Bir yaprak neyden gelişir? Bitki yaprağının yapısı, yaprak ayası düzeni türleri, fotosentez ve terleme
YAPRAK - YAN KAÇIŞ ORGANI
Sayfanın genel özellikleri
Çarşaf- iki taraflı simetri ile sürgünün düzleştirilmiş yan organı; sürgünün yanal çıkıntısı olan yaprak tüberkülü şeklinde döşenir. Yaprak primordiumunun uzunluğu, tepe noktasının büyümesi nedeniyle, genişliği ise marjinal büyüme nedeniyle artar. Tohumlu bitkilerde apikal büyüme hızla durur. Tomurcuk açıldıktan sonra tüm yaprak hücrelerinde (dikotiledonlarda) çoklu bölünmeler ve boyutlarında bir artış meydana gelir. Meristem hücrelerinin kalıcı dokulara farklılaşmasından sonra yaprak ayasının tabanındaki meristem nedeniyle yaprak büyür. Çoğu bitkide bu meristemin aktivitesi hızla sona erer ve yalnızca clivia ve nergis zambağı gibi birkaç bitkide yeterince uzun süre dayanır.
Yıllık otsu bitkilerde gövde ve yaprağın ömrü hemen hemen aynıdır - 45-120 gün, yaprak dökmeyen bitkilerde - 1-5 yıl, köknar gibi kozalaklı ağaçlarda - 10 yıla kadar.
Tohumlu bitkilerin ilk yaprakları embriyonun kotiledonları ile temsil edilir. Aşağıdaki (gerçek) yapraklar meristematik tüberküller şeklinde oluşturulur - Primordiev, sürgün apikal meristeminden kaynaklanır.
Yaprak üç ana işlevi yerine getirir: fotosentez, gaz değişimi ve terleme. Ek olarak, bir koruma organı (pullar, dikenler), bir desteğe bağlanma (antenler), rezerv olabilir besinler ve suyun yanı sıra bitkisel çoğalma.
Yaprağın ana işlevleri fotosentez, terleme ve gaz değişimidir.
Yaprak morfolojisi.
Sayfanın ana kısmı yaprak bıçağı. Yaprağın gövde ile eklemlenen alt kısmına denir. temel yaprak. Çoğu zaman, taban ile plaka arasında sap benzeri silindirik veya yarım daire biçimli bir kesit oluşturulur. yaprak sapı yaprak. Bu durumda yapraklara denir. saplı, Farklı hareketsiz yaprak sapı olmadan bırakır. Yaprak sapının rolü, destekleme ve iletmenin yanı sıra, interkalar büyüme yeteneğini uzun süre muhafaza etmesi ve ışığa doğru bükülerek plakanın konumunu düzenleyebilmesidir.
Yaprağın tabanı farklı şekillerde olabilir. Bazen neredeyse görünmez olur veya hafif bir kalınlaşma gibi görünür ( yaprak pedi), örneğin kuzukulağın içinde. Genellikle taban büyür, düğümün tamamını kaplar ve adı verilen bir tüp oluşturur. vajina yaprak. Vajina oluşumu özellikle monokotların, özellikle tahılların ve dikotiledonların - şemsiyeler için karakteristik özelliğidir. Kılıflar, internodların tabanında bulunan interkalar meristemler ve düğümlerin üzerinde bulunan aksiller tomurcuklar tarafından korunur.
Genellikle yaprağın tabanı eşleştirilmiş yanal büyümeler üretir - Şartlar. Stipüllerin şekli ve boyutu bitkiden bitkiye değişir. Odunsu bitkilerde, stipüller genellikle ince, pullu oluşumlar görünümündedir ve tomurcuk kabuğunun ana bölümünü oluşturan koruyucu bir rol oynar. Bununla birlikte, kısa ömürlüdürler ve tomurcuklar geliştiğinde düşerler, bu nedenle yetişkin bir sürgünün (huş ağacı, meşe, ıhlamur, kuş kirazı) tam gelişmiş yapraklarında stipüller bulunmaz. Bazen stipüllerin rengi yeşildir ve yaprak ayasıyla birlikte fotosentetik organlar olarak işlev görür (birçok baklagil ve Rosaceae).
Karabuğday ailesinin tüm temsilcileri oluşumu ile karakterize edilir çanlar. Trompet, iki aksiller stipulun füzyonu sonucu oluşur ve kısa membranöz bir tüp şeklinde düğümün üstündeki sapı çevreler.
Asimile edici yaprağın ana kısmı bıçağıdır. Yaprağın tek bıçağı varsa buna denir. basit. sen karmaşık ortak bir tabana sahip bir yaprak sapı üzerinde yapraklar iki, üç veya daha fazla ayrı bıçak vardır, bazen kendi yaprakları vardır yaprak sapları. Bireysel kayıtlar çağrılır yapraklar karmaşık yaprak ve yaprakçıkları taşıyan ortak eksene denir rakis. Yaprakların rakis üzerindeki konumuna bağlı olarak, tüylü- Ve palmat bileşiği yapraklar. İlkinde yapraklar, yaprak sapını devam ettiren rachisin her iki yanında iki sıra halinde düzenlenmiştir. Palmat yapraklarında bir rachis yoktur ve yaprakçıklar yaprak sapının tepesinden uzanır. Karmaşık bir sayfanın özel bir durumu - üçlü.
Pirinç. Sayfanın bölümleri (diyagram)): 1 – yaprak sapı yaprağı; 2 – sapsız yaprak; 3 – tabanda ped bulunan yaprak; 4 – vajinal yapraklar; 5 – serbest stipullu yaprak; 6 – sapa bağlı stipullu yaprak; 7 – aksiller stipullu yaprak; Pl- plaka; işletim sistemi- temel; VI– vajina; Vesaire– şartlar; H- yaprak sapı; PP– koltuk altı tomurcuk; ONLARA– interkalar (interkalar) meristem.
Pirinç. Karmaşık yapraklar (diyagram)): A – tek pinnate; B – pari-pinnat; B – üç yapraklı; G – palmat bileşiği; D - iki kat eşit-pinnate; E - iki kat imparipinnate; 1 – yaprak; 2 – yaprak sapı; 3 – rakis; 4 – yaprak sapı; 5 – şartlar; 6 – ikinci dereceden rachis.
Karmaşık bir yaprak oluşturma süreci, ikinci veya üçüncü dereceye kadar gidebilen dallanmaya benzer ve daha sonra iki kere Ve üç kez pinnate yapraklar. Rachis eşleşmemiş bir yaprakla bitiyorsa yaprağa denir tek pinnate, eğer birkaç yaprak varsa - eşit pinnate.
Bir yaprak kanadını karakterize ederken bir takım özellikler dikkate alınır: yaprağın genel hatları (konturları), taban ve tepe şekli, kenarın şekli, damarlanma, yüzeyin doğası, tutarlılık ve diğerleri özellikleri.
Yaprak bıçağı veya broşür olabilir tüm veya parçalanmış az çok derinde bıçaklar,hisseler veya bölümler, aynı anda bulunan tüylü veya parmaklı. Ayırt etmek tüylü- Ve avuç içi,tüylü- Ve avuç içi Ve tüylü- Ve dijital olarak parçalara ayrıldı yapraklar . İki, üç ve tekrar tekrar parçalanmış yaprak bıçakları vardır.
Genel taslaktaki bütün yaprak bıçaklarının ve parçalanmış yaprakların şekilleri iki parametreye bağlı olarak ayırt edilir: uzunluk ve genişlik arasındaki oran ve bıçağın en büyük genişliğinin hangi kısmında bulunduğu.
Pirinç. Yaprak bıçağı şekilleri: 1 – iğne şeklinde; 2 – kalp şeklinde; 3 – böbrek şeklinde; 4 - ok şeklinde; 5 - mızrak şeklinde; 6 – orak şeklinde.
Tarif ederken plakanın tepe, taban ve kenarının şekline de dikkat edilir. .
Pirinç. Yaprak kanatlarının ana uçları, tabanları ve kenarları: A – tepe noktaları: 1 – akut; 2 – sivri uçlu; 3 – donuk; 4 – yuvarlak; 5 – kesilmiş; 6 - çentikli; 7 – sivri uçlu; B – tabanlar: 1 – dar kama şeklinde; 2 – kama şeklinde; 3 - geniş kama şeklinde; 4 – aşağı doğru; 5 – kesilmiş; 6 – yuvarlak; 7 – çentikli; 8 – kalp şeklinde; B – yaprak kenarı: 1 – tırtıklı; 2 – çift tırtıklı; 3 - dişli; 4 – crenat; 5 – çentikli; 6 – sağlam.
Yaprakların kendi saplarına göre sınıflandırılması
Yaprak bileşik bir yaprağın üzerine düştüğünde, önce yapraklar düşer, ardından rachis (baklagiller ve Rosaceae familyalarının) düşer.
Arasında basit yapraklar bir bütün ve disseke yaprak ayasına sahip yapraklar ayırt edilir. Basit yapraklar tüm Yaprak bıçağı aşağıdakilerle karakterize edilir:
Yaprak bıçağın şekli yuvarlak, oval, dikdörtgen vb.'dir;
Yaprak tabanının şekli kalp şeklinde, mızrak şeklinde, ok şeklinde vb.;
Yaprak bıçağın kenarının şekli tırtıklı, tırtıklı, çukurlu vb.
Basit yapraklar parçalanmış Yaprak bıçağı, damarlanma (avuç içi veya pinnate) ve diseksiyon derinliği derecesine bağlı olarak aşağıdakilere ayrılır:
Yaprak bıçağının bölünmesi bıçağın veya yarım bıçağın genişliğinin 1 / 3'üne ulaşırsa, avuç içi loblu veya pinnate loblu;
Yaprak ayasının bölünmesi, bıçağın veya yarım bıçağın genişliğinin 1/2'sine ulaşırsa, palmately bölünmüş veya pinnately bölünmüş;
Yaprak kanadının diseksiyon derecesi tabanına veya merkezi damarına ulaşırsa, palmately disseke veya pinnately disseke edilir.
Pirinç. Tam yaprak ayasına sahip basit yapraklar
Bileşik Yapraklar Bunlar üç yapraktan (çilek) oluşan üçlü ve birçok yapraktan (kestane) oluşan palmattır. Bu tür bileşik yapraklarda, tüm yaprakçıklar rachisin tepesine bağlanır.
Ek olarak, bazı bileşik yapraklarda, rachisin tüm uzunluğu boyunca yaprakçıklar bulunur. Bunlar arasında, yaprak bıçağının tepesinde bir çift yaprakçık (bezelye) ile bitiyorsa çift uçlu bileşik ile bir yaprakçıkla biten tek uçlu bileşik (ortak üvez) arasında bir ayrım yapılır.
Pirinç. Karmaşık ve basit yapraklar parçalanmış yaprak bıçağıyla
Venasyon
Bir yaprağın önemli tanımlayıcı özelliklerinden biri damar yapısının doğasıdır.
Venasyon- Bu, yapraktaki maddelerin taşınmasının gerçekleştirildiği, demetlerin ve eşlik eden dokuların iletildiği bir sistemdir.
Damar Yaprak, damar-lifli bir demet ile temsil edilir ve iletken ve mekanik işlevleri yerine getirir. Yaprağa gövdeden dip ve yaprak sapı boyunca giren damarlara denir. ana olanlar. Ana olanlardan uzaklaşıyorlar yanal birinci, ikinci ve sonraki derecelerin damarları. Damarlar küçük damarlardan oluşan bir ağ ile birbirine bağlanabilir. anastomozlar.
İkili venasyon (ana damar dalları çatal benzeri) çoğu eğrelti otunun ve gymnospermlerin - ginkgo'nun karakteristiğidir. Bu durumda anastomoz yoktur ve damarların uçları yaprak bıçağının kenarına yaklaşır.
Dugovoy Ve paralel damar Tek çenekli bitkilerde daha sık görülür. Yay damarlanmasında, dallanmayan damarlar kavisli bir şekilde düzenlenir ve yaprak bıçağının (vadi zambağı) tepe noktasında ve tabanında birleşir. Paralel damarlanma ile yaprak bıçağının damarları birbirine paralel uzanır (tahıllar, sazlar).
Palmat damarlanması - birinci dereceden birkaç ana damar, yaprak sapından yaprak bıçağına (parmak şeklinde) girer. Sonraki düzenlerin damarları ana olanlardan uzanır (tipik dikotiledonlu bitkiler, örneğin Tatar akçaağacı).
Pinnate venasyon - yaprak sapından gelen ve yaprak bıçağında tüy şeklinde kuvvetli bir şekilde dallanan merkezi damar belirgindir (çift çenekli bitkiler için tipiktir, örneğin bir kuş kiraz yaprağı için).
Bir tür pinnate damarlanma - retiküle damarlanma, birçok damar anostomozlarla bağlandığında, ağ benzeri bir desen oluşturur.
Pirinç. Venasyon türleri: A- ark; B- paralel; V- parmaklı; G- tüylü
Yaprak oluşumları. Sürgün içindeki yapraklar aynı değildir. Bir tohumdan bir bitki yetiştirirken, önce embriyonun yaprakları ortaya çıkar - kotiledonlar (genellikle çok basit şekillere sahiptirler). Daha sonra çekimin orta kısmında gelişirler orta yapraklar Asimilasyon işlevine sahip oldukları için yeşil renktedirler. Yaprak diseksiyonunun en büyük boyutu ve derecesi ile karakterize edilirler - stipullu bir tabana, bir yaprak sapına ve bir yaprak bıçağına.
Atış Yapraklar çiçeklenme alanında gelişir. Bunlar çiçeklerin örtücü yapraklarıdır - diş telleri. Az gelişmiştirler ve kötü bir şekilde disseke edilmişlerdir.
Tutarlılık genellikle incedir, renk yeşildir. Çoğunlukla üst yapraklar ek bir işlev görür - tozlaşan böcekleri çeker, daha sonra renkleri parlak beyaz, pembemsi, kırmızı, leylak vb. olur. 
Yan sürgünler genellikle koltuk altı tomurcuklarından gelişir. Tomurcuklar dışarıdan alt yapraklar - tomurcuk pulları ile korunur. Bıçak, yaprak sapı ve stipüllerden yoksun, yaprağın geniş bir tabanını temsil ettikleri için şekil olarak çok basittirler.
Tabandan Yapraklar başlangıçta beyaza boyanır, ancak yaşlandıkça kahverengiye döner ve öldüklerinde siyaha döner. Koruma veya rezerve etme veya her ikisinin birlikte (zambak) işlevini yerine getirecek şekilde uyarlanmıştır.
Yaprak çeşitliliği(heterofil) - geniş anlamda bu, aynı bitkideki yaprakların şekli, boyutu ve yapısındaki farktır. Yukarıda açıklanan yaprak oluşumları heterofilliğin bir tezahürüdür. Daha dar anlamda heterofil, bir bitki içindeki ortalama formasyonun yaprakları arasındaki farklılıklardır ve genellikle dış ortamın etkisi ile ilişkilidir. Heterofil özellikle su bitkilerinde (ok ucu, kirpi, su çiçeği) iyi ifade edilir. Sualtı yaprakları şerit benzeridir veya defalarca filamentli olarak parçalara ayrılırken, su üstü yaprakları tam veya lobludur.
Vadideki Mayıs zambakının üç yaprak oluşumu:1 - tabandan; 2~ medyan; 3 - binicilik
Yaprak bıçağının anatomik yapısı
Yaprak primordiumunun meristem hücreleri, birincil örtü dokusuna (epidermis, ana parankim ve mekanik dokular) farklılaşır. Yaprak primordiumunun orta meristematik tabakasından kaynaklanan prokambiyum tabakaları damar demetlerine farklılaşır.
Yaprağın yapısal özellikleri ana işlevi olan fotosentez ile belirlenir. Bu nedenle sayfanın en önemli kısmı mezofil kloroplastların yoğunlaştığı ve fotosentezin gerçekleştiği yer. Geri kalan dokular mezofilin normal çalışmasını sağlar. Epidermis Yaprağı kaplayan gaz değişimini ve terlemeyi düzenler. Dallanmış sistem iletken demetler yaprağa normal fotosentez için gerekli suyu sağlar ve asimilatların dışarı akışını sağlar. M mekanik kumaşlar sac gücü sağlar.
Mezofil iletken ve mekanik dokular hariç, üst ve alt epidermis arasındaki tüm alanı kaplar. Mezofil hücreleri oldukça tekdüzedir, çoğunlukla yuvarlak veya hafifçe uzatılmış bir şekle sahiptir. Hücre duvarları ince kalır ve odunlaşmaz. Protoplast, bir çekirdeğe ve çok sayıda kloroplasta sahip bir sitoplazma duvar tabakasından oluşur. Hücrenin merkezinde büyük bir vakuol bulunur. Bazen hücre duvarları, sitoplazmanın duvar katmanının yüzeyini artıran ve daha fazla sayıda kloroplastın yerleştirilmesine izin veren kıvrımlar oluşturur.
Çoğu bitkide mezofil farklılaşır çit(sütunlu) Ve süngerimsi kumaşlar. Kural olarak üst epidermisin altında bulunan palisad mezofilinin hücreleri, yaprak yüzeyine dik olarak uzatılır ve bir veya birkaç katman oluşturur. Süngerimsi mezofil hücreleri daha gevşek bir şekilde bağlanır; buradaki hücreler arası boşluklar, hücrelerin hacmiyle karşılaştırıldığında çok büyük olabilir. Hücreler arası boşluklarda bir artış genellikle süngerimsi mezofil hücrelerinin aşırı büyümeler oluşturmasıyla sağlanır.
Palisade dokusu tüm yaprak kloroplastlarının yaklaşık dörtte üçünü içerir ve karbondioksitin asimile edilmesinin ana işini gerçekleştirir. Bu nedenle palizat dokusu en iyi aydınlatma koşullarında, doğrudan üst epidermisin altında bulunur. Hücrelerin yaprak yüzeyine dik olarak uzaması nedeniyle ışık ışınları mezofilin derinliklerine daha kolay nüfuz eder.
Gaz değişimi süngerimsi mezofil yoluyla gerçekleşir. Atmosferdeki karbondioksit, esas olarak alt epidermiste bulunan stomalardan süngerimsi mezofilin geniş hücreler arası boşluklarına nüfuz eder ve yaprağın içinde serbestçe dağılır. Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijen ters yönde hareket ederek stomalar yoluyla atmosfere girer. Stomaların ağırlıklı olarak yaprağın alt tarafındaki konumu yalnızca süngerimsi mezofilin konumuyla açıklanmaz. Terleme sırasında yapraktan su kaybı, alt epidermiste bulunan stomalar yoluyla daha yavaş gerçekleşir. Ayrıca atmosferdeki karbondioksitin ana kaynağı “toprak solunumu”, yani toprakta yaşayan çok sayıda canlının solunumu sonucu ortaya çıkan CO2'dir.
Palizat ve süngerimsi dokunun kalınlığı ve içindeki hücre katmanlarının sayısı aydınlatma koşullarına bağlı olarak değişir. Tek bir bireyde bile ışıkta büyüyen yapraklar ( pirinç. 4.59), gölgeli koşullarda yetişen yapraklara göre daha gelişmiş sütunlu mezofile sahiptir ( pirinç. 4.60).
Gölgeyi seven orman bitkileri palisad mezofili, geniş açık hunilerin karakteristik şekline sahip tek bir hücre katmanından oluşur ( pirinç. 4.61). İçlerinde birbirlerini gölgelememeleri için büyük kloroplastlar bulunur. Süngerimsi mezofil de bir veya iki katmandan oluşur. Aksine, açık habitat bitkilerinde, palisad mezofili birkaç hücre katmanı içerir ve önemli bir toplam kalınlığa sahiptir ( pirinç. 4.62).
Plakanın üst kısmında palizat dokusunun, alt tarafında ise süngerimsi dokunun bulunduğu yapraklara denir. dorsoventral.
Yaprakların alt tarafı yeterli ışık alırsa üzerinde palizat mezofili oluşur ( pirinç. 4.63). Her iki tarafında mezofili aynı olan yapraklara denir izolateral.
Çam iğnelerinde yaprağın asimilasyon kısmı, merkezi eksenel silindirin etrafında yer alan katlanmış klorenkima ile temsil edilir. Bu tür yaprakların yapısına denir radyal.
Tüm bitkilerde palizat ve süngerimsi doku olarak farklılaşmış mezofil bulunmaz; çoğunlukla (özellikle monokotlarda) mezofil tamamen homojendir. pirinç. 4.64).
Pirinç. 4.62. Kamelya yaprağının kesiti: 1 – üst epidermis; 2 – sütunlu mezofil; 3 – süngerimsi mezofil; 4 - druse'lu hücre; 5 – sklereid; 6 – iletken demet; 7 – alt epidermis; 8 – stomalar.
Yaprakların mezofilinde kalsiyum oksalat kristalleri içeren hücreler sıklıkla bulunur; kristallerin şekli tıbbi bitki materyallerinin teşhisinde önemli bir rol oynar.
Yaprağın kabuk dokusu her zaman epidermis. Yapısındaki farklılıklar yaşam koşullarına bağlıdır ve kütikül ve balmumu oluşumlarının kalınlığında, farklı trikom türlerinin varlığında, stomaların doğasında, sayısında ve yerleşiminde ifade edilir. Üst tarafı ışığa doğru yönlendirilmiş yapraklarda stomalar genellikle alt epidermiste bulunur ( hipostomatik yapraklar). Her iki taraf da eşit şekilde aydınlatıldığında stomalar genellikle her iki tarafta da bulunur ( amfistomatik yapraklar). Stomalar yalnızca üst tarafa, örneğin su yüzeyinde yüzen yapraklara yerleştirilebilir ( epistomatik yapraklar).
İletken kumaşlar yapraklarda kapalı teminat demetleri halinde birleşirler. Ksilem yaprağın üst tarafına, floem ise yaprağın alt tarafına çevrilir. Bu organizasyonla gövde ve yaprakların iletken dokuları tek bir sürekli sistem oluşturur. Çevre dokularla birlikte iletim yapan demetlere denir. damarlar. Büyük damarlar genellikle yaprağın yüzeyinin üzerinde, özellikle de alt kısımda güçlü bir şekilde çıkıntı yapar. Daha küçük demetler tamamen mezofil içine batırılır. Damarlar genellikle kapalı hücrelerden oluşan bir ağ oluşturur ancak en küçüklerinin mezofilde kör uçları olabilir. Demetlerin iletken elemanları, mezofil hücreleri ve hücreler arası boşluklarla doğrudan temas etmez. Daha büyük demetlerde sklerenkima ile çevrelenirler ve küçük demetlerde sıkıca kapatılırlar. zar hücreler. Parietal hücreler, komşu mezofil hücrelerinden boyut olarak daha büyük olmalarıyla farklılık gösterir ve genellikle kloroplastlardan yoksundurlar. Eksenel organların endodermine benzer şekilde parietal hücreler, yapraktaki maddelerin kısa mesafeli taşınmasını düzenler. 
Pirinç. 4.66. Büyük bir iletken demet alanındaki mısır yaprağının kesiti: 1 – kütikül; 2 – üst epidermis; 3 – sklerenkima; 4 – mezofil hücreleri; 5 - kloroplastlar; 6 – parietal hücreler; 7 - ksilem; 8 – floem; 9 – alt epidermis; 10 – hava boşluğu.
Mekanik kumaşlar Levhalar takviye görevi görür ve yırtılma ve ezilmeye karşı direnç gösterir. Bunlar sklerenkima lifleri, bireysel skleidler ve kollenkima şeritleridir. Canlı elastik mezofil hücreleriyle birleşen mekanik elemanlar, betonarme benzeri bir şey oluşturur. Birbirlerine güvenli bir şekilde bağlanan epidermal hücreler, yaprağın genel gücünü artırarak harici bir bağlama görevi görür. Sklerenkima lifleri çoğunlukla büyük damar demetlerine eşlik eder. İletken dokuları her taraftan veya sadece üst ve alttan çevrelerler ( pirinç. 4.66). Kollenkima genellikle büyük fasiküllerin yakınında veya yaprağın kenarı boyunca bulunur ve onu yırtılmaya karşı korur. Yoğun, kösele yaprakları olan (nilüfer, kamelya) bazı bitki türlerinin mezofilinde çeşitli şekillerde sklereidler bulunur. Yaprakların mukavemeti çok yüksek olabilir. Birçok palmiye ağacının uzunluğu birkaç metreye ulaşan yapraklar vardır, ancak rüzgara rağmen sağanak yağışlar vb. uzaydaki şekillerini ve konumlarını korurlar.
İle anatomik yapıİzolateral, dorsoventral ve radyal yapraklar vardır.
Dorsoventral yapının yaprak yapısı
Yaprağın üst ve alt kısmı canlı tek tabaka ile kaplıdır. epidermis.Üst epidermis, alt epidermis ile karşılaştırıldığında daha büyük hücrelerle temsil edilir ve bir kütikül ile kaplıdır. Çoğu zaman üst epidermis, yaprağın su kaybına karşı koruyucu işlevini artıran balmumu ile kaplanır. Epidermisin hücreleri, kıvrımlı hatlarıyla kolaylaştırılan şekilde sıkı bir şekilde paketlenmiştir. Epidermal hücreler trikom oluşumunda önemli bir rol oynar. Trikomlarçeşitli şekillerde olabilir: tek hücreli, çok hücreli, dallanmış, kıl şeklinde, yıldız şeklinde. Trikom hücrelerinde protoplast ölür, içerikleri havayla doldurulur; ana işlevleri su kaybına, aşırı ısınmaya ve hayvanlar tarafından yenilmeye karşı korumadır.
Epidermis stomalar içerir. Daha çok alt epidermiste bulunurlar ancak her iki tarafta da bulunabilirler; Yüzen yapraklı su bitkilerinin yalnızca üst epidermiste stomaları vardır. Dikotiledonlu bitkilerde stomalar epidermis boyunca oldukça serbest bir şekilde yerleştirilmişse, o zaman doğrusal yaprakları olan tek çenekli bitkilerde stoma yarıkları yaprak ekseni boyunca yönlendirilmiş olacak şekilde eşit sıralar halinde düzenlenirler. Stomalara her zaman terleme ve gaz değişiminin gerçekleştiği hava boşlukları eşlik eder.
Üst epidermisin altına 1-3 kat halinde yerleştirilir sütunlu mezofil(sütunlu klorenkima). Hücreleri silindir şeklindedir ve dar tarafı epidermise bitişiktir. Bu son derece uzmanlaşmış doku, fotosentezde rol oynar. Hücrelerin silindirik şekli, kloroplastlarda klorofilin korunmasını sağlar. Çoğu zaman uzun radyal duvarlarda bulunan merceksi kloroplastlar doğrudan güneş ışığına maruz kalmaz. Işınlar bunlar boyunca kayar ve klorofili tahrip etmeden kloroplastları eşit şekilde aydınlatır. Bütün bunlar fotosentezin aktif oluşumuna katkıda bulunur.
Aşağıda yatıyor süngerimsi mezofil, Geniş hücrelerarası boşluklara sahip, gevşek biçimde düzenlenmiş yuvarlak hücrelerle karakterize edilir. Sütunlu mezofil gibi süngerimsi mezofil de kloroplast içerir, ancak hücrelerdeki sayıları sütunlu klorenkima hücrelerine göre 2-6 kat daha azdır. Süngerimsi dokunun ana işlevleri terleme ve gaz değişimidir, ancak aynı zamanda fotosentezde de rol oynar.
Pirinç. Dorsoventral yaprağın yapısının şeması: 1 - üst epidermis; 2 - sütunlu klorenkima; 3 - sklerenkima; 4 - medüller ksilem ışınları; 5 - ksilem damarları; 6 - floem; 7 - süngerimsi klorenkima; 8 - hava boşluğu; 9 - stomalar; 10 - kollenkima; 11 - alt epidermis
Pirinç. Yaprak ayasının bir kısmının üç boyutlu görüntüsü: 1 - üst epidermis; 2 - glandüler saç; 3 - saçı örtmek; 4 - çit (sütunlu) mezofil; 5 - süngerimsi mezofil; 6 - kollenkima; 7 - ksilem; 8 - floem; 9 - demetin astar sklerenkiması; 10 - alt epidermis; 11 - stomalar
Büyük yaprak damarları tam bir damar-lif demetiyle temsil edilirken, küçük damarlar eksik bir damarla temsil edilir. Damar-lifli demetin tamamının tepesinde ksilem, altında ise floem bulunur. Kural olarak, kambiyumdan yoksundurlar, ancak bazı dikotiledonlu bitkilerde, kambiyumun aktivitesinin izleri görülebilir, bu da çalışmasını erken durdurur. Dikotiledonlu bitkilerde, demeti çevreleyen bir halka içinde bir sklerenkima kılıfı bulunur ve demeti yaprağın genişleyen mezofil hücrelerinin basıncından korur. Fasikülün üstünde ve altında, epidermise bitişik ve destekleyici bir işlev gören açısal veya lamelli kollenkima vardır. Küçük damarlar kolumnar klorenkim altındaki mezofilden geçer. Sklerenkima yamalar halinde veya bu damarların çevresinde oluşabilir.
Radyal yaprak yapısı
Çam iğneleri örneğini kullanarak iğne yapraklı bitkilerin yapraklarının yapısı. Epidermisin hücreleri kalın duvarlı, odunsu, neredeyse kare şeklindedir ve kalın bir kütikül tabakasıyla kaplıdır. Epidermisin altında hipodermis bulunur; tek bir katmanda ve köşelerde - birkaç katmanda bulunur. Hipodermal hücreler zamanla odunlaşır ve su depolama ve mekanik işlevler yerine getirir. Yaprağın her iki yanında, altında büyük hava taşıyan boşlukların bulunduğu batık stomalar vardır.
Pirinç. Kamelya yaprağı yapısının genel planı: 1, 7 - açısal kollenkima; 2 - epidermis; 3 - yanal damar demeti; 4 - merkezi damar demeti; 5 - ksilem; 6 - floem
Çiçekli bir bitkinin organizması bir kök ve sürgün sistemidir. Yer üstü sürgünlerin temel işlevi güneş enerjisini kullanarak karbondioksit ve sudan organik maddeler oluşturmaktır. Bu işleme bitkilerin havayla beslenmesi denir.
Sürgün, bir yaz boyunca oluşan gövde, yapraklar ve tomurcuklardan oluşan karmaşık bir organdır.
Ana kaçış- tohum embriyosunun tomurcuğundan geliştirilen bir sürgün.
Yan çekim- gövdenin dallanması nedeniyle yanal koltuk altı tomurcuğundan ortaya çıkan bir çekim.
Genişletilmiş kaçış- uzun internodlarla ateş edin.
Kısaltılmış kaçış- kısaltılmış internodlarla ateş edin.
Bitkisel çekim- Yaprakları ve tomurcukları taşıyan bir sürgün.
Üretken kaçış- üreme organlarını taşıyan bir sürgün - çiçekler, ardından meyveler ve tohumlar.
Sürgünlerin dallanması ve kardeşlenmesi
Dallanma- bu, koltuk altı tomurcuklarından yanal sürgünlerin oluşmasıdır. Bir (“ana”) çekimde yanal sürgünler ve bunların üzerinde bir sonraki yanal sürgünler vb. büyüdüğünde oldukça dallanmış bir sürgün sistemi elde edilir. Bu şekilde mümkün olduğu kadar fazla hava beslemesi yakalanır. Ağacın dallı tepesi devasa bir yaprak yüzeyi oluşturur.
Kardeşlenme- bu, dünya yüzeyine yakın ve hatta yeraltında bulunan en alt tomurcuklardan büyük yanal sürgünlerin büyüdüğü dallanmadır. Kardeşlenme sonucunda bir çalı oluşur. Çok yoğun çok yıllık çalılara çim denir.
Sürgün dallanma türleri
Evrim sırasında, thallus (alt) bitkilerde dallanma ortaya çıktı; bu bitkilerde büyüme noktaları basitçe ikiye ayrılır. Bu dallanmaya denir ikili Algler, likenler, ciğer otları ve antoserotik yosunların yanı sıra at kuyruğu ve eğrelti otları çalılıkları gibi sürgün öncesi formların karakteristiğidir.
Gelişmiş sürgün ve tomurcukların ortaya çıkmasıyla, tek ayaklı Bir apikal tomurcuğun bitkinin ömrü boyunca baskın konumunu koruduğu dallanma. Bu tür sürgünler düzenli ve taçlar incedir (selvi, ladin). Ancak apikal tomurcuğun hasar görmesi durumunda bu tür dallanma eski durumuna getirilmez ve ağaç tipik görünümünü (habitus) kaybeder.
Oluşma zamanına göre en yeni dallanma türü sempozyum Yakındaki herhangi bir tomurcuğun bir çekime dönüşebileceği ve bir öncekinin yerini alabileceği. Bu tür dallanmaya sahip ağaç ve çalılar kolaylıkla budanabilir, taç oluşturulabilir ve birkaç yıl sonra alışkanlıklarını kaybetmeden yeni sürgünler (ıhlamur, elma, kavak) verirler.
Bir tür sempodiyal dallanma yanlış ikili Yaprakların ve tomurcukların zıt düzenine sahip sürgünlerin karakteristiği olan bu, önceki sürgün yerine aynı anda iki tane büyür (leylak, akçaağaç, chebushnik).
Böbrek yapısı
tomurcuk- tepesinde bir büyüme konisi bulunan ilkel, henüz gelişmemiş bir çekim.
Bitkisel (yaprak tomurcuğu)- ilkel yaprakları olan kısaltılmış bir gövdeden ve bir büyüme konisinden oluşan bir tomurcuk.
Üretken (çiçek) tomurcuğu- bir çiçek veya çiçeklenme esasına sahip kısaltılmış bir sapla temsil edilen bir tomurcuk. İçinde 1 çiçek bulunan çiçek tomurcuğuna tomurcuk denir.
Apikal tomurcuk- gövdenin üst kısmında yer alan, birbiriyle örtüşen genç yaprak tomurcuklarıyla kaplı bir tomurcuk. Apikal tomurcuk nedeniyle sürgünün uzunluğu uzar. Koltuk altı tomurcukları üzerinde engelleyici etkisi vardır; onu çıkarmak, uykuda olan tomurcukların aktivitesine yol açar. İnhibitör reaksiyonlar bozulur ve tomurcuklar açılır.
Embriyonik gövdenin üst kısmında sürgünün büyüme kısmı bulunur. büyüme konisi. Bu, hücreleri sürekli olarak mitoz yoluyla bölünen ve organın uzunluğunu artıran eğitim dokusundan oluşan kök veya kökün apikal kısmıdır. Sapın tepesinde, büyüme konisi tomurcuk pulu benzeri yapraklarla korunur; sürgünün tüm unsurlarını içerir - gövde, yapraklar, tomurcuklar, çiçek salkımları, çiçekler. Kök büyüme konisi bir kök başlığı ile korunur.
Yan koltuk altı tomurcuk- yan dallanma sürgününün oluştuğu yaprağın koltuğunda görünen bir tomurcuk. Aksiller tomurcuklar apikal tomurcuklarla aynı yapıya sahiptir. Bu nedenle yan dallar da uç noktalarında büyür ve her yan dalda terminal tomurcuğu da apikaldir.
Sürgünün tepesinde genellikle apikal bir tomurcuk bulunur ve yaprakların koltuklarında koltuk altı tomurcukları bulunur.
Apikal ve koltuk altı tomurcuklarına ek olarak bitkiler sıklıkla sözde aksesuar tomurcukları. Bu tomurcukların belirli bir yerleşim düzeni yoktur ve iç dokulardan kaynaklanırlar. Oluşumlarının kaynağı medüller ışınların perisiklus, kambiyum ve parankimi olabilir. Maceracı tomurcuklar saplarda, yapraklarda ve hatta köklerde oluşabilir. Ancak yapı olarak bu tomurcuklar sıradan apikal ve koltuk altı tomurcuklarından farklı değildir. Yoğun bitkisel yenilenme ve üreme sağlarlar ve büyük biyolojik öneme sahiptirler. Özellikle kök sürgün bitkileri, tesadüfi tomurcukların yardımıyla çoğalırlar.
Uyuyan tomurcuklar. Tüm tomurcuklar uzun veya kısa bir yıllık sürgüne dönüşme yeteneklerinin farkında değildir. Bazı tomurcuklar yıllarca sürgüne dönüşmez. Aynı zamanda canlı kalırlar ve belirli koşullar altında yapraklı veya çiçekli sürgünlere dönüşebilirler.
Uyuyor gibi görünüyorlar, bu yüzden onlara uyku tomurcukları deniyor. Ana gövdenin büyümesi yavaşladığında veya kesildiğinde, uykuda olan tomurcuklar büyümeye başlar ve onlardan yapraklı sürgünler büyür. Bu nedenle, uykuda olan tomurcuklar sürgünlerin yeniden büyümesi için çok önemli bir rezervdir. Ve dış hasar olmasa bile yaşlı ağaçlar onlar sayesinde "yenilenebilir".
Uyuyan tomurcuklar, yaprak döken ağaçların, çalıların ve çok yıllık bitkilerin çok karakteristik özelliğidir. Bu tomurcuklar uzun yıllar boyunca normal sürgünlere dönüşmezler; genellikle bitkinin ömrü boyunca uykuda kalırlar. Tipik olarak, uykuda olan tomurcuklar her yıl tam olarak gövde kalınlaştığı kadar büyür, bu nedenle büyüyen dokular tarafından gömülmezler. Uyuyan tomurcukları uyandırmanın uyarıcısı genellikle gövdenin ölümüdür. Örneğin bir huş ağacını keserken, bu tür hareketsiz tomurcuklardan kütük büyümesi oluşur. Uyuyan tomurcuklar çalıların yaşamında özel bir rol oynar. Çalı, çok gövdeli yapısıyla ağaçtan farklıdır. Tipik olarak çalılarda ana ana gövde uzun yıllar, hatta birkaç yıl boyunca işlev görmez. Ana gövdenin büyümesi azaldığında, uykuda olan tomurcuklar uyanır ve onlardan, büyüme açısından anneyi geride bırakan yavru gövdeler oluşur. Böylece çalı formunun kendisi, uykuda olan tomurcukların aktivitesi sonucu ortaya çıkar.
Karışık böbrek- kısaltılmış bir gövde, ilkel yapraklar ve çiçeklerden oluşan bir tomurcuk.
Böbrek yenileme- bir sürgünün geliştiği çok yıllık bir bitkinin kışlayan tomurcuğu.
Bitkilerin vejetatif yayılımı
| Yol | Çizim | Tanım | Örnek |
Sürünen sürgünler |  | Düğümlerinde yaprakları ve kökleri olan küçük bitkilerin geliştiği sürünen sürgünler veya dallar | Yonca, kızılcık, klorofit |
Köksap |  | Yatay rizomların yardımıyla bitkiler hızla geniş bir alanı, bazen birkaç metrekareyi kaplar. Rizomların eski kısımları yavaş yavaş ölür ve yok edilir ve bireysel dallar ayrılarak bağımsız hale gelir. | İsveç kirazı, yaban mersini, buğday çimi, vadi zambağı |
Yumrular |  | Yeterli yumru olmadığında yumru kısımları, tomurcuk gözleri, filizler ve yumruların üst kısımları ile çoğaltabilirsiniz. | Kudüs enginarı, patates |
Ampuller |  | Ana soğan üzerindeki yan tomurcuklardan kolayca ayrılan yavru tomurcuklar oluşur. Her yavru soğan yeni bir bitki üretebilir. | Yay, Lale |
Yaprak kesimleri |  | Yapraklar ıslak kuma ekilir ve üzerlerinde maceracı tomurcuklar ve maceracı kökler gelişir. | Menekşe, sansevieria |
Katmanlayarak |  | İlkbaharda genç sürgünü, orta kısmı yere değecek ve üst kısmı yukarı bakacak şekilde bükün. Tomurcuğun altındaki sürgünün alt kısmında kabuğu kesmeniz, kesilen bölgedeki sürgünü toprağa tutturmanız ve üzerini nemli toprakla örtmeniz gerekir. Sonbaharda maceracı kökler oluşur. | Kuş üzümü, bektaşi üzümü, kartopu, elma ağaçları |
Kesimleri vur | 3-4 yapraklı kesilmiş bir dal suya konur veya ıslak kuma dikilir ve üzeri kapatılır. uygun koşullar. Kesimin alt kısmında maceracı kökler oluşur. | Tradescantia, söğüt, kavak, frenk üzümü |
|
Kök kesimleri |  | Kök kesimi 15-20 cm uzunluğunda bir kök parçasıdır.Bir parça karahindiba kökünü kürekle keserseniz, yaz aylarında üzerinde yeni bitkilerin oluşacağı maceracı tomurcuklar oluşacaktır. | Ahududu, kuşburnu, karahindiba |
Kök emiciler |  | Bazı bitkiler köklerinde tomurcuk oluşturabilir | |
Kesimlerle aşılama |  | İlk olarak kır çiçeği adı verilen yıllık fideler tohumlardan yetiştirilir. Anaç görevi görürler. Ekili bir bitkiden kesimler alınır - bu bir filizdir. Daha sonra kalemin ve anacın gövde kısımları birleştirilerek kambiyumları birbirine bağlanmaya çalışılır. Bu sayede dokular daha kolay bir araya gelir. | Meyve ağaçları ve çalılar |
Böbrek aşılama |  | İLE meyve ağacı yıllık çekimi kestik. Yaprak sapını bırakarak yaprakları çıkarın. Bir bıçak kullanılarak kabuğa T harfi şeklinde bir kesi yapılır. Kültür bitkisinden 2-3 cm uzunluğunda gelişmiş bir tomurcuk yerleştirilir ve aşılama yeri sıkıca bağlanır. | Meyve ağaçları ve çalılar |
Doku kültürü |  | Özel bir besin ortamına yerleştirilen eğitici doku hücrelerinden bir bitki yetiştirmek. | Orkide, karanfil, gerbera, ginseng, patates |
Yeraltı sürgünlerinin modifikasyonları
Köksap- rezerv maddelerin biriktirilmesi, yenilenmesi ve bazen bitkisel üreme işlevlerini yerine getiren bir yeraltı çekimi. Köksapın yaprakları yoktur, ancak iyi tanımlanmış bir metamerik yapıya sahiptir; düğümler ya yaprak izleri ve kuru yaprak kalıntıları, ya yaprak izleri ve kuru yaprak kalıntıları, ya da canlı pul benzeri yapraklar ve koltuk altlarının konumu ile ayırt edilir. tomurcuklar. Köksap üzerinde maceracı kökler oluşabilir. Köksapın tomurcuklarından yan dalları ve yer üstü sürgünleri büyür.
Rizomlar esas olarak çok yıllık otsu bitkilerin (toynak otu, menekşe, vadi zambağı, buğday çimi, çilek vb.) karakteristiğidir, ancak aynı zamanda çalılarda ve çalılarda da bulunur. Rizomların ömrü iki veya üç ila birkaç on yıl arasında değişmektedir.
Yumrular- Bir veya daha fazla boğumdan oluşan gövdenin kalınlaşmış etli kısımları. Yer üstü ve yer altı var.
Tepegöz- ana gövde ve yan sürgünlerin kalınlaşması. Çoğunlukla yaprakları vardır. Yer üstü yumrular bir rezerv besin deposudur ve bitkisel üremeye hizmet eder; bunlar, düşen ve aynı zamanda bitkisel çoğalmaya da hizmet eden yaprak tomurcuklu başkalaşmış koltuk altı tomurcukları içerebilir.
Yeraltı yumrular - alt kotiledon veya yeraltı sürgünlerinin kalınlaşması. Yeraltı yumrularında yapraklar dökülen pullara indirgenir. Yaprakların koltuklarında tomurcuklar - gözler var. Yeraltı yumruları genellikle ana sürgünün tabanında bulunan tomurcuklardan dışkılar - kız sürgünler - üzerinde gelişir, küçük renksiz pul benzeri yapraklar taşıyan çok ince beyaz gövdelere benzer, yatay olarak büyür. Yumrular stolonların apikal tomurcuklarından gelişir.
Ampul- çok kısa, kalınlaşmış bir gövdeye (altta) ve su ve besin maddeleri, özellikle şeker depolayan pullu, etli, etli yapraklara sahip, yer altı, daha az sıklıkla yer üstü bir çekim. Ampullerin apikal ve aksiller tomurcuklarından yer üstü sürgünler büyür ve altta maceracı kökler oluşur. Yaprakların yerleşimine bağlı olarak soğanlar pullu (soğan), üst üste bindirilmiş (zambak) ve prefabrik veya karmaşık (sarımsak) olarak sınıflandırılır. Ampulün bazı pullarının koltuğunda, yavru ampullerin - çocukların - geliştiği tomurcuklar vardır. Ampuller bitkinin olumsuz koşullarda hayatta kalmasına yardımcı olur ve bitkisel çoğalmanın bir organıdır.
Soğanlar- dıştan bakıldığında ampullere benzer, ancak yaprakları depolama organları olarak hizmet etmezler, kurudurlar, incedirler ve çoğu zaman ölü yeşil yaprakların kılıflarının kalıntılarıdırlar. Depolama organı soğanın sap kısmıdır; kalınlaşmıştır.
Yer üstü stolonlar (kirpikler)- bitkisel çoğaltma için kullanılan kısa ömürlü sürünen sürgünler. Birçok bitkide bulunur (drupes, bentgrass, çilek). Genellikle gelişmiş yeşil yapraklardan yoksundurlar, gövdeleri ince, kırılgandır ve çok uzun boğum araları vardır. Stolonun apikal tomurcuğu yukarı doğru bükülerek kolayca kök salabilen bir yaprak rozeti üretir. Yeni bitki kök saldıktan sonra dışkılar yok edilir. Bu yer üstü taburelerin popüler adı bıyıktır.
dikenler- sınırlı büyüme ile kısaltılmış sürgünler. Bazı bitkilerde yaprakların koltuklarında oluşurlar ve yan sürgünlere (alıç) karşılık gelirler veya gövdelerde hareketsiz tomurcuklardan (keçiboynuzu) oluşurlar. Sıcak ve kuru yetiştirme alanlarındaki bitkiler için karakteristiktir. Koruyucu bir işlev gerçekleştirin.
Etli sürgünler- su biriktirmeye uyarlanmış yer üstü sürgünler. Tipik olarak, etli bir sürgünün oluşumu, yaprakların kaybı veya metamorfozu (dikenlere dönüşüm) ile ilişkilidir. Etli kök iki işlevi yerine getirir: asimilasyon ve su depolama. Uzun süreli nem eksikliği koşullarında yaşayan bitkilerin karakteristiği. Kök sulu meyveler en çok kaktüs ve sütleğen ailesinde temsil edilir.
Sürgün büyümesi ekzojen olarak gerçekleşir yaprak primordium'u. Sürgünün ucunun altında bulunur ve oval bir tüberkül görünümündedir. Yaprak primordiumunun hücreleri her yöne bölünür, böylece yaprak hem kalınlık hem de yükseklik olarak büyür. Kalınlıktaki büyüme durduğunda yaprak düz bir görünüme bürünür.
Yaprak primordiumunun iki kısmı vardır: apikal(üstte) ve baz alınan(daha düşük). Yaprak primordiumunun apikal büyümesi sınırlıdır ve uzun sürmez. Yaprağın üst kısmı büyümeyi bıraktığında taban büyümeye devam eder. Yani akropetal büyüme biter ve bazipetal büyüme başlar. Böylece apikal meristem büyüme fonksiyonunu tamamlar ve interkalar meristemler gelişmeye başlar.
Yaprak ayası ve yaprak sapı doğrudan yaprak primordiumunun üst kısmından gelişir ve yaprağın tabanı ve stipüller alt kısımdan gelişir. Bazen tomurcukta bir takım yaprak parçaları oluşmuştur ve tomurcuktan içeri girdiğinde oluşan kısımlar büyür ve anatomik yapıları farklılaşır. Yaprak sapı en son büyüyenlerden biridir.
Not 1
Tüm yaprakların yaprak sapına sahip olmadığını belirtmekte fayda var.
Yaprak bıçağının boyutu oldukça eşit bir şekilde artar. Yaprak çoğu bitkide monosimetriktir. Yaprağın iki yüzeyi vardır - dorsal (dorsal) ve ventral (ventral). Tomurcuktaki sırt yüzeyi içeride, dolayısıyla gövdeye bitişik olarak bulunur ve gelişmiş yaprakta üsttedir. Karın kısmı ise tam tersine tomurcuğun dışında ve gelişmiş yaprağın altında bulunur.
Yaprakların modifikasyonu (Metamorfozlar)
Yapraklar, bitkinin büyüme koşullarına ve bitkilerin belirli işlevlere adaptasyonuna bağlı olarak değişikliğe uğrar. Yapraktaki dikenler, pullar, filizler, filodlar, tüylerin büyümesi yaprakların modifikasyonlarıdır.
Bitkilerin dikenleri iki işlevi yerine getirir: suyun daha az buharlaşması (çölde kaktüs) ve hayvanlardan korunma. Dikenlerin gövde üzerinde farklı yerleri vardır. Örneğin kızamıkta diken yaprağın altında, alıçta ise yaprağın koltuğunda bulunur. Kaktüsün yaprak sapı dikene dönüştü. Astragalus'ta bileşik yaprağın çıkıntısı omurgaya dönüşmüştür; akasyada ise stipule değişmiştir.
Asma filizleri uzayda belirli bir pozisyon alabilmek için desteğe uyum sağlamıştır. Bezelye filizlerindeki değiştirilmiş yapraklar da benzer bir işlevi yerine getirir, dayanıklılıkları nedeniyle bitkinin hareket etmesine yardımcı olurlar.
Soğanlı bitkilerin pulları oynuyor özel rol, besin biriktirirler. Ayrıca tomurcukların, soğanların ve rizomların örtücü pulları koruyucu bir işlev görür.
Yaprakların modifikasyonu gibi yakalama cihazları böcekçil bitkilerin karakteristik özelliğidir. Yapraklar değiştirilmiş ve nilüferlere, çömleklere, çarpan yapışkan plakalara benzemektedir. Sundew'in yapışkan tüyleri bitkileri besler, böcek yapışkan yüzeye konar, yaprak kapanır ve hayvan enzimlerin etkisi altında çürümeye başlar. Bu değişiklik, bitkinin mineral bakımından eksik olan toprakta yetişmesi nedeniyle meydana geldi.
Epifitik bir ıslak bitkide yaprakta torba benzeri değişiklikler meydana gelir. Tropik orman. Bu tür oluşumlarda su ve humus birikir. Sonuç olarak, yapraklarda bitkilere nem sağlayan maceracı kökler oluşur.
Phyllodes, kulüp yosununun sürgünlerini kaplar, yani. gövde üzerinde çıkıntılar vardır. Yeşil renkte gelirler vb. Fotosentez yapabilirler veya içinde sporların oluştuğu keseler şeklinde sporangia taşıyabilirler. Akasya'da ayrıca filodlar da vardır. Akasya ağacının yaprak sapı düz yaprak benzeri bir yapıya dönüşür.
Yaprakların üzerindeki tüy ve mumsu kaplama, nemi tutacak ve buharlaşma sürecini geciktirecek şekilde uyarlanmıştır. Ficusun parlak yüzeyi ışık ışınlarını yansıtır ve bu da suyun bitki tarafından daha az buharlaşmasına katkıda bulunur.
Bitkilerin kenarlarındaki dişler, fotosentez ve terleme işlemlerini ifade edecek şekilde uyarlanmıştır. Böylece yoğuşma meydana gelir ve bu da çiy oluşumuna yol açar.
Yaprakların ürettiği feromonlar, zehirler, aromatik yağlar, kristalleşen mineraller zararlıları uzaklaştırabilir. Yapraklar böcekleri tozlaştırır.
Not 2
Böylece yaprakların modifikasyonu bitkilerin çevreye uyum sağlamasını ve hastalıklara karşı dayanıklı olmasını sağlayabilir. elverişsiz koşullar.
Yaprak düzeni
Yaprak düzeni veya filotaksis- Yaprakların gövdeye yerleşme sırası bu olup sürgün yapısındaki simetriyi yansıtır. Yaprağın konumu, büyüme konisi üzerindeki primordianın sırasına bağlıdır. Çoğu bitkinin yaprakları doğrudan gövde ve dalların üzerinde bulunur, böylece bitki yetiştirmek mümkündür. Genel kurallar konumları. İlk bakışta yapraklar rastgele düzenlenmiş gibi görünüyor. Ancak yapraklara yakından bakarsanız, yaprakların çiftler halinde karşılıklı oturduğunu görürsünüz, bu dizilişe zıt denir. Bazı bitkilerde yaprak çiftleri birbirlerini geçecek şekilde değişir, buna çapraz oturma denir. Bir düğümde birbiriyle dönüşümlü üç yaprak varsa ve hatta belki 4-10$ veya daha fazla yaprak varsa, o zaman düzenlemeye halkalı denir. Halka şeklinde yaprakları olan gövdelerde yapraklar üst üste oturursa, o zaman ortostik adı verilen birkaç dikey ve birbirine paralel çizgiler elde edersiniz. İlk alttan en yakın sayfaya, ardından ikinciden en yakın sayfaya vb. bir çizgi çizerseniz. sonuna kadar spiral bir çizgi oluşur, daha sonra bu yaprak düzenine spiral denir.
Her polinom yaprak dizilişinde ana spirale ek olarak daha dik ikincil spiraller de gözlenir. Bunlara parazit denir.
Resim 1.
Bir düğümden üç veya daha fazla yaprak çıkıyorsa, yaprak düzenine sarmal denir. Rozet yaprak aranjmanında yapraklar rozet halindedir, yani. bir grup yaprak ortak bir merkezden daire şeklinde düzenlenmiştir.
Sac mozaik
Tanım 1
Sac mozaik- Bu, bir bitkinin yapraklarının, birbirlerinin yapraklarının en az gölgelenmesini sağlayacak şekilde tek bir düzlemde düzenlenmesidir. Yapraklar ışık ışınlarının yönüne dik olarak yönlendirilir. Bütün bunlar, ışığa doğru uzanan ve aydınlatılan her boşluğu dolduran yaprak saplarının ve yaprak bıçaklarının dengesiz büyümesinin sonucudur. Yaprak mozaiği kesinlikle herhangi bir yaprak düzenlemesiyle oluşturulur - zıt, kıvrımlı, rozet, alternatif veya çapraz.
başlangıçta fotosentez için uzmanlaşmış bir bitki organı, yani Vücudun beslenmesi, ancak evrim sürecinde bazen bu işlevi kaybeder veya kazanır Ek fonksyonlar. Doğanın tüm yaratımlarından yeşil, yani. Yaprak, klorofil içeren, dünyadaki yaşam için en önemli yapıdır. O olmasaydı insanlar ve diğer organizmalar var olamazdı. Atmosferdeki oksijen kaynağı, bu gazın yeşil bitkilerin yapraklarından sürekli salınmasıyla yenilenir. Yapraklar yılda 400 milyar tona kadar karbondioksit emer ve organik bileşiklerdeki 100 milyar ton karbonu bağlar. aynen bunlar organik bileşikler Yapraklarda oluşan, insanlar ve tüm yabani ve evcil hayvanlar için temel besin ve hayati vitamin kaynağı olarak hizmet eder.
Yapraklar insanlara oksijen ve yiyecekten fazlasını sağlar. Örneğin tropik bölgelerde insanlar hâlâ palmiye yapraklarıyla kaplı kulübelerde yaşıyor. Dünyanın her yerinde ahşap, ağaçlarda yaprak olmasaydı oluşamayacak en önemli yapı malzemelerinden biri olmaya devam ediyor. Tamamen faydacı ihtiyaçları göz ardı edersek, yaprakların hayatımızı daha keyifli ve konforlu hale getirdiğini unutmamalıyız. Lezzetli ve tonik içecekler hazırlamak için kullanılırlar; örneğin, çay fidesinin yapraklarından normal çay veya Arjantin, Paraguay ve Güney Brezilya'da nehir kıyılarında yetişen bir çalı olan Paraguay kutsalının yapraklarından "mate". . Tütün yapraklarının içilmesi ( Nicotiana tabakum) birçok insanın rahatlamasına yardımcı olur. Koka, yüksük otu ve belladonna gibi çeşitli bitkilerin yapraklarından güçlü ilaçlar elde edilir. Aloe vera yaprakları ( Aloe Vera) bazı dermatitleri iyileştiren, radyasyon ve güneş yanığından kaynaklanan ağrıyı hafifleten ve cildi yumuşatan maddeler içerir. Hoş bir aromaya sahip olan bazı yapraklar doğrudan baharat olarak kullanılır veya hoş kokulu ekstraktların üretiminde hammadde olarak kullanılır. Bu tam olarak fesleğen, defne yaprağı, mercanköşk, kekik, lavanta ve nane yaprakları için kullanılan şeydir. Sansevieria'nın silindirik yapraklarından ( Sansevieria silindirikası) ve Agave sisal ( Agave sisalana) ip yapımında kullanılan lif elde edilir; diğer bazı türlerin yapraklarından hasır, yatak örtüsü ve şapka dokunur.
Ana parçalar ve genel özellikler.
Tipik bir yaprağın üç kısmı vardır: bıçak, yaprak sapı ve yaprak sapının tabanındaki küçük yaprak benzeri yapılar olan stipüller. Ana kısım genellikle ince, düz ve yeşil bir tabaktır. Bununla birlikte, bazı bitkilerde rengi farklıdır; örneğin, bahçıvanlar arasında popüler olan Herbst'in irezinasındaki koyu kırmızı ( Iresine herstii), coleus'ta (ısırgan otu) alacalı veya santolina selvisinde gümüşi ( Santolina chamaecyparissus), servi otu olarak da bilinir. Bazen yaprağın yüzeyi tüylüdür, yani. kıllarla kaplı - dış hücrelerin büyümeleri.
Kereviz ve ravent gibi bazı yaprakların sapları çok büyüktür ve yenir. Bazen hiç yaprak sapı yoktur ve yaprak bıçağı doğrudan gövdeye tutturulur. Bu tür yapraklara sapsız denir. Bunlar özellikle Dierville sessifolia'nın karakteristik özelliğidir ( Diervilla sessilifolia), hanımeli familyasına aittir. Çoğu bitkinin stipulları küçüktür, ancak bazen boyut olarak bahçe bezelyesi veya Japon chaenomeles'inde olduğu gibi yaprak ayasıyla oldukça karşılaştırılabilir düzeydedirler. Bazı durumlarda, örneğin beyaz akasyada ( Robinia psödoakasya), stipüller dikenlere dönüştü.
Yaprak şekli bir bitki türünün ayırt edici özelliklerinden biridir. Sayfa basit veya karmaşık olabilir; bir tabak veya birkaç tane olmasına bağlı olarak birkaç yapraktan oluşur. Böylece huş, kayın, karaağaç, meşe ve çınar ağaçlarının yaprakları basit, at kestanesi, beyaz akasya, kuşburnu, ailanthus ve cevizlerin ise karmaşık yaprakları vardır. Bileşik yapraklar pinnate veya palmately bileşiktir. İlk durumda, yapraklar, örneğin beyaz akasya ve cevizde olduğu gibi, ortak bir eksen boyunca iki zıt sıra halinde bulunur ve ikincisinde, örneğin, bir noktadan uzaklaşırlar. at kestanesi veya yonca.
Yaprak boyutları taksonlar arasında ve hatta aynı bitki türü içinde bile büyük farklılıklar gösterir. Örneğin bir palmiye ağacında 20 m uzunluğa ulaşabilirler. Raphia ruffia, büyüyor tropikal Afrika ve Madagaskar'da. Bitkisel kuşkonmazın çok küçük yaprakları vardır ( Kuşkonmaz officinalis var. altilis), casuarina atkuyruğu ( Casuarina Equisetifolia) ve ılgın veya tarak ( Tamarix spp.).
Çoğu durumda, yapraklar geniş ve düzdür, ancak bazen soğan gibi silindirik, çam ağaçları gibi iğne şeklinde veya selvi ağaçları gibi pul şeklindedirler. Doğrusal (tahıllarda), yuvarlak (nasturtium'da), oval (çerçevede), kalp şeklinde (ıhlamurda), mızrak şeklinde (söğütte) vb. Yapraklar vardır. Bazen sözde heterofili (“çoklu yaprak”) – aynı bitki üzerinde farklı şekillerde yapraklar oluşur; örneğin sassafras'ın beş çeşidi vardır.
Düzgün kenarlı yapraklara tam yaprak adı verilir. Ağaçlar arasında bu tür yapraklar örneğin kızılcık, leylak, ormangülü, okaliptüs, üst üste bindirilmiş meşe, gevşeklik ve virginiana ağaçlarında görülebilir. Çoğu durumda yaprak bıçağın kenarları loblu, parçalanmış, tırtıklı ve çentiklidir. Örneğin kırmızı meşe, lobların üst kısımlarında dikenli damar çıkıntıları olan pinnat yapraklara sahipken, meşe beyaz yapraklar keskin köşeler olmadan pinnate veya düzgün çentikli.
Çoğu bitkide, yaprak düzeni alternatif veya spiral şeklindedir: yapraklar, yanal sürgünlere sahip tomurcuklar gibi, gövdenin bir veya diğer tarafında, her düğümden birer birer uzanır. Bir örnek tüm huş ağaçları, karaağaçlar, meşe ve cevizdir. Bazı türlerde, özellikle akçaağaç, kartopu ve kızılcık ağacında yapraklar, tomurcuklar ve yan sürgünler karşılıklı olarak yerleştirilmiştir - ile zıt taraflar her düğüm. Bir düğümden üç veya daha fazla yaprak uzandığında, yaprak düzenine sarmal denir. Her durumda yapraklar, birbirlerini minimum düzeyde gölgeleyecek şekilde gövdeden uzaklaşır. Uzayda bir çeşit " oluşturuyorlar levha mozaik", bitkiye mümkün olduğu kadar çok güneş ışığını yakalamak için tasarlandı.
Yaprak bıçağı.
Tipik bir yaprak ayası, ince bir yüzey hücreleri tabakası olan epidermis ve altta yatan çok katmanlı bir iç doku olan mezofilden oluşur. Mezofil bir damar sistemi tarafından nüfuz eder. Bir yaprağın mikroskop altında ince bir kesiti, epidermisin dış kısmının mumsu bir kütin içeren bir film olan kütikül ile kaplı olduğunu gösterir. Bu film yer yer pektin benzeri maddelerin katılımıyla kesintiye uğrar. Bu alanlar sayesinde yaprak, bitkinin beslenmesi ve normal işleyişi için gerekli olan nitrojen, fosfor, potasyum ve diğer elementleri içeren maddeleri yüzeyine düşen çözeltilerden emebilir. Kütikül ve epidermis, iç hücreleri hızlı kurumaya karşı korur ve bu dış katmanların kalınlığı genellikle türün çevreye adaptasyonunu gösterir. Bu nedenle, çamlarda ve diğer dar yapraklı yaprak dökmeyen bitkilerde, güçlü kütikül, özellikle donmuş toprağın kökler için az miktarda su içerdiği kış aylarında buharlaşmayı çok etkili bir şekilde yavaşlatır.
Kütikül ve epidermise, yaprağın her iki tarafında sayısı eşit olmayan küçük delikler - stomalar nüfuz eder. Her stoma, şeklini hafifçe değiştirerek onu açan veya kapatan, fasulye şeklindeki iki koruma hücresi arasındaki bir boşluktur. Bu, terleme oranını düzenler; bitki tarafından su kaybı. Stomalar açık olduğunda, su buharı bunların içinden atmosfere buharlaşır ve bu, içinde çözünmüş tuzlarla birlikte yeni su kısımlarının köklerden yapraklara ve sürgünlerin diğer kısımlarına doğru yukarı doğru hareketini sağlar. Bitki ile bitki arasındaki gaz alışverişi de stomalar aracılığıyla gerçekleşir. çevre. Koruma hücreleri ışık seviyesine duyarlı bir şekilde tepki verir: Işık arttığında stomalar daha geniş açılır; hava karardığında stoma çatlağı daralır. Bu nedenle stomadaki gaz değişimi ve terleme gündüzleri geceye göre çok daha yoğundur.
Yaprağın epidermisi ayrıca damlacıklar şeklinde su salgılayan özel stomalar - hidatodlar içerir. Bu işleme guttasyon denir. Çok fazla su emildiğinde ve buharlaşma yavaş olduğunda yoğunluğu maksimumdur. Popüler inanışın aksine, bir yaz sabahı çimlerin üzerinde görülen çiy damlaları, atmosferik nemin yoğunlaşması değil, olukların sonucudur.
Yaprağın ana kısmı mezofildir. Üst epidermisin hemen altında (bazen alt derinin altında) yaprak adı verilen yüzeye dik bir veya daha fazla silindirik katman vardır. palizat hücreleri - palizat parankimi. Bu hücrelerin her biri, güneş enerjisini yakalayan ve onu kimyasal enerjiye dönüştüren yeşil pigment klorofili içeren çok sayıda minyatür gövde - kloroplast içerir. Fotosentez adı verilen bu işlem, atmosferdeki karbondioksitten şeker ve topraktan su üretir. Palizat parankiminin altında sünger parankimini oluşturan büyük hücreler bulunur. Aralarındaki serbest boşluklar (hücreler arası boşluklar), gazların yaprak içinde difüzyonunu kolaylaştırır. Süngerimsi parankim daha az kloroplast içerir ve burada fotosentez palizat parankiminde olduğu kadar yoğun değildir.
Yaprağa nüfuz eden damarlar, yani. Su ve besin maddelerini ileten damar-lif demetleri, ince duvarlı, kompakt yerleşimli hücrelerden oluşan bir demet kılıfı veya astarıyla çevrilidir. Damarın üst kısmı, damarlar ve tracheidlerden oluşan ksilemden ve esas olarak elek tüpleri ile temsil edilen floemin alt kısmından oluşur. Ksilem yoluyla, çözünmüş mineral tuzları içeren su köklerden yaprak bıçaklarına doğru hareket eder ve floem aracılığıyla fotosentez ürünleri - organik maddeler - yapraktan bitkinin tüm organlarına gönderilir.
Yaprak damarlanmasının iki ana türü vardır: damarlar dallanıp birbirine bağlandığında ağ şeklinde ve birbirlerine paralel ilerlediklerinde paralel. İlk tip, dikotiledonlu çiçekli bitkiler için tipiktir - sardunya, domates, akçaağaç, meşe vb.; ikincisi monokotlar içindir, yani. iris, zambaklar, tahıllar (örneğin mısır, bambu, buğday) vb. Var olmak çeşitli sapmalar Bu şemadan ve geçiş venasyon türlerinden.
Fotosentez.
Yaprağın ana işlevi, güneş enerjisi nedeniyle su ve karbondioksitten şekerlerin oluştuğu fotosentezdir. Bu şekerlerden, örneğin büyüme, hücrelerin odunlaşması, meyvelerin ve tohumların olgunlaşması vb. için gerekli olan çeşitli bitki organlarında kendilerine özgü maddeler oluşur. Şekerler gerektiğinde kullanılmak üzere yedek olarak saklanır. Dolayısıyla yeşil yaprak, bitkilerin organik madde temininin tamamen bağlı olduğu bir organdır. Büyümek için bitkilerin hayvanlarla aynı organik maddelere (proteinler, yağlar, karbonhidratlar vb.) ihtiyacı vardır, ancak bunların inorganik bileşiklerden elde edilmesine yalnızca fotosentez izin verir. Fotosentez yapamayan tüm canlılar beslenmelerini doğrudan veya dolaylı olarak yeşil bitkilere bağımlıdırlar.
Fotosentez süreci çok karmaşıktır ve burada bunu yalnızca en çok ele alacağız. Genel taslak. Tipik olarak karbondioksit yaprağa atmosferden stomalar yoluyla girer, hücreler arası boşluğa yayılır, hücre duvarından geçer ve hücreleri dolduran sıvı tarafından emilir. Kloroplastların içine giren karbondioksit ve burada her zaman bulunan su, çeşitli ara ürünler, sonuçta şekerler, özellikle suda çözünebilen şeker glikozu ve onun polimerizasyonunun ürünü olan nişastayı üreten bir dizi reaksiyona girer. Ayrıca proteinler, şekerlerden nitrojen ve kükürt bileşikleriyle (çoğunlukla topraktan gelen) belirli reaksiyonlar sonucu oluşur. Bitki için gerekli olan selüloz, lignin, yağlar, sıvı yağlar vb. gibi diğer tüm bileşikler sonuçta şekerlerden oluşur.
Yaprakların gelişimi ve düşmesi.
Yapraklar, hızla büyüyen kök dokusu alanlarından gelişir - gövdenin tepesindeki tomurcuklarda ve sürgün düğümlerinde bulunan meristem. Tomurcuklar açılmadan önce, meristemden, büyüme konisi üzerinde bir tüberkül veya silindir şeklinde henüz parçalanmamış yaprak primordiaları oluşur - buna sözde. yaprak primordia. Tomurcuk açıldıkça hücreleri hızla bölünmeye, büyümeye ve yaprak tamamen oluşana kadar uzmanlaşmaya başlar. Yaprak koltuğunda geliştikçe, yani. Yaprak ile gövdenin ondan yukarı çıkan kısmı arasındaki açının üst kısmında neredeyse her zaman yeni bir tomurcuk oluşur. Gelecek yıl bu tür koltuk altı tomurcuklarından yeni sürgünler ortaya çıkabilir.
Kök ve gövdelerden farklı olarak yaprak geçici bir organdır. Tam gelişime ulaştıktan sonra bir süre sonra ölür ve düşer. Bölgedeki yaprak döken türlerde ılıman iklim bu her sonbaharda olur. Bundan önce, bitki hormonu absisin II, yaprak sapının tabanında (veya yaprak sapsızsa bıçağının) sözde özel bir özel doku tabakasının oluşumunu uyarır. ayırıcı katman Esas olarak süngerimsi parankimden oluşur, yani. ince duvarlı hücreler birbirine gevşek bir şekilde bağlanmıştır, bu nedenle, kendi ağırlığının yanı sıra dış etkilerin etkisi altında, böyle bir yaprak gövdeden nispeten kolay bir şekilde kopar. Yaprak dökmeyen türlerde yapraklar da yenilenir, ancak her yaprak birkaç yıl yaşar ve yapraklar birden değil, tek tek düşer, böylece bu değişiklikler dışarıdan görünmez. Bu fenomen ülkemizde yaygın tropik bitkilerüzerinde yılın herhangi bir zamanında farklı gelişim aşamalarındaki yaprakları görebilirsiniz: bazıları düşmeye hazır, diğerleri yeni açılıyor ve diğerleri olgunluğun ve metabolik aktivitenin zirvesini geçiyor.
Sonbahar yaprak rengi.
Yapraklar bazı coğrafi bölgelerde, örneğin Amerika Birleşik Devletleri'nin kuzeydoğu ve kuzeybatısında, güneydoğu kıta Asya'sında ve güneybatı Avrupa'da sonbaharda özellikle parlak renkli hale gelir. Kışların ılıman ve yağışlı geçtiği Kuzey Avrupa'da yapraklar düşmeden önce çoğunlukla kirli sarı ve kahverengimsi bir renk alır.
Sonbahar yaprak rengi büyük ölçüde bitki türüne bağlıdır, ancak aynı zamanda bitki türlerinden de etkilenir. hava durumu ve toprak tipi. Yapraklar düşmeden önce besinler onlardan gövdelere ve köklere aktarılır. Klorofil oluşumu durur ve kalıntıları güneş ışığı tarafından hızla yok edilir. Sonuç olarak, başta ksantofiller ve karotenler olmak üzere sarı pigmentler görünür hale gelir. Büyüme mevsimi boyunca yapraklarda bulunurlar, ancak ilkbahar ve yaz aylarında yeşil klorofil tarafından maskelenirler.
Sonbahar yapraklarının turuncu, kırmızı ve mor tonları diğer pigmentlerden kaynaklanır - sarı pigmentlerin aksine yalnızca sonbaharda ortaya çıkan antosiyaninler ve bunların miktarı hava durumuna bağlıdır. Hava sıcaklığı keskin bir şekilde 0–7 ° C'ye düşerse yaprak kalır. daha fazla şeker ve tanenler ve bunun sonucunda antosiyaninlerin sentezi aktive edilir.
Böylece sonbahar güneşli, kuru ve serin geçiyorsa birçok ağacın yaprakları parlak kırmızı, sarı, turuncu ve kızıl tonlarıyla göze hitap eder. Sonbaharın bulutlu ve gecelerin sıcak olması durumunda yapraklarda daha az şeker sentezlenir ve bunun önemli bir kısmı onlardan gövdeye geçer; bu koşullar altında antosiyanin oluşumu zayıftır ve yaprakların rengi ağırlıklı olarak donuk sarı olur.
Sonbaharın en güzel türlerinden biri şeker akçaağacıdır ( Acer saccharum), yaprakları koyu sarı, altın turuncu ve parlak kırmızıya döner. Kırmızı akçaağaçta ( A. rubrum) kırmızıya dönerler ve Norveç'te akçaağaçlar ( A. platanoidler) ve gümüş ( A. sakarinum) altın sarısı bir renk kazanır. Liquidambara reçinesi taşıyan ağacın veya kehribar ağacının sonbahar tacı hayranlık uyandırmaktan başka bir şey yapamaz ( Liquidambar styraciflua): aynı ağaç üzerinde mor, kırmızı, sarı ve yeşilin farklı tonlarında parıldayabilir. Çalılar arasında kanatlı euonymus ( Euonymus alatus), Farklı türde kızamık ( Berberiler spp.) ve Amerikan uskumru ( Cotinus amerikanus).
Özel yapraklar.
Yapraklar çeşitli şekillerde uzmanlaşarak tipik görünümlerini, yapılarını ve hatta işlevlerini kaybedebilirler. Bunun örnekleri, bitkilerin desteklere tutunmasını sağlayan birçok baklagilin filizleri, fotosentez işlemlerinin yeşil etli gövdelere taşındığı kaktüslerin dikenleri, ağaçların koruyucu tomurcuk pulları ve bracts - pul- birçok türün pedicellerindeki yaprakları kaplamak gibi. Bazen çiçekleri çevreleyen yapraklar ve tüm çiçek salkımları parlak ve dikkat çekicidir; örneğin aronikanın beyaz veya kırmızı tomurcukları (calla, antoryum) veya Atatürk çiçeğinin kırmızı, beyaz ve pembe apikal yaprakları ( Sütleğen pulcherrima). Bu türlerin gerçek çiçekleri nispeten küçük ve göze çarpmazken, kolaylıkla taç yapraklarıyla karıştırılabilirler.
Agave americana ( Agav amerikana) yapraklar çok kalın ve etlidir - su ve besin depolarlar. Yaprakları belirgin bir şekilde depolama işlevine sahip diğer bitkiler arasında çeşitli semizotu (cins) bulunur. Portulaca) ve sedumlar (cins Sedum). Yaprakları, suyu etkili bir şekilde bağlayan ve bu "yaprak sukulentlerine" özgü kurak habitatta suyun buharlaşmasını yavaşlatan zamklı koloidal maddeler içerir.
Sözde Böcek yiyen bitki yaprakları küçük eklembacaklılar için tuzaklara dönüştürülür. Yani, Venüs sinekkapanında ( Dionaea muscipula) kenarları yukarı doğru çıkıntı yapan dikenlerle kaplı yaprak yarımları orta damara göre dönebilir. Bir böcek yaprağın üzerine konduğunda, bu yarımlar bir kitap gibi çarparak kapanır ve kurban kendisini bir tuzağın içinde bulur. Vücudu, yaprak bezlerinin salgıladığı enzimlerin etkisi altında ayrışır ve ayrışma ürünleri bitki tarafından emilir. Atıcının yerinde ( Nepenthes) sürahi şeklinde değiştirilmiş yapraklar vardır. İçine giren böcek dışarı çıkamaz, sürahinin dibindeki bezlerin salgıladığı sıvı içinde boğulur ve sindirilir.
Birçok bitkinin yaprakları sıcakkanlı hayvanlar için tehlikelidir. Yani sumak köklendirmede ( Toksikodendron radikanları) Cilde bulaştığında tahrişe neden olan yağlı bir madde içerirler. şiddetli inflamasyon(dermatit). Bazı astragalus türlerinin yapraklarında (cins Astragalus) hayvanlar için toksik olan selenyum birikir. Bu yaprakların büyük bir kısmını yiyen sığırlar selenoz hastalığına yakalanır ve bazen ölürler. Yapraklar zehirlidir, örneğin Dieffenbachia boyalı bitkilerde ( Dieffenbachia resmi), vadideki zambak ( Convallaria Majalis), açelyalar ve orman gülleri (cins Ormangülü), Kalmia latifolia ( Kalmia latifolia).
Palmiye ağaçlarında yaprak gelişiminin özellikleri
Temel sorulardan biri modern biyoloji- Döllenmiş bir yumurtadan, daha sonra yetişkin bir hayvan veya bitkiden embriyo nasıl gelişir? Bir dizi organizmanın ve dokunun gelişim aşamaları uzun zamandır ayrıntılı olarak açıklanmıştır, ancak bunların altında yatan düzenleyici süreçlerin incelenmesi ancak moleküler biyolojinin gelişiyle mümkün olmuştur. Birçok dokunun gelişim aşamalarının sırasını anlamak için elektron mikroskobu gibi yöntemlere ihtiyaç vardı. Bireysel aşamaların özünü oluşturan süreçleri, bu aşamaları tanımlamadan anlamak mümkün değildir.
Gelişim yolu açıklığa kavuşturuluncaya kadar düzenlemesini yargılamanın imkansız olduğuna ikna olmak için, çiçekli bitki ailelerinden biri olan palmiye ağaçlarının (Palmae) temsilcilerinden oluşan bir yaprak örneğini kullanabilirsiniz.Tüm çiçekli bitkilerin üç ana özelliği vardır. organlar: kök, gövde ve yaprak. Yapraklar en çeşitlidir. Örneğin, bir yaprak, fotosentetik bir organ olarak birincil rolüne ek olarak, yeni bir tomurcuğun koruyucu pullarına, bir sap için tırmanma aracına, üreme organlarına ve hatta bir böcek tuzağına dönüştürülebilir. Sıradan, değiştirilmemiş bir yaprağın ana kısmı, dokuları yüksek konsantrasyonlarda klorofil içeren geniş, düz yeşil bir oluşumdur. Bu sözde yaprak bıçağı yakalar Güneş ışığı ve gaz değişim organı olarak görev yapar. Plaka bir yaprak sapı tarafından desteklenmektedir. Bu sayede besinler - fotosentez ürünleri - yaprak bıçağından bitkinin gövdesine bağlanan yaprağın tabanına akar. Mekanik bir işlevi ve besin maddelerini gövdeye (ve dolayısıyla bir bütün olarak bitkiye) taşıma işlevini yerine getiren taban, aynı zamanda gelecekteki yaprağın apikal kısmın yalnızca bir parçası olduğu erken aşamada yaprak ayası ve yaprak sapı için koruma görevi görür. çekim tomurcuğu. Bir tomurcuktan yaprak nasıl gelişir? Bu sürece öncelikle palmiye örneği üzerinden bakacağım ancak palmiyelerle nispeten yakın akraba olan arum familyası (Agaceae) üyelerine de odaklanmakta fayda var. Palmiyelerde ve arum yapraklarında, embriyo halinden yetişkin durumuna kadar, yakın zamana kadar yeterince anlaşılmayan, tamamen farklı gelişim yollarından geçerler.
Bitkiler hayvanlardan tamamen farklı gelişir. Çoğu hayvanda yeni organlar yalnızca embriyonik büyümenin erken aşamalarında oluşur. Bitkilerde, büyüme merkezlerinden sürekli olarak yeni organlar ortaya çıkar; daha fazla farklılaşma yeteneğine sahip hücrelerden oluşan farklılaşmamış dokular. Büyüme merkezleri, apikal meristem olarak adlandırılan kök ve gövde apeksinin embriyonik dokularıdır.
Tipik bir sürgünde meristem sayesinde gövde, gövde boyunca yer alan yapraklarla aynı anda belirli bir geometrik düzende büyür. Gövde büyümesi ve yaprak gelişimi uzun bir süre boyunca meydana geldiğinden, bir sürgünün vücut bölümleri gibi yapısal olarak özdeş birimlerin bir koleksiyonu olduğu görünebilir. solucan. Örneğin, yaprak, sürgünün apikal tomurcuğundan ne kadar uzaktaysa, o kadar "yaşlı" olduğuna, sürgündeki yaprakların sırasının, gövde üzerinde belirli bir konumdaki yaprak gelişiminin aşamalarını gösterdiğine inanılmaktadır. Aslında bu yalnızca bitkinin istikrarlı bir büyümeye sahip olması durumunda geçerlidir; sürgünün ardışık yapısal birimlerinin aynı olduğu gösterilebilir. Bununla birlikte, sürgün büyüdükçe bunların gözle görülür şekilde değiştiği çok sayıda örnek vardır. Bu durumda öncelikle yaprağın gövde üzerindeki bir konumunu seçmek ve bu özel yaprağın gelişimini incelemek gerekir.
Yaprak, apikal tomurcuğun çevresel kısmının bir uzantısı olarak görünür.
Genellikle herhangi bir farklılaşma belirtisi olmaksızın düzleştirilmiş bir tüberkül şekline sahiptir. Yaprağın tabanı ve yaprak ayası ilk önce ayırt edilebilir hale gelir. Yaprak sapı, eğer gelişirse, daha sonra taban ile bıçak arasında bir ek olarak ortaya çıkar.
Çiçekli bitkilerin yaprakları şekil ve büyüklük bakımından farklılık gösterir. Disseke veya bileşik yapraklar çok yaygındır. Karmaşık bir yaprağın bıçağı, olduğu gibi, bölümlere veya broşürlere kesilir. Gelişimsel açıdan bakıldığında, parçalara ayrılmış yapraklar özellikle ilgi çekicidir çünkü birbirine çok benzer görünen yaprakların tamamen farklı şekillerde oluşturulduğunu açıkça gösterirler. Dev palmiye yaprakları, parçalara ayrılan yaprakların en büyüğü ve en karmaşık olanıdır. Tropikal arumlara gelince (ve arum ailesinde yaprakların şekli çok çeşitlidir), onların örneğini kullanarak iki tanesini analiz edeceğiz. alternatif yollar disseke bir yaprağın oluşumu.
Arum türü Zamioculcas zamiifolia'nın yetişkin bir yaprağının bıçağı pinnately karmaşıktır: 4-5 çift bıçak segmenti uzun gövdeden veya rachis'ten süreç olarak uzanır. Bir Z. zamiifolia sürgününün apikal tomurcuğundan genç yapraklar art arda çıkarılırsa, yaklaşık 100 µm çapında kubbe şeklinde küçük bir yapı ortaya çıkar. Bu, sürgünün apikal meristemidir: en genç primordia veya embriyonik yapraklar ondan kaynaklanır. Primordium, sürgünün apikal tomurcuğunun üzerinde küçük bir kask oluşturur. Primordium yukarı doğru büyüdükçe apikal kubbeyi tamamen kaplar ve kaskının iki serbest kenarı birbirine sıkıca bastırılır.
Farklı dokuların birlikte büyümesi sonucunda farklı hızlarda Gelecekteki yapraklar kısa süre sonra yaprağın kenarları boyunca tüberküloz şeklinde belirir. Yaprağın üst kısmında tüberkülozlar daha büyüktür ve tabana doğru yavaş yavaş genç küçükler ortaya çıkar. Tüberküloz sayısı 4-5 çifte ulaştığında büyüyerek yetişkin yaprak şeklini alırlar.
sen yüksek bitkiler(eğrelti otları gibi basit damarlı bitkiler; sikadlar gibi açık tohumlu bitkiler veya daha yüksek çiçekli bitkiler olsun) yaprağın kenarlarındaki yaprakçıkların görünümü, parçalara ayrılmış bir yaprak geliştirmenin en yaygın yoludur. Bileşik yapraklar iki, üç ve hatta birçok kez kesilebilir. Görünüşe göre prensipte yaprak diseksiyonunun derecesine ilişkin herhangi bir kısıtlama yoktur.
Ve aronaceae'nin disseke yaprakları olan filodendron (tırmanma cinslerinden biri Monstera) gibi bir temsilcisinde, yaprağı kesme yöntemi tamamen farklıdır. Yaprak ayasındaki karakteristik deliklerle dikkat çeken bu bitki, onu dekoratif bir bitki olarak çok popüler kılıyor. Plakanın farklı kısımları farklı oranlarda büyüdüğü için deliklerin boyutu ve şekli farklıdır. Böylece ilk delikler plakanın kenarına daha yakın görünür. Oluşan yapraklarda bunlar büyük beden ve plakanın bu kısmının özellikle genişlik bakımından güçlü bir şekilde büyümesi nedeniyle eliptik bir şekle sahiptir. Daha sonra ortaya çıkan delikler yaprağın orta damarına daha yakın konumdadır. Çevreleyen doku dışa doğru daha az büyüdüğü için daha küçük ve daha yuvarlaktırlar.
Daha geçen yüzyılda, filodendron yapraklarındaki deliklerin, yaprak ayasının belirli bölgelerindeki hücrelerin ölümü sonucu oluştuğu biliniyordu. Taramalı elektron mikroskobu kullanarak bu süreci detaylı olarak gözlemlemek mümkün oldu. İlk olarak yaprak ayasının yüzeyinde hafif basık, yuvarlak alanlar belirir. Girinti, etkilenen hücrelerin turgorundaki azalmanın bir sonucudur. Hücreler nihayet öldükten sonra yaprağın bu kısmı kurur ve düşer, yerinde bir delik kalır.
Monstera cinsinin pek çok türünün kenar çizgisi vardır; çevresel açıklıkların etrafındaki doku, yaprak ayasının geri kalanından farklı bir hızda büyür. Sonuç olarak, kenar dokusunun ince köprüsü genellikle kırılır ve delikli yaprak bıçağı loblu bir yapıya dönüşür. Bazı türlerde (örneğin, M. subpinnata, M. tenuis ve M. dilacerata), yaprak bıçağının kenarları boyunca yalnızca geniş eliptik açıklıklar oluşur. Kenar şeridinin köprüleri kırıldığında sonuç, Zamioculcas zami folia'nın pinnat yapraklarına çarpıcı biçimde benzeyen pinnate yaprak bıçağıdır. Monstera'da parçalanmış yaprağın hücrelerin ölümüyle ve Zamioculcas'ta lob oluşumuyla oluştuğunu bilmiyorsak, gelişim programlarının farklı olduğunu varsaymak oldukça zor olurdu.
Arum palmiyeleri gibi palmiyeler de tropik bölgelerde yaygındır. Palmiye ağaçlarının yaprakları genellikle çok büyüktür. Her şeydeki en büyük yapraklar Bitki krallığı Raffia cinsinin palmiye ağaçlarında. Yaprakçıklarının uzunluğu 18 m'yi aşabilir Palmiye ağaçlarında parçalanmış yaprakların oluşum süreci, bazı açılardan yukarıda tartıştığımız iki yöntemin birleşimidir: bıçakların oluşumu ve hücrelerin ölümü. Ancak pek çok şey hala belirsiz. Yakın zamanda Berkeley'deki Kaliforniya Üniversitesi'ndeki meslektaşlarım ve ben, palmiye yaprağı gelişiminin altında yatan şeyin ne olduğunu belirlemek için bir çalışma yürüttük.
Bir palmiye yaprağı, tipik bir yaprak gibi üç parçadan oluşur: uzun bir yaprak bıçağı, bir yaprak sapı ve genellikle boru şeklinde olan ve gövdeyi tamamen çevreleyen bir taban. Palmiye ağaçlarında yaprağın tabanı özellikle önemli bir rol oynar önemli rol. Sadece çok büyük ve ağır fotosentez organlarını (plaka ve yaprak sapı) desteklemekle kalmaz, aynı zamanda palmiye ağacının gövdesinin (gövdesinin) genç kısımlarındaki, boğum aralarının (yani bireysel bölümlerin) bulunduğu sürgünleri mekanik olarak güçlendirir. gövde hala uzuyor. Bu nedenle yaprak palmiye ağaçlarının dibinde, ona güç ve esneklik sağlayan çok gelişmiş bir damar-lifli boru demetleri ağı bulunur.
Palmiye bıçakları, yaprak bölündükçe büyümenin nasıl dağıldığına göre farklılık gösteren iki türde gelir: pinnate ve palmate. Pinnat yaprak bir kuş tüyünü andırır ve palmat yaprağı, parmakları yayılmış bir eli andırır. Pinnat yaprakların sapları kısa, palmat yapraklarının ise uzun sapları vardır. Palmiye ağaçlarında yaprak gelişiminin bir özelliği, yaprak bıçağının ilk önce katlanmış bir yüzeye sahip olmasıdır. Daha sonra bazı kıvrımlar boyunca doku yırtılır ve plaka ayrı yapraklara ayrılır. Tamamen oluşturulmuş bir palmat yaprağında, bölümlerinin yaprak bıçağının kıvrımlarından elde edildiği açıkça görülmektedir: yaprakçıklar sıkılarak yaprak bir yelpaze gibi katlanabilir, ayrıca her bir yaprakçık enine kesitte bir V şekline sahiptir. yani sanki oluklu bir tabakadan kesilmiş gibi.
Bir palmiye ağacının pinnat yaprağı, gelişiminde daha karmaşık bir yoldan geçer. Daha iyi anlaşılması için yaprağın doğduğu andan başlayarak tüm gelişim sürecini dikkate almak gerekir. Pinnat yaprakta, yaprakçıklar yaprağın merkezi eksenel damarı boyunca yanal olarak yerleştirilir, damarın büyümesi sırasında oluşurlar. Pinnat palmiye yaprağının taslağı, sürgünün ucunda miğfer şeklinde bir çıkıntı olarak görünür. Primordiumun sürgün tepesinden daha yükseğe ve daha uzağa çıkıntı yapan kısmı gelecekteki yaprak ayasını temsil eder. Yaprağın tabanı, sürgün tepesinin çevresel kısmı etrafında bir yaka gibi görünür; gelecekte gövdeyi tamamen kaplayacak şekilde döşenir. Bir süre sonra primordium bir miğferden çok bir başlık haline gelir. Açıkça görülebilen dış yüzeyi, gelecekteki yaprak bıçağının alt yüzeyine karşılık gelir ve dar iç kısım, üst yüzeyi olacaktır.
Arum Zamioculcas'ta yaprakçık büyümesinin başlangıcı, yaprak ayasının kenarı boyunca lobların oluşumunu gerektirirken, pinnat palmiye yaprağının gelecekteki yaprakçıkları, arum Zamioculcas'ın kenarından belli bir mesafede bir dizi çıkıntı veya çıkıntı olarak görünür. . Bu kıvrımlar özellikle plakanın gelecekteki alt yüzeyinde fark edilir, ancak üst yüzeyde de görülebilir. Plakanın kenarlarından birine dik açıyla alınan bir kesit, alt ve üst sırtların aslında tüm plaka boyunca bir dalga gibi sıkı bir zikzak halinde uzanan bir dizi kıvrım oluşturduğunu göstermektedir.
Bu yaprakçık yerleştirme yönteminin benzersizliği, kıvrımların hiçbir zaman bıçağın kenarlarına kadar uzanmaması, böylece kıvrımsız dar bir kumaş şeridinin yaprak bıçağın çevresi boyunca uzanması gerçeğinde yatmaktadır. Tam olarak aynısı arka taraf Yaprak bıçağının kıvrımları, yaprağın eksenel kalınlaşmış damarından sadece kısa bir mesafe uzanır.
Yaprak büyümeye devam ettikçe yeni kıvrımlar ortaya çıkar. Yaprak ayasının tabanına doğru görünürler, ancak üste doğru birkaç kıvrım da oluşabilir. Toplam kat sayısı genellikle olgun bir yapraktaki yaprakçık sayısına karşılık gelir; bu sayıya ulaşıldığında artık kırışıklık oluşmaz. Bu aşamada kıvrımlar kamera körüğü gibi birbirine sıkı bir şekilde bastırılmış halde kalır.
Kıvrımlar yeterince derinleştiğinde yaprak ayası ayrı yaprakçıklara ayrılır ve yaprakçıkların uçlarını birbirine bağlayan çevresel doku kaybolur. İlk olarak bitişik kıvrımlar birbirinden ayrılır. Ayrılmanın, hücreler arası maddenin kopma çizgileri boyunca tahrip olması nedeniyle meydana geldiği varsayılmaktadır. Bu durumda hücre ölümünün meydana gelmediği tespit edilmiştir. Çoğu pinnate avuç içinde, ayırma işlemi yaprağın alt yüzeyinin sırtları boyunca meydana gelir. Taramalı elektron mikroskobu kullanılarak yapılan gözlemler, bir çöküntünün nasıl ortaya çıktığını ve sırtın tepesi boyunca yayıldığını ve daha sonra belirgin bir boşluğa dönüştüğünü gösteriyor. Yapraklar neredeyse tüm uzunluk boyunca birbirinden ayrılmış olsalar bile, üst kısımlarının bir süre - çok kısa bir süre - yaprağın kenarı boyunca uzanan doku şeridine bağlı kaldığını unutmayın. Bu aşamadaki yaprak atın koşum takımına benzer ve gevşek bir şekilde sarkan şeritlere dizgin adı verilir.
Palmiye yaprağını katlama yöntemi bir buçuk asırdır botanikçiler arasında tartışma konusu olmuştur. İki alternatif hipotez öne sürülmüştür. Bunlardan birine göre kıvrımlar, farklılaşmış büyüme nedeniyle genç bir yaprağın bıçağının bükülmesi nedeniyle oluşur.
Başka bir hipoteze göre, kıvrımların oluşumu doku yırtılması süreciyle başlar ve ancak o zaman farklılaşmış büyümeyi takip eder. Hücrelerin kademeli olarak ayrılması yaprak bıçağın yüzeyinde başladığından ve bir karık elde edildiğinden, yaprak bıçağın üst ve alt yüzeylerinde alternatif boşlukların ortaya çıktığı varsayılmaktadır. Hücreler birbirinden ayrıldıkça oluklar derinleşir ve yaprağın yüzeyi zikzak ve katlanmaya çok benzer bir hal alır.
İkinci hipotez, hücre farklılaşmasında bazı önemli komplikasyonlar gerektirdiğinden birincisinden çok daha karmaşıktır. Bu nedenle, olukların gelişimi yaprak epidermisini izole alanlara bölmelidir. Ancak gözlemlere göre olukların kenarları da bir epidermal hücre tabakasıyla kaplıdır. O halde yaprağın derinliklerinde bulunan hücrelerden kaynaklandıklarını varsaymak gerekir. Ancak iç hücreler genellikle epidermal hücrelere dönüşmez. Eğer böyle bir dönüşüm meydana gelirse, bu, yüksek bitkiler arasında benzersiz bir durumdur.
Uzun bir süre, yeterince güçlü ekipmanın bulunmaması nedeniyle yalnızca hipotezden yola çıkmanın gerekli olması nedeniyle ne hipoteze ne de diğerine nihai tercih verilemedi. dış görünüş kıvrımlar Birkaç bitkinin yapraklarında katlanma oluşumunu araştırmak için yola çıktık. farklı şekiller Palmiye ağaçlarında yaprak bıçağının uzayda nasıl geliştiğini anlamak için taramalı elektron mikroskobu kullanmaya karar verdik. Ayrıca transmisyon elektron mikroskobu yöntemi kullanılarak hazırlanan bitki dokusunun ince (1,3 mikron kalınlığında) bölümlerini de inceledik. (Yarı saydam olarak elektron mikroskobu Taramadan farklı olarak elektronlar numunenin içinden geçer.) Bu tür ince kesitler, ışık mikroskobunda çok iyi çözünürlükte görüntüler elde etmemizi ve daha önce müdahale eden birçok eseri ortadan kaldırmamızı sağladı.
Hem doku yırtılması hem de diferansiyel büyüme hipotezine göre, yaprak geliştikçe kıvrımların tepelerini ayıran olukların derinleşmesi gerekir. İlk hipoteze göre, oluklar kendi kendine derinleşiyor. İkinciye göre, karık tabanından yukarı doğru çıkıntıların büyümesi nedeniyle. Bu, kıvrımın alt ve üst sırtlarında (karık izinin karşılık gelen çizgilerinin altında veya üstünde) kaç hücrenin temas halinde kaldığını sayarsak, iki hipotezden hangisinin sonuca daha yakın olduğunu nihayet belirlemenin mümkün olacağı anlamına gelir. gerçek. İlerleyen doku yırtılması söz konusuysa, oluğun "alt" kısmının başlangıç seviyesinde temas eden hücrelerin sayısı zamanla azalmalıdır, çünkü oluk derinleştikçe hücreler ayrılır. Eğer çıkıntı, diferansiyel büyüme hipotezinde varsayıldığı gibi yukarı doğru büyürse, o zaman temas eden hücrelerin sayısı ya artar (eğer çıkıntıların büyümesi hem hücre bölünmesi hem de uzama nedeniyle meydana gelirse) ya da değişmeden kalır (hücrelerin yalnızca boyutu artarsa). ama bölmeyin).
Bilim insanları, olukların hücre bölünmesi sonucu değil, sırtlar yukarı doğru büyüdükçe derinleştiği sonucuna vardı. Her ne kadar kıvrımın alt ve üst sırtlarında bu süreç tam olarak aynı olmasa da hücre sayısında herhangi bir azalmaya yani azalmaya rastlamadık. ilerleyen bir kırılmanın işareti. Üst sırtlarda temas eden hücrelerin sayısı başlangıçta arttı, ancak alt sırtlarda neredeyse hiç değişmedi. Daha ileri çalışmalar da farklı büyüme hipotezini doğruladı. Örneğin, epidermal hücre tabakasının, gelişimin tüm aşamalarında tüm yüzey boyunca kıvrımlarda sürekli olduğu ortaya çıktı. Herhangi bir aşamada epidermisin yırtılmasına veya yeniden farklılaşmasına dair herhangi bir kanıt bulamadık. Pinnate ve palmate yapraklarıyla sonuçlar esasen aynıydı. Bu nedenle, bıçağın morfolojisi ne olursa olsun, genel olarak avuç içi ailesinin tüm üyeleri için çıkarımlarımızın doğru olduğunu varsayıyoruz. Ancak tartışmalı bir konu daha çözülemedi. Neden bazı palmiye türlerinin yapraklarındaki ilkel kıvrımlar, dokuda bir yırtık olduğunu düşündürecek şekilde görünüyor? Halihazırda oluşmuş kıvrımların şeklini hangi kuvvetlerin etkilediğini anlamak istedim.
19. yüzyılda Apikal tomurcuğun içindeki alanın sınırlı olması nedeniyle, bir palmiye yaprağının primordiumunda kıvrımların oluştuğuna inanılıyordu. Bu görüş, genç yaprakların ortaya çıkması izlenimi altında oluşturulmuştur: palmiye ağacının tepesinde yoğun kıvrımlar halinde toplanırlar. Yaprak gelişiminin ilerleyen aşamalarında çok açık bir şekilde ortaya çıkan kıvrımlanma ile sınırlı alan arasındaki bağlantının, yaprak primordiyumunun henüz küçük, esasen mikroskobik olduğu ve “kalabalık”tan bahsetmenin zor olduğu aşamada da mevcut olduğunu düşünebilir miyiz? Böyle bir varsayıma karşı dolaylı kanıtlar vardır. Dolayısıyla, katlanmanın sadece yer yetersizliğinden kaynaklandığını düşünürsek, yaprak ayasının tüm yüzeyinin katlanacağını beklemek mantıklı olacaktır. Ancak plakanın kenarlarında hiçbir zaman kıvrım oluşmaz. Ayrıca, daha yaşlı bir yaprağın kılıfının içindeki boşluk ile bitişikteki daha genç bir yaprağın kanadı üzerindeki kıvrımların şekli ve dağılımı arasındaki ilişki analiz edilirken, bir tarafta büyüme için mevcut alan ile diğer tarafta büyüme için mevcut alan arasında herhangi bir korelasyon bulunmaz. diğer yandan konfigürasyon ve katlama derecesi.
Ancak bu, böbrekteki sınırlı alanın kıvrımların şeklini hiç etkilemediği anlamına gelmez. Yaprakları tomurcuklar halinde sıkı bir şekilde toplanmış olan palmiyelerde, yaprağın dış yüzeyi düz görünür ve kıvrımların izleri yarıklara benzer. Yaprakları tomurcuklarda daha az yoğun olan palmiye ağaçlarında kıvrımlar gözle görülür şekilde çıkıntı yaparak, doku yırtılması değil, yaprak bıçağının bükülmesi sonucu ortaya çıktıkları izlenimini verir.
Yaprak kıvrımının oluşumunda "kalabalıklaşmanın" rolünü, bir besin ortamında ayrı bir yaprak primordiumunun büyütülmesiyle açıklığa kavuşturmak mümkün olacaktır; Büyüme alanının sınırlı olmadığı koşullarda. Ön verilere göre, bu tür primordiaların in vitro olarak yetiştirilmesi mümkün. erken aşama uzunlukları 1 mm'den az olduğunda. Ancak henüz gelişimlerine ilişkin titiz bir analiz yapmadık ve bunun in vivo durumla nasıl karşılaştırıldığını bilmiyoruz.
Palmiye yaprağı gelişimiyle ilgili çalışmalarımız, yaprak bıçağı yaprakçıklar halinde kesildiğinde, bitkiler aleminde benzersiz bir sürecin, yani doku yırtılmasının meydana geldiği varsayımından ilham aldı. Ancak deneyler, yaprak ayasının birincil kıvrımlarının ayrı bölümlere ayrılmasının nedeninin bazen dokuların ayrılması olmasına rağmen, katlanmış yaprak ayasının gelişiminin sadece nispeten basit bir süreç, yani farklılaşmış bir büyüme olduğunu göstermiştir.
Esasen, Zamioculcas arum'da olduğu gibi palmiye ağaçlarında da yaprak diseksiyonundan aynı morfogenetik süreç sorumludur. Tek fark, arumda, yaprak bıçağının serbest kenarının yakınında ve palmiye ağaçlarında, bıçağın yüzeyinin iç kısmında, kenarından belli bir mesafede, farklılaşmış büyümenin meydana gelmesidir. Palmiye ağaçlarında yaprak gelişiminin çok karmaşık olduğu düşünülebilir çünkü yapraklar kenar boyunca değil plakanın içinde oluşmaya başlar. Bu açıdan bakıldığında palmiye ağaçlarının yaprak gelişiminin özelliği o kadar da anormal görünmüyor.
Elbette kendimizi bitki gelişim yollarını kataloglamakla sınırlayamayız. Botanikçinin nihai hedefi, bu tür bilgileri moleküler düzeydeki araştırma sonuçlarıyla karşılaştırmak olmalıdır. Bazı moleküler biyologlar, bu konu üzerinde çalışılan bitkilerde keşfedilen düzenleyici sistemlerin genel olarak tüm yüksek bitkilerde çalıştığına inanmaktadır. Bu mutlaka böyle değildir. Burada incelediğimiz gelişimsel yollardaki farklılıkların, moleküler düzeydeki düzenleyici sistemlerdeki derin farklılıklarla ilişkili olması daha olasıdır. Morfogenez çalışması kendi başına değerli değildir, ancak diğer biyolojik araştırma alanlarından elde edilen bilgilerle birlikte değerlidir - yalnızca bu yaklaşım, büyüme ve gelişme mekanizmalarının anlaşılması için umut verir.
