la formarea mai multor cochilii. Cojile au protejat ouăle de deteriorarea mecanică și de uscare și au furnizat embrionului aer. Cojile fibroase și calcaroase au protejat ouăle de răspândire, deteriorări mecanice și pătrunderea bacteriilor. Învelișul proteic conținea principalele rezerve de apă. O parte din ea a fost eliberată ca urmare a oxidării grăsimilor, iar unele au venit din învelișul exterior. Pe măsură ce embrionul s-a dezvoltat, au apărut și alte membrane.

Orez. 2.7.8. Pareyazvara. Evoluția reptilelor a avut loc foarte rapid, deoarece nu existau animale pe uscat care să poată concura cu ele. Cu mult înainte de sfârșitul perioadei Permian, reptilele i-au înlocuit pe stegocefalie. reptile primitive - cotilosauri- a dat naștere a numeroși descendenți, care au capturat ulterior apa, pământul și aerul. Variind în mărime de la o broască până la un hipopotam, aveau încă multe semne de labirintodont, în special dinți și coaste situate de la gât până la coadă și membre scurte și masive. Dar structura craniului, a vertebrelor și a pielii era deja aceeași cu cea a reptilelor.

Aveau o organizare mai complexă în comparație cu alte reptile. pareiasauri(Fig. 2.7.8), ale căror dimensiuni ajungeau la 3 m, aveau însă și oase de piele în brâul scapular, caracteristice peștilor și amfibienilor. Craniul pareiasaurilor era o cutie de os solidă cu găuri pentru ochi, nări și organul parietal. Erau ierbivore și trăiau pe malurile râurilor și lacurilor.

Orez. 2.7.9. Reprezentant al pelicozaurilor - Dimetrodon La mijlocul perioadei Permiane au atins apogeul cotilosauri. La începutul Triasicului au dispărut. Au apărut reptile mai organizate și specializate - descendenți ai cotilosaurilor. Reptile permanente adaptate la o mare varietate de condiții de viață. Cele mai multe grupuri de animale au devenit mai mobile, iar scheletele lor au devenit mai ușoare. Au mâncat o varietate de alimente: plante, crustacee, pește.

Apar și cele reale prădători - pelicozauri(Fig. 2.7.9), pe spinii cărora se aflau creste înalte. La unele reptile, membrele se lungesc și oasele pielii dispar. În regiunea temporală a craniului, apar arcade de care este atașat un sistem complex de mușchi. Dinții ierbivorelor devin plate și ca un prădător de patru metri inostranzevia, avea deja colți adevărați.
Printre reptilele prădătoare apar forme care sunt asemănătoare cu lupii, hienele și jderele moderne. Acest lucru sugerează că stilul de viață al animalelor din acea vreme și al celor de astăzi era similar.

Toate reptilele Perm sunt împărțite în două clase sauropside – strămoșii reptilelor moderne mai jos cu dinti de fiara - strămoșii mamiferelor.

Orez. 2.7.10. Reprezentant al pareiosauridelor Scutosaurus. Sauropside nu aveau nici păr, nici glande sudoripare, dar pielea lor se keratiniza ușor, creând o armură puternică (sau nu atât de puternică). În plus, sauropsidele, datorită caracteristicilor lor metabolice, au tolerat mai bine deficiența de apă. Sauropsidele din Permian nu au înflorit la fel de mult ca sinapside(vezi mai jos), doar 13% din genurile permiene sunt sauropside. Cel mai mare grup de sauropside permien aparține subclasei anapside fiind strămoșii țestoaselor moderne, acestea includ 8% din toate genurile permiene. Cea mai extinsă subclasă parareptile(după alte clasificări - anapsid) în Permian existau ierbivore procolofoane (procolofonie), această detașare include, în special, pareiasauri(Fig. 2.7.10) - următoarele creaturi asemănătoare hipopotamilor care au înlocuit tapinocefale, mâncat gorgonopi. Spre deosebire de tapinocefali, pareiasaurii au dobândit plăci osoase subcutanate care au protejat cumva corpul de colții lungi cu dinți de sabie. Pareiasaurii au ajuns la o lungime de 3,5 m Pe lângă pareiasauri, ordinul Procolophon includea și creaturi mai mici asemănătoare șopârlelor.

Orez. 2.7.11. Captorinide (Captorhinus). Un alt grup mare de parareptile (anapside) - captorinide(2% din toate genurile permiene Fig. 2.7.11). Acesta este cel mai vechi ordin de anapside, s-a format în Carbonifer, include creaturi asemănătoare șopârlelor de până la 75 cm lungime, în principal ierbivore.

În Permian, un detașament separat de anapsidele terestre mezosauri(Fig. 2.7.12), acestea au fost primele reptile care au revenit la un stil de viață acvatic. Mezosaurii permian erau mici, ajungând până la un metru în dimensiune. Mezozaurii aveau dinți în formă de ac. Când animalul și-a închis fălcile, acestea au fost introduse în spațiile interdentare. Astfel de dinți jucau rolul unei site. Mezozaurul și-a umplut gura cu mici nevertebrate sau pești, și-a strâns fălcile, a strâns apă prin dinți și a înghițit tot ce a rămas în gură.

Orez. 2.7.12. Mezozaur Pe lângă aceste câteva comenzi, au mai existat și altele mai mici de până la 60 cm.

A doua ramură evolutivă sauropsid – diapside, acestea includ 5% din toate genurile Perm. Să luăm în considerare pe scurt principalele grupuri de diapside permiene. Areoscelide- una dintre primele încercări de evoluție de a face o șopârlă de uscat. Au înflorit în Carbonifer și s-au stins treptat în perioada Permian. Arhozauromorfe- strămoșii crocodililor, dinozaurilor și păsărilor. Relativ mare (până la 2 m), în aspectul cuiva, cineva începe să discerne vag ceva asemănător dinozaurului.

Orez. 2.7.13. Coelurosaurus. Prima dintre reptilele zburătoare a fost coelurosaurus(Fig. 2.7.13), ale căror rămășițe au fost găsite în Europa și Madagascar. A apărut în perioada permiană. În exterior, semăna cu o șopârlă zburătoare modernă - dragon zburător Draco Volans, locuind în Asia de Sud-Est, și perfect planificat prin aer. Coelurosaurus este un exemplu izbitor de așa-numita convergență evolutivă - procesul prin care creaturile neînrudite dobândesc caracteristici similare. Coelurosaurus a atins 40 cm lungime. Coastele foarte lungi ieșeau din lateral, cu o peliculă piele întinsă între ele. Anvergura acestor „aripi” rigide a ajuns la 30 cm. Scheletul ușor și craniul reptilei au redus greutatea totală a corpului pe spatele capului, care a îmbunătățit calitățile aerodinamice.

În perioada Permiană au existat strămoși ai șopârlelor și șerpilor - lepidosauromorfe.

Primitiv antracozauri care reprezentau o legătură de tranziție de la amfibieni la reptile, nu au dispărut încă în perioada Permian, deși au scăzut treptat. Acestea includ 4% din toate genurile Perm. Duceau un stil de viață semi-acvatic și ajungeau la 2-3 m lungime, dar majoritatea speciilor erau mult mai mici.
Pe lângă grupurile enumerate de sauropside, au existat și alte ordine mai puțin numeroase în perioada permiană.

După cum am menționat mai sus, o altă clasă mare de reptile care au trăit în perioada Permian au fost cu dinti de fiara. Dinții lor, ca și dinții mamiferelor, diferă ca formă. Aveau incisivi, colți și molari nobili. Maxilarul inferior era format dintr-un os dentar, și nu din mai multe, ca la pești, amfibieni și reptile tipice. Asemenea mamiferelor, reptilele dințate aveau un palat osos secundar care separa nazofaringele de cavitatea bucală. Acest lucru a permis mamiferelor să-și mestece mâncarea. Animalele cu dinți de animale sunt, de asemenea, asemănătoare cu mamiferele în structura omoplaților și pelvisului. Toate acestea indică faptul că animalele cu dinți sălbatici au fost strămoșii mamiferelor.

Orez. 2.7.14. străinătate. Până la sfârșitul perioadei Permian, a apărut un grup de reptile mai mobile asemănătoare animalelor - așa-numitele Gorgonopi(Fig. 2.7.14). Reptilele timpurii aveau picioare pe părțile laterale ale corpului lor, ca multe șopârle moderne. Prin urmare, mergeau doar într-o legălărie, iar trupurile lor s-au îndoit dintr-o parte în alta în timp ce mergeau. Dar reptilele gorgonopsiene aveau picioarele crescute sub corp. Acest lucru le-a permis să facă pași mai lungi, ceea ce însemna că puteau alerga mai repede. Mulți gorgonopsieni erau înarmați cu colți uriași capabili să rupă pielea groasă a reptilelor blindate.

Orez. 2.7.15. Un reprezentant al varanopseiidelor este Varanodon. asemănător animalelorreptile, sau sinapside, au apărut pe Pământ spre sfârșitul perioadei Carbonifer și au fost cel mai prosper grup de riptiliomorfi din perioada Permian, care a inclus până la 36% din toate genurile. Aceste animale au evoluat treptat către mamifere - le-au crescut colți, blană și glande sudoripare, au învățat să mențină o temperatură constantă a corpului etc. Spre deosebire de majoritatea celorlalți arbori evoluționari, arborele evolutiv al sinapsidelor nu arată ca un tufiș răspândit, ci ca o ramură de molid, care are o direcție clar definită de creștere, iar toate ramurile laterale nu cresc departe. Prin urmare, vom considera subgrupurile de sinapside nu în ordinea descrescătoare a diversității generice, ci în ordinea în care s-au ramificat de la „linia generală”.

Cel mai primitiv dintre ei, pelicozauri(singurul ordin al reptiliomorfilor carbonifer aparținând clasei sinapidelor, Fig. 2.7.9), s-a dezvoltat în multe diverse tipuriși a devenit cele mai mari și mai răspândite reptile din acea epocă. Majoritatea pelicozaurilor aveau dinți mari, ceea ce sugerează că vânau vânat mare. Unele specii au trecut la hrana pentru plante. Plantele sunt digerate mult mai lent, prin urmare, stomacurile pelicozaurilor erbivori au trebuit să rețină multă hrană mult timp. Aceasta înseamnă că aceste animale în sine trebuie să fi crescut în dimensiune. Cu toate acestea, foarte curând reptilele carnivore (prădătorii) au devenit mai mari.

Cei mai vechi dintre ei au fost cazasauri ocupând 3% din toate nașterile din Perm. În teorie, ar fi trebuit să se ramifice în Carbonifer, dar rămășițele lor sunt cunoscute doar din Permianul timpuriu. Dimensiuni cazasauri a variat de la 1,2 la 6,1 m, greutatea a ajuns la 2 tone, majoritatea erau erbivore, dar exista o familie de insectivore. Caseasaurii sunt însă cele mai mari animale terestre din Permian dimensiuni mari nu i-a salvat de la dispariția rapidă în a doua jumătate a perioadei permiane au fost mâncați de gorgonopsieni, despre care vom discuta mai jos.

A doua ramură, care s-a separat și de „linia generală” a ordinului pelicozaurian înapoi în Carbonifer, este familia varanopside(3% din toate genurile permiene Fig. 2.7.15). În Permian au crescut considerabil (până la 1,5 m), dar nu le-au apărut alte schimbări semnificative.

Ofiacodonții și edafosaurii au înflorit în Carbonifer, iar în Permian trăiesc rămășițele secolului lor. Singurul lucru interesant care li s-a întâmplat a fost că a apărut un ofiacodon gigant de 3,6 m lungime.

Orez. 2.7.16. Ivntozaur. La începutul Permianului, strămoșii mamiferelor au apărut la sfârșitul Carboniferului. sfenacodontiși-au cunoscut perioada de glorie (3% din toate genurile), au fost cei mai mari și mai avansați prădători ai timpului lor, cei mai mari dintre ei atingând o lungime de 4,5 m.

O altă ordine mai avansată aparținând clasei sinapsidelor, care a apărut în perioada permiană, au fost terapiide, acestea includ 25% din toate genurile Perm. Membrele terapsidelor nu ieșeau în lateral, ca pelicozaurii și crocodilii moderni, ci erau situate aproape vertical sub corp, acest lucru le permitea să alerge, deși nu foarte repede - nu știau încă să-și îndoaie coloana vertebrală pentru a accelera. funcţionare. Terapsidele nu aveau nici solzi, nici păr mulți aveau fire de păr tactile care le creșteau pe față, la fel ca mustățile pisicilor. Terapsidele prădătoare aveau colți bine definiți. Primul grup care s-a separat de „linia generală” a ordinului therapsidului a aparținut genului biarmosuchus(4% din toate nașterile). Aceștia erau prădători cu dimensiuni cuprinse între 1 și 6 m, cel mai mare dintre ei fiind Ivanthosaur(Fig. 2.7.16), numită după I.A. Efremova.

Orez. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia și Bradysaurus. Următoarea mare subordonare a terapsidelor au fost deinocephali(7% din toate nașterile în Permian). Aceste animale se distingeau printr-un craniu foarte mare cu oase foarte groase. Cel mai mare infraordin al deinocefalicilor au fost tapinocefale(5% din toate genurile permiene), majoritatea erau creaturi erbivore asemănătoare hipopotamului, cu lungimea de 2,5-5 m și greutatea de până la 2 tone. Caracteristică tapinocefale erbivore - un os frontal puternic de până la 30 cm grosime. Cel mai probabil, tapinocephalii l-au folosit aproape în același mod în care berbecii moderni folosesc coarne. Tapinocephalii nu mâncau iarbă (practic nu era iarbă în perioada permiană), ci roadeau ramurile inferioare ale ferigilor arborescente sau mestecau trunchiuri pe jumătate putrezite. Tapinocephalii nu aveau molari, ei mestecau mâncarea cu dinții din față, această ciudățenie se explică prin faptul că tapinocefalele (ca toate celelalte animale considerate până în acest moment) nu aveau încă un palat secundar de separare; cavitatea bucală din nazofaringe, nu puteau mesteca și respira în același timp. Tapinocefali(Fig. 2.7.17) - primele animale care au dobândit glande sudoripare din acel moment nu a mai fost nevoie de vela pliabilă pe spate;

Orez. 2.7.18. Anteozaur. Printre tapinocefalieni, familia Titanosuchus ocupă un loc aparte. Asemenea mistreților, aceste creaturi au trecut de la o dietă pur vegetariană la una mai versatilă - uneori au mâncat trupuri și, posibil, au vânat prade mici fără apărare (de exemplu, puii altor tapinocefali).

O altă familie, nu atât de prosperă, din subordinul Deinocephali au fost anteosaurii(Fig. 2.7.18). Aceștia erau prădători mari, precum urșii, de la 2,5 la 6 m lungime (inclusiv coada), dar relativ zvelți - nu mai mult de 600 kg. Interesant este că, în loc de palat, au dezvoltat canale speciale în oasele planșeului cranian, permițând respirația în timp ce mănâncă într-un mod diferit decât la animalele moderne.

Ultimul, cel mai mult familie mică deinocefalii - estemenosuchieni. Aceste animale erbivore mari (până la 4 m) aveau coarne mici pe cap.

Următorul reprezentant al ordinului terapsidelor a fost subordinea anomodonți(4% din toate genurile permiene Fig. 2.7.19). Acestea erau creaturi mici de la 20 cm la 1,2 m lungime, erbivore și insectivore. Unii dintre reprezentanții acestui subordin trăiau în vizuini. Unii anomodonți aveau doi colți mari pe maxilarul superior, care erau folosiți pentru a săpa rădăcini comestibile din pământ. Anomodonții au fost primele sinapside care au avut un palat secundar, deși nu pe toată lungimea, ca la mamifere. Spre deosebire de sinapsidele mai primitive, anomodonții puteau mesteca mâncarea în mod normal, mulți făceau acest lucru nu cu dinții, ci cu excrescențe cornoase pe maxilare, ca țestoasele moderne. Unii anomodonți mari aveau coarne mici pe cap. Privind în perspectivă, observăm că anomodonții sunt cele mai primitive dintre sinapsidele care au supraviețuit până la sfârșitul perioadei Permian.

Orez. 2.7.19. Un reprezentant al subordinului anomodont este dicinodonția. O altă ordine de sinapside au fost terodonti (șopârle cu dinți de fiară). Aceste animale aveau un set normal de dinți, precum mamiferele - incisivi, canini și molari. La unii teriodonți, colții (și poate și alți dinți) s-au putut schimba de un număr nelimitat de ori, este păcat că mamiferele au pierdut ulterior această capacitate. Terodonții includ 8% din toate genurile permiene, partea leului dintre ele (5% din toate genurile permiene) sunt reprezentanți ai subordinului Gorgonops - prima încercare a evoluției de a crea tigru cu dinți de sabie. Nu toți gorgonopsienii aveau colți cu dinți de sabie, mulți Gorgonopsieni aveau colți care nu erau cu mult mai mari decât cei tipici pentru prădătorii mari epoca modernă. Gorgonopi au fost primele creaturi capabile să alerge rapid pe distanțe scurte. La sfârșitul perioadei permiene, gorgonopsienii au dominat toate nișele ecologice ale prădătorilor terești mari, prădătorii enumerați anterior nu au putut rezista concurenței cu aceștia și au dispărut rapid. Dimensiunea Gorgonopsiilor a variat de la 1 la 4,3 m. Gorgonopsienii mici sunt similari ca înfățișare cu câinii sălbatici moderni, ceea ce nu este surprinzător - nișa ecologică este aceeași. Majoritatea gorgonopsienilor au fost descriși pentru prima dată de paleontologii ruși, ceea ce se reflectă în numele lor: inostranzevia(în onoarea lui A.A. Inostrantsev, cel mai mare dintre toți gorgonopsienii, Fig. 2.7.14), Vyatkogorgon(Fig. 2.7.20) și chiar stângismul ortodox.

Orez. 2.7.20. Vyatkogorgon. Un alt subordine terodonti – terocefale. Unii terocefalii aveau un palat secundar complet construit, dar a fost construit diferit decât la mamifere - din diferite oase ale craniului. Spre deosebire de gorgonopsieni, membrele terocefalienilor erau larg distanțate, ceea ce nu le permitea să alerge rapid. Unii terocefalici, de ex. Euchambersia(Fig. 2.7.21) avea dinți otrăvitori, ca șerpii moderni.

Orez. 2.7.21. Euchambersia. La sfârșitul Permianului, au apărut și alte specii de reptile asemănătoare animalelor, de exemplu dicinodonti(Fig. 2.7.22). Unele dintre aceste specii aveau dimensiunea mai mult șobolan, iar altele erau mari cât o vaca. Ei trăiau în mare parte pe uscat, dar unii au trecut la un stil de viață acvatic. Dinții dicinodonților stăteau în celule, deși majoritatea au păstrat doar o pereche de colți mari pentru a mușca plantele. După toate probabilitățile, dicinodonții aveau ciocurile cornoase ca cele ale țestoaselor. Unii aveau colți ca niște colți - poate erau folosiți pentru a rupe pământul în căutarea rădăcinilor comestibile.

Spre sfârșitul perioadei permiane, unele grupuri de reptile au devenit cu sânge cald. Acest lucru însemna că puteau rămâne activi mai mult timp și nu trebuiau să dureze mult să se încălzească dimineața după o noapte rece. Pentru a menține temperatura corporală necesară, ei au fost nevoiți să digere alimentele mai repede pentru a extrage din ea cantitatea necesară de energie termică.

Ultimul și cel mai avansat subordine al terodontilor este cinodonti(Fig. 2.7.23) sunt strămoșii direcți ai mamiferelor. Aceste animale cu sânge cald erau deja complet acoperite cu păr, erau aproape mamifere. Reprezentanții acestui subordine au dezvoltat dinți cu scopuri diferite, precum mamiferele moderne. Dinții din față ascuțiți, în formă de daltă (incisivi) au fost utilizați pentru apucarea și mușcarea alimentelor. Colții în formă de pumnal puteau rupe prada în bucăți și cu molari plate cu multe margini tăietoare, cinodonti mestecați și mâncare măcinată.

Orez. 2.7.22. Reprezentant al dicinodonților - Lystrosaurus (Lystrosaurus) S-au schimbat craniile cinodonților: au apărut mușchi puternici ai maxilarului, necesari pentru mestecat. Nările erau separate de gură printr-o structură specială asemănătoare plăcii - palatul, ca la crocodili. Prin urmare, cinodonții puteau respira prin nas chiar și atunci când gura lor era plină de mâncare, ceea ce le permitea, la rândul său, să-și mestece mai bine mâncarea. Poate că aveau gropi mici de ambele părți ale botului, din care creșteau mustăți. Oamenii de știință cred că pentru a menține temperatura corporală necesară, cinodonții au dezvoltat lână. În general, erau foarte asemănătoare cu mamiferele. Există chiar o părere că ornitorincul și echidna sunt de fapt cinodonți care au supraviețuit până în zilele noastre. În Permian, cinodonții tocmai apăruseră sunt cunoscute. Acestea erau creaturi mici (până la 60 cm), insectivore, prădătoare și piscivore (precum vidrele moderne). Aceștia sunt strămoșii noștri îndepărtați. Cu toate acestea, în același timp în care cinodonții au început să se răspândească pe planetă, un nou grup de reptile, mult mai formidabil, a apărut în prim-plan - dinozauri. În fața unui inamic atât de teribil, doar câteva specii de mici cinodonți cu sânge cald au putut supraviețui. Și au supraviețuit pentru că au condus imagine activă viața chiar și în frig, adică își luau mâncarea noaptea, când uriașii dinozauri erau inactivi. Majoritatea cinodonților s-au stins la sfârșitul perioadei Permian, dar unii au reușit să supraviețuiască până la începutul Triasicului. Descendenții lor au fost destinați să supraviețuiască erei dinozaurilor și să pună bazele unui nou grup de animale foarte organizat - mamifere, viitorii conducători ai Pământului.

Orez. 2.7.23. Cynodont. Nu toate terapsidele se încadrează bine în schema de mai sus, există forme tranzitorii și exotice care nu sunt clare cum să se clasifice, cum ar fi tetracerotops, ftinosuchi mai jos kamagorgoni.

În general, reptilele de pe continente Permian diferite și aceleași diferă semnificativ unele de altele, ceea ce indică existența unor zone climatice diferite.

Sfârșitul Permianului a fost marcat de cataclisme enorme. Continentele s-au ciocnit, noi lanțuri muntoase s-au ridicat, marea a atacat mai întâi pământul, apoi s-a retras din nou, clima s-a schimbat frecvent și dramatic. În atmosferă în cantitati mari Au fost eliberate gaze care epuizează stratul de ozon, cum ar fi hidrogenul sulfurat și metanul, ceea ce a dus la distrugerea aproape completă a stratului de ozon al planetei. Milioane de animale și plante nu s-au putut adapta la toate aceste schimbări și au dispărut de pe fața Pământului. În timpul acestui cel mai mare eveniment de extincție din istoria planetei, mai mult de jumătate din toate familiile de animale au murit. Speciile care trăiesc în ape puțin adânci au fost afectate în special. Peste 90% dintre animalele terestre și 70% dintre animalele marine au dispărut complet, inclusiv mai mult de jumătate din toate speciile de amfibieni și majoritatea amoniților. Străvechii corali șifonați au dispărut și ei și au fost înlocuiți cu cei moderni. corali care construiesc recifurile. Ei bine, în sfârșit, s-a întâmplat ultimul lucru extincția trilobiților.

Încercând să explice o astfel de extincție la scară largă în timpul perioadei Permian, oamenii de știință au înaintat multe ipoteze diferite. Multe specii de animale și-au pierdut habitatul obișnuit din cauza ridicării lanțurilor muntoase și a dispariției mărilor, lacurilor și râurilor. Unele specii nu au putut supraviețui schimbari bruste climatul cauzat de deriva continentală. Unele au dispărut de pe scena din cauza competiției dintre specii, care s-a intensificat foarte mult atunci când continentele s-au contopit.

Animalele care trăiesc în corpurile de apă dulce și în Oceanul Mondial au suferit pierderi deosebit de mari. Putem doar ghici despre motivele acestui lucru. Cu cât clima a devenit mai uscată, cu atât mai multă apă s-a evaporat din râuri și lacuri și, în cele din urmă, acestea au devenit mai sărate. În prezent, în Perm stânci S-au găsit zăcăminte semnificative de sare. Poate că conținutul de sare din apă s-a schimbat în mod repetat și multe animale marine nu au fost niciodată capabile să se adapteze la astfel de fluctuații.

Pe teritoriul fostei provincii Perm. Acum această structură tectonă se numește Cis-Ural Foredeep. Murchison a descoperit și răspândirea sa pe scară largă în Urali și Câmpia Rusă.

Acesta este singurul sistem geologic care a primit un nume rusesc.

Diviziuni (sisteme) permiene

În conformitate cu scara stratigrafică generală adoptată la conferința de la Kazan în 2004, în Sistemul permian Geologii ruși evidențiază trei departamente: inferior (Ural), mediu (Biarmian) și superior (tătar). Secțiunea inferioară (Ural) a inclus următoarele etape (de jos în sus): Asselian, Sakmara, Artinskian, Kungurskian, Ufa. Secțiunea de mijloc (Biarmian) a inclus etapele Kazan și Urzhum, iar secțiunea superioară (tătar) a inclus etapele Severodvinsk și Vyatka. De asemenea, se propune să se facă distincția între etapele Urzhum și Severodvinsk, o etapă separată Yurpalovsky și o etapă Vyaznikovsky deasupra etapei Vyatka.

Flora și fauna din perioada Permiană

Insecte

Dintre insectele din Permian, au existat gândaci, care au apărut pentru prima dată în această perioadă - în urmă cu 270 de milioane de ani (toate sau aproape toate aparțineau subordinului Archostemata) și aripile (toate speciile au trecut în Triasic). Apar muștele Caddis și muștele scorpion. La sfârșitul Permianului, existau 11 familii ale acestuia din urmă, dar doar 4 au trecut în Triasic. Singura familie de muște caddis a trecut în Triasic.

Clima

Clima din perioada permiană a fost caracterizată de zonalitate pronunțată și ariditate în creștere. În general, putem spune că a fost aproape de cel modern. Dacă ceva, avea mai multe asemănări cu climatele moderne decât perioadele mezozoice care au urmat.

În perioada Permian, o centură de umezeală climat tropical, în interiorul căruia se afla un ocean vast - Tethys. La nord de acesta a existat o centură de climă caldă și uscată, care corespunde dezvoltării pe scară largă a depozitelor purtătoare de sare și de culoare roșie. Situat și mai la nord zona temperata umiditate semnificativă cu acumulare intensă de carbon. Zona temperată de sud este fixată de depozitele carbonice din Gondwana.

La începutul perioadei, glaciația a continuat, începând din Carbonifer. S-a dezvoltat pe continentele sudice.

Permianul se caracterizează prin sedimente continentale de culoare roșie și depozite de lagune purtătoare de sare, ceea ce reflectă ariditatea crescută a climei: Permianul se caracterizează prin cele mai extinse deșerturi din istoria planetei: nisipurile au acoperit chiar și teritoriul Siberiei. .

Paleogeografia și tectonica

Zăcăminte permiene în Rusia

Unul dintre cele mai cunoscute situri fosile din perioada Permian este Checkarda. În această locație pre-Ural de pe malul stâng al râului Sylva, au fost expuse depozite ale formațiunii Koshelev, datând din Permianul superior.

O altă locație a faunei permiene este Kotelnichskoye unică din zona orașelor Kotelnich și Sovetsk, regiunea Kirov.

În plus, multe fosile Permian au fost găsite în regiunea Arhangelsk, în special în apropierea râurilor Malaya Northern Dvina și Mezen. Printre animalele găsite acolo, au fost găsite unele renumite precum Scutosaurus, Inostracevia și cinodontul timpuriu.