Sürüngenlerin kökeni ve evrimi. Eski sürüngenler: kökeni ve neslinin tükenmesi Soyu tükenmiş ve modern sürüngenlerin ana alt sınıfları

Her şey hakkında her şey. Cilt 5 Likum Arkady

İlk sürüngenler ne zaman ortaya çıktı?

İlk sürüngenler yaklaşık 300.000.000 yıl önce Dünya'da dolaşıyordu. O zamanlar karadaki en büyük hayvanlar amfibilerdi. Ama suya yumurta bıraktılar. İlk sürüngenler amfibilere benziyordu ama zaten karaya yumurta bırakmışlardı. Yavrularının akciğerleri ve bacakları vardı ve hava soluyabiliyorlardı. Ormanların ıslak zemininde dolaşıyorlar ve böceklerle beslenebiliyorlardı. Daha sonra sürüngenler büyüyüp güçlendi. Hatırlattılar dış görünüş kertenkeleler ve kaplumbağalar.

Kısa kuyruklu, kalın bacaklı ve sürüngenler de vardı. koca Kafalar. İlk sürüngenlerden bir türün çok büyük bir özelliği vardı. büyük önem kertenkeleye benzeyen ama arka ayakları üzerinde hareket eden torunları yüzünden. Bu canlılardan yeni bir sürüngen türü evrimleşti. Bazılarının kanatları vardı. Diğerleri kaçtı ve sıcakkanlı hale geldi. Kuşlar böyle ortaya çıktı. Bazı sürüngenler timsahları ve ilk dinozorları doğurdu.

Bir zamanlar sürüngenler dünyadaki ana hayvanlardı. Ancak milyonlarca yıl boyunca eski sürüngen türlerinin birçoğunun nesli tükendi. Bunun neden olduğunu açıklayan birçok teori var. Bunun temel sebebi ise Dünya üzerinde meydana gelen koşullar ve iklim değişikliklerinin bu hayvanların varlığını imkânsız hale getirmesinde görülmektedir. Bataklıklar kurudu ve sürüngenler karada yaşayamaz hale geldi. Onlar için yiyecek ortadan kalktı. İklim mevsimsel hale geldi; yaz sıcağıönce kış donu. Çoğu sürüngen bu değişimlere uyum sağlayamadı ve soyları tükendi.

Kitaptan En yeni kitap gerçekler. Cilt 1 [Astronomi ve Astrofizik. Coğrafya ve diğer yer bilimleri. Biyoloji ve Tıp] yazar

Moskova'da ilk eczaneler ne zaman ortaya çıktı? Moskova'daki eczane işi Korkunç İvan tarafından başlatıldı. 1581'de Kremlin'de kraliyet ailesine hizmet veren Yukarı Egemen Eczanesi ortaya çıktı. Ancak zaten Mikhail Fedorovich Romanov'un yönetimi altında, bu eczaneden gelen ilaçlar

En Yeni Gerçekler Kitabı kitabından. Cilt 3 [Fizik, kimya ve teknoloji. Tarih ve arkeoloji. Çeşitli] yazar Kondrashov Anatoly Pavlovich

İlk sözlükler nerede ve ne zaman ortaya çıktı? MÖ 2. binyılın başından itibaren, Babil'in en eski merkezlerinden biri olan Akad'daki yazıcılar, insanlık tarihinin ilk sözlükleri olan Sümer-Akad sözlüklerini derlemeye başladılar. Bu sözlüklerde Sümer çivi yazısı karakterleri

Her şey hakkında her şey kitabından. Cilt 3 yazar Likum Arkady

İlk toplama kampları nerede ve ne zaman ortaya çıktı? İlk toplama kampları 1900 yılında Boer Savaşı (1899-1902) sırasında ortaya çıktı. Güney Afrika. Savaş İngilizlerin kontrolünden çıktı, Boers (Afrikalılar) yavaş yavaş gerilla savaş yöntemlerine geçtiler ve

Her şey hakkında her şey kitabından. Cilt 4 yazar Likum Arkady

İlk anaokulları ne zaman ve nerede ortaya çıktı? 1837'de Prusya'nın Blankenburg şehrinde (Thüringen) bir çocuk kurumu kuruldu. genç yaş hem onlarla ilgilendi hem de oyunlarını ve aktivitelerini organize etti. Böyle bir kurumun yaratılmasının başlatıcısı

3333 numaralı kitaptan zor sorular ve cevap yazar Kondrashov Anatoly Pavlovich

İlk resimler ne zaman ortaya çıktı? Birçok modern sanatçı göstermeye çalıştıkları resimler yapıyor Dünya. Ancak o günlerde insan çizmeye başladığında kendine yalnızca böyle bir görev belirledi. Binlerce yıl önce yaşamış ilkel insanların mağaralarında

En Yeni Gerçekler Kitabı kitabından. Cilt 1. Astronomi ve astrofizik. Coğrafya ve diğer yer bilimleri. Biyoloji ve tıp yazar Kondrashov Anatoly Pavlovich

İlk para ne zaman ortaya çıktı? Oldukça uzun bir süre bir kişi parasız idare etti. Takas dediğimiz sistemi kullandı. Birisi kendisinin yapmadığı bir şeye ihtiyaç duyduğunda, gerekli ürüne sahip olan başka birini buluyordu ve

Kim Kimdir kitabından Dünya Tarihi yazar Sitnikov Vitaly Pavlovich

İlk bayraklar ne zaman ortaya çıktı? Bayrak nedir? Kumaştan yapılmış bir sembol veya işarettir. Taşınabilir, sallanabilir, kanat çırpabilir. Ve herhangi bir bayrağı taşıyan veya asan kişilerin bu şekilde belli bir gruba ait olduklarını gösterdiğine inanılmaktadır.

Yazarın kitabından

İlk korsanlar ne zaman ortaya çıktı? Korsanlık veya deniz soygunu birkaç bin yıldır mevcuttur. Antik Yunan ve Roma gemileri bile Ege'de deniz soyguncularının saldırısına uğradı ve Akdeniz denizleri. Korsanlar o kadar güçlüydü ki

Yazarın kitabından

Yazarın kitabından

İlk akrobatlar ne zaman ortaya çıktı? İnsan her zaman eğlenmeyi sevmiştir. Medeniyetin başlangıcından bu yana bu tür eğlenceler için akrobatlar, hokkabazlar, hayvan terbiyecileri ve palyaçolar var olmuştur. Dolayısıyla ilk akrobatların ne zaman ortaya çıktığını kesin olarak söyleyemeyiz. Bugün bizim

Yazarın kitabından

İlk sobalar ne zaman ortaya çıktı? 15. yüzyılın başında, ocak hala evin ana ısı kaynağı olmasına rağmen sobalar ortaya çıkmaya başladı. Soba, odanın içinde yer alması ve hem ısı yayarak hem de sıcak havayı hareket ettirerek ısıtması nedeniyle ocaktan daha verimliydi.

Yazarın kitabından

İlk itfaiye ekipleri ne zaman ortaya çıktı? İnsanoğlu her zaman ateşin bir dost ve yardımcı olabileceğini ama aynı zamanda büyük bir yok edici olabileceğini de bilmiştir. Ancak ilkel insan, evlerde yaşamadığı için bizim gibi yangınla mücadele sorunu yaşamadı.

Yazarın kitabından

İlk sözlükler nerede ve ne zaman ortaya çıktı? MÖ 2. binyılın başından itibaren, Babil'in en eski merkezlerinden biri olan Akad'daki yazıcılar, insanlık tarihinin ilk sözlükleri olan Sümer-Akad sözlüklerini derlemeye başladılar. Bu sözlüklerde Sümer çivi yazısı karakterleri

Yazarın kitabından

İlk toplama kampları nerede ve ne zaman ortaya çıktı? İlk toplama kampları 1900 yılında Güney Afrika'daki Boer Savaşı (1899-1902) sırasında ortaya çıktı. Savaş İngilizlerin kontrolünden çıktı, Boers (Afrikalılar) yavaş yavaş partizan yöntemlere yöneldi.

Yazarın kitabından

Yazarın kitabından

İlk korsanlar ne zaman ortaya çıktı? Korsanlık veya deniz soygunu birkaç bin yıldır varlığını sürdürüyor. Antik Yunan ve Roma gemileri bile Ege ve Akdeniz'de deniz soyguncularının saldırısına uğradı. Korsanlar o kadar güçlüydü ki

Geç Devoniyen. Bunlar zırhlı kafalı amfibilerdi (eski adı stegocephals'tir; şimdi bu hayvanların çoğu labirentodontlara dahil edilmiştir). Su kütlelerinin yakınında yaşıyorlardı ve yalnızca suda üredikleri için onlarla yakından ilişkiliydiler. Su kütlelerinden uzak alanların geliştirilmesi, organizasyonun önemli ölçüde yeniden yapılandırılmasını gerektirdi: vücudun kurumaya karşı korunmasına uyum, atmosferik oksijenin solunması, katı alt tabaka üzerinde etkili hareket ve su dışında üreme yeteneği. Bunlar, niteliksel olarak farklı yeni bir hayvan grubunun (sürüngenler) ortaya çıkmasının temel önkoşullarıdır. Bu değişiklikler oldukça karmaşıktı; örneğin güçlü akciğerlerin gelişmesini ve cildin doğasında bir değişikliği gerektiriyordu.

Aşamalı bir sınıflandırma yöntemi açısından - organizmaların konumunu, organizasyonlarının özelliklerini değil, kökenleri açısından ele alan kladistik (özellikle, timsahların klasik "sürüngen" özellikleri, örneğin soğukkanlılık ve vücudun yanlarında bulunan uzuvlar ikincil olduğundan), sinapsitler ve muhtemelen anapsidler sınıfında yer alan taksonlar hariç sürüngenlerin tümü gelişmiş amniyotlardır.

Karbonifer dönemi

En eski sürüngenlerin kalıntıları Üst Karbonifer döneminden (yaklaşık 300 milyon yıl önce) bilinmektedir. Amfibi atalarından ayrılmanın, görünüşe göre, Orta Karbonifer döneminde (320 milyon yıl), antrakozorlardan itibaren başlamış olması gerektiği varsayılmaktadır. Diplovertebron formlar izole hale geldi ve görünüşe göre karasal yaşam tarzına daha iyi adapte oldu. Bu tür formlardan yeni bir dal ortaya çıkar - kalıntıları Üst Karbonifer - Orta Permiyen'de bulunan Seymouriomorpha. Bazı paleontologlar bu hayvanları amfibi olarak sınıflandırıyor.

Permiyen dönemi

Üst Permiyen yataklarından Kuzey Amerika, Batı Avrupa, Rusya ve Çin kotilozorların (Cotylosauria) kalıntılarını biliyor. Bir dizi özellik bakımından hala stegosefallere çok yakındırlar. Kafatasları, yalnızca gözler, burun delikleri ve yan organ için açıklıkları olan sağlam bir kemik kutu biçimindeydi. servikal bölge omurga kötü biçimlendirilmişti (her ne kadar modern sürüngenlerin ilk iki omurunun karakteristik bir yapısı olmasına rağmen - Atlanta Ve epistrofi), sakrumda 2 ila 5 omur vardı; balıklara özgü bir deri kemiği olan cleithrum omuz kuşağında korunmuştur; uzuvlar kısaydı ve geniş aralıklıydı.

Sürüngenlerin daha sonraki evrimi, üreme ve yerleşme sırasında karşılaştıkları çeşitli yaşam koşullarının etkisine bağlı olarak değişkenlikleri tarafından belirlendi. Çoğu grup daha hareketli hale geldi; iskeletleri hafifledi ama aynı zamanda daha da güçlendi. Sürüngenler amfibilere göre daha çeşitli bir diyet tüketiyorlardı. Çıkarma tekniği değişti. Bu bakımdan uzuvların yapısı önemli değişikliklere uğramıştır, eksenel iskelet ve kafatasları. Çoğunluk için uzuvlar uzadı ve stabilite kazanan pelvis, iki veya daha fazla sakral omurlara bağlandı. "Balıksı" kemik, yani cleithrum, omuz kemerinden kaybolmuştur. Kafatasının sağlam kabuğu kısmen küçülmeye uğradı. Çene aparatının daha farklılaşmış kaslarıyla bağlantılı olarak, kafatasının zamansal bölgesinde onları ayıran çukurlar ve kemik köprüler ortaya çıktı - karmaşık bir kas sisteminin bağlanmasına hizmet eden kemerler.

Sinapsidler

Modern ve fosil sürüngenlerin tüm çeşitliliğini ortaya çıkaran ana ata grubu muhtemelen kotilozorlardı, ancak sürüngenlerin daha sonraki gelişimi farklı yollar izledi.

Diapsidler

Kotilozorlardan ayrılan bir sonraki grup Diapsida'ydı. Kafatasında postorbital kemiğin üstünde ve altında yer alan iki temporal boşluk vardır. Paleozoyik (Permiyen) sonundaki diapsidler, hem soyu tükenmiş formlar arasında hem de yaşayan sürüngenler arasında bulunan sistematik gruplara ve türlere son derece geniş bir adaptif radyasyon verdi. Diapsidler arasında iki ana grup ortaya çıkmıştır: lepidosauromorflar (Lepidosauromorpha) ve arkosauromorflar (Archosauromorpha). Lepidosaur grubunun en ilkel diapsidleri - Eosuchia takımı - şu anda yalnızca bir cinsin korunduğu Hatteria takımının atalarıydı.

Permiyen sonunda squamat (Squamata) ilkel diapsidlerden ayrılmış ve Kretase döneminde sayıca çoğalmıştır. Sonunda Kretase dönemi Yılanlar kertenkelelerden evrimleşti.

Archosaurların kökeni

Ayrıca bakınız

  • Zamansal kemerler

Notlar

Edebiyat

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Bölüm 2. Sürüngenler, kuşlar, memeliler// Omurgalıların zoolojisi. - M.: Yüksek Lisans, 1979. - S. 272.
Geçiş formu

Geçiş formu, bir biyolojik yapı türünden diğerine kademeli geçiş sırasında mutlaka var olan bir ara duruma sahip bir organizmadır. Geçiş formları, daha sonraki akrabalarına göre daha eski ve ilkel (birincil anlamda) özelliklerin varlığıyla, ancak aynı zamanda atalarından daha ilerici (sonraki anlamında) özelliklerin varlığıyla karakterize edilir. Kural olarak, ara formlardan bahsederken fosil türleri kastediyoruz, ancak ara türlerin mutlaka yok olması gerekmiyor. Tetrapodların balıklardan, sürüngenlerin amfibilerden, kuşların dinozorlardan, memelilerin theriodontlardan, deniz memelilerinin kara memelilerinden, atların beş parmaklı atalardan ve insanların antik hominidlerden kökenini gösteren birçok ara geçiş formu bilinmektedir.

Sürüngenler

Sürüngenler veya sürüngenler (lat. Reptilia), modern kaplumbağalar, timsahlar, gagalı hayvanlar ve squamatlar dahil olmak üzere ağırlıklı olarak karada yaşayan omurgalıların bir sınıfıdır. Kladistler sürüngenler ve kuşlar olarak sınıflandırılır, aksi takdirde ilki parafiletik bir grup olurdu.

18.-19. yüzyıllarda soğukkanlı kara omurgalıları olan sürüngenler, amfibilerle birlikte gruplandırılıyordu. Geleneksel olarak bu grup, ilk fikirlere göre organizasyonları bakımından benzer olan çeşitli omurgalıları içeriyordu. modern sürüngenler(örneğin, bazı sinapsitler modern memelilerin atalarıdır). Ancak günümüzde soyu tükenmiş pek çok organizma grubunun fizyolojisine ilişkin sorular hala cevaplanmamış durumda ve bunların genetik ve evrimsel ilişkilerine ilişkin veriler bu tür bir sınıflandırmayı desteklemiyor.

Geleneksel taksonomiye bağlı kalan pek çok yazar, arkozorların (timsahlar, pterozorlar, dinozorlar vb.) sürüngenler sınıfından çıkarılıp kuşlarla aynı sınıfta birleştirilmesi gerektiğine inanıyor çünkü kuşlar aslında dinozorların özel bir grubudur. Dünyada yaklaşık 10.885 kuş dışı sürüngen türü bilinmektedir; Rusya'da 77 tür yaşamaktadır.

Karadaki en büyük hayvanlar, şu anda yalnızca kuşlarla temsil edilen eski sürüngenlerin temsilcileri olan dinozorlara aitti. Sürüngenler, karaya, denize ve havaya egemen oldukları Mesozoik dönemde gelişti. Kretase döneminin sonunda sürüngenlerin çoğunun nesli tükendi. Kuş olmayan modern sürüngenler o dünyanın yalnızca dağınık kalıntılarıdır. Bununla birlikte, antik sürüngenler şu anda gelişen hayvan grubunun (kuşlar) ortaya çıkmasına neden oldu ve bu grubun evrimsel başarısını belirleyen adaptasyonların çoğu, özel bir diapsid grubu olan (sıcakkanlı, ısı yalıtımlı) arkozor atalarında ortaya çıktı. vücut örtüsü - tüyler, gelişmiş bir beyin vb.).

). Su kütlelerinin yakınında yaşıyorlardı ve yalnızca suda üredikleri için onlarla yakından ilişkiliydiler. Su kütlelerinden uzak alanların geliştirilmesi, organizasyonun önemli ölçüde yeniden yapılandırılmasını gerektirdi: vücudun kurumaya karşı korunmasına uyum, atmosferik oksijenin solunması, katı alt tabaka üzerinde etkili hareket ve su dışında üreme yeteneği. Bunlar, niteliksel olarak farklı yeni bir hayvan grubunun (sürüngenler) ortaya çıkmasının temel önkoşullarıdır. Bu değişiklikler oldukça karmaşıktı; örneğin güçlü akciğerlerin gelişmesini ve cildin doğasında bir değişikliği gerektiriyordu.

Karbonifer dönemi

En eski sürüngenlerin kalıntıları Üst Karbonifer döneminden (yaklaşık 300 milyon yıl önce) bilinmektedir. Amfibi atalarından ayrılmanın, görünüşe göre, Orta Karbonifer döneminde (320 milyon yıl), antrakozorlardan itibaren başlamış olması gerektiği varsayılmaktadır. Diplovertebron formlar izole hale geldi ve görünüşe göre karasal yaşam tarzına daha iyi adapte oldu. Bu tür formlardan yeni bir dal ortaya çıkar - seymuriomorflar ( Seymouriomorpha), kalıntıları Üst Karbonifer - Orta Permiyen'de bulunmuştur. Bazı paleontologlar bu hayvanları amfibi olarak sınıflandırıyor.

Permiyen dönemi

Kuzey Amerika, Batı Avrupa, Rusya ve Çin'in Üst Permiyen yataklarından kotilozorların kalıntıları bilinmektedir ( Cotylosauria). Bir dizi özellik bakımından hala stegosefallere çok yakındırlar. Kafataları, yalnızca gözler, burun delikleri ve parietal organ için açıklıkları olan sağlam bir kemik kutusu biçimindeydi, servikal omurga zayıf bir şekilde oluşmuştu (her ne kadar modern sürüngenlerin karakteristik ilk iki omurunun yapısı olmasına rağmen - Atlanta Ve epistrofi), sakrumda 2 ila 5 omur vardı; balıklara özgü bir deri kemiği olan cleithrum omuz kuşağında korunmuştur; uzuvlar kısaydı ve geniş aralıklıydı.

Sürüngenlerin daha sonraki evrimi, üreme ve yerleşme sırasında karşılaştıkları çeşitli yaşam koşullarının etkisine bağlı olarak değişkenlikleri tarafından belirlendi. Çoğu grup daha hareketli hale geldi; iskeletleri hafifledi ama aynı zamanda daha da güçlendi. Sürüngenler amfibilere göre daha çeşitli bir diyet tüketiyorlardı. Çıkarma tekniği değişti. Bu bağlamda uzuvların, eksenel iskeletin ve kafatasının yapısında önemli değişiklikler yaşandı. Çoğunlukta uzuvlar uzadı ve stabilite kazanan pelvis, iki veya daha fazla sakral omurlara bağlandı. "Balıksı" kemik, yani cleithrum, omuz kemerinden kaybolmuştur. Kafatasının sağlam kabuğu kısmi küçülmeye uğramıştır. Çene aparatının daha farklılaşmış kaslarıyla bağlantılı olarak, kafatasının zamansal bölgesinde onları ayıran çukurlar ve kemik köprüler ortaya çıktı - karmaşık bir kas sisteminin bağlanmasına hizmet eden kemerler.

Sinapsidler

Modern ve fosil sürüngenlerin tüm çeşitliliğini ortaya çıkaran ana ata grubu kotilozorlardı, ancak sürüngenlerin daha da gelişmesi farklı yollar izledi.

Diapsidler

Kotilozorlardan ayrılan bir sonraki grup diapsidlerdi ( Diapsida). Kafatasında postorbital kemiğin üstünde ve altında yer alan iki temporal boşluk vardır. Paleozoik (Permiyen) sonundaki diapsidler, hem soyu tükenmiş formlar arasında hem de yaşayan sürüngenler arasında bulunan sistematik gruplara ve türlere son derece geniş bir adaptif radyasyon verdi. Diapsidler arasında iki ana grup ortaya çıktı: Lepidosauromorflar ( Lepidosauromorpha) ve Archosauromorflar ( Archosauromorpha). Lepidosaurlar grubunun en ilkel diapsidleri Eosuchia takımıdır ( Eosuchia) - şu anda yalnızca bir cinsin korunduğu Gaga başlı düzenin atalarıydı - hatteria.

Permiyen sonunda skuamözler ilkel diapsidlerden ayrıldı ( Squamata), Kretase döneminde sayıları arttı. Kretase döneminin sonunda yılanlar kertenkelelerden evrimleşti.

Archosaurların kökeni

Ayrıca bakınız

"Sürüngenlerin Kökeni" makalesi hakkında bir inceleme yazın

Notlar

Edebiyat

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Bölüm 2. Sürüngenler, kuşlar, memeliler // Omurgalıların zoolojisi. - M.: Yüksekokul, 1979. - S. 272.

Sürüngenlerin Kökenini karakterize eden alıntı

Başka bir şey söylemek istedi ama o sırada Prens Vasily kızıyla birlikte ayağa kalktı ve iki genç adam onlara yol vermek için ayağa kalktı.
Prens Vasily Fransız'a, "Affedersiniz sevgili Vikont," dedi ve onu sevgiyle kolundan tutup ayağa kalkmaması için sandalyeye doğru çekti. "Elçinin evindeki bu talihsiz tatil beni zevkten mahrum bırakıyor ve senin sözünü kesiyor." Anna Pavlovna'ya, "Bu güzel akşamdan ayrıldığım için çok üzgünüm" dedi.
Kızı Prenses Helen, elbisesinin kıvrımlarını hafifçe tutarak sandalyelerin arasında yürüdü ve güzel yüzündeki gülümseme daha da parlaklaştı. Pierre, yanından geçen bu güzelliğe neredeyse korkmuş, sevinçli gözlerle baktı.
Prens Andrey, "Çok iyi," dedi.
"Çok" dedi Pierre.
Oradan geçen Prens Vasily, Pierre'in elini tuttu ve Anna Pavlovna'ya döndü.
"Bana bu ayıyı ver" dedi. "Bir aydır benimle yaşıyor ve onu dünyada ilk kez görüyorum." Hiçbir şeye gerek yok genç adam akıllı kadınlardan oluşan bir toplum olarak.

Anna Pavlovna gülümsedi ve baba tarafından Prens Vasily ile akraba olduğunu bildiği Pierre'e bakacağına söz verdi. Daha önce matta oturan yaşlı kadın aceleyle ayağa kalktı ve koridorda Prens Vasily'ye yetişti. Yüzündeki tüm ilgi ifadesi kaybolmuştu. Onun nazik, gözyaşlarıyla lekelenmiş yüzü yalnızca endişe ve korkuyu ifade ediyordu.
- Boris'im hakkında bana ne söyleyeceksin prens? – dedi koridorda ona yetişirken. (Boris adını özellikle o harfine vurgu yaparak telaffuz etti). – St. Petersburg'da daha fazla kalamam. Söylesene zavallı oğluma ne haber getirebilirim?
Prens Vasily'nin yaşlı kadını isteksizce ve neredeyse saygısızca dinlemesine ve hatta sabırsızlanmasına rağmen, ona şefkatle ve dokunaklı bir şekilde gülümsedi ve gitmemesi için elini tuttu.
"Hükümdar'a ne söyleyeceksin, o doğrudan muhafızlara devredilecek" diye sordu.
Prens Vasily, "İnan bana, elimden gelen her şeyi yapacağım prenses," diye yanıtladı, "ama hükümdara sormak benim için zor; Prens Golitsyn aracılığıyla Rumyantsev ile iletişime geçmenizi tavsiye ederim: bu daha akıllıca olur.
Yaşlı kadın, Rusya'nın en iyi ailelerinden biri olan Prenses Drubetskaya'nın adını taşıyordu ama fakirdi, çoktan dünyayı terk etmişti ve önceki bağlantılarını kaybetmişti. Şimdi gardiyanlığına atanmayı garantilemeye geldi tek oğul. Ancak o zaman Prens Vasily'yi görmek için kendini tanıttı ve akşam Anna Pavlovna'nın yanına geldi, ancak o zaman Vikont'un hikayesini dinledi. Prens Vasily'nin sözlerinden korkmuştu; bir Zamanlar Güzel yüzöfkesini dile getirdi ama bu sadece bir dakika sürdü. Tekrar gülümsedi ve Prens Vasily'nin elini daha sıkı tuttu.
"Dinle prens," dedi, "sana asla sormadım, asla sormayacağım, sana babamın sana olan dostluğunu hiç hatırlatmadım." Ama şimdi, Tanrı adına sana yalvarıyorum, bunu oğlum için yap, ben de seni bir hayırsever olarak göreceğim," diye ekledi aceleyle. - Hayır kızgın değilsin ama bana söz ver. Golitsyn'e sordum ama reddetti. Soyez le bon enfant que vous аvez ete, [Olduğun nazik adam ol,] dedi, gözlerinde yaşlar varken gülümsemeye çalışarak.
Kapıda bekleyen Prenses Helen, güzel başını antika omuzlarına çevirerek, "Baba, geç kalacağız" dedi.
Ancak dünyadaki nüfuz, kaybolmaması için korunması gereken sermayedir. Prens Vasily bunu biliyordu ve kendisine soran herkesi istemeye başlarsa, kısa süre sonra kendisi için isteyemeyeceğini anlayınca nüfuzunu nadiren kullandı. Ancak Prenses Drubetskaya'nın durumunda, yeni çağrısından sonra vicdan azabına benzer bir duygu hissetti. Ona gerçeği hatırlattı: Hizmetteki ilk adımlarını babasına borçluydu. Ayrıca yöntemlerinden onun, aklına bir şey aldığında, arzuları gerçekleşene kadar oradan ayrılmayan, aksi takdirde her gün her gün tacize ve hatta her an tacize hazır olan kadınlardan, özellikle de annelerden biri olduğunu gördü. Sahnede. Bu son düşünce onu sarstı.
Sesinde her zamanki aşinalık ve can sıkıntısıyla, "İşte Anna Mihaylovna," dedi, "senin istediğini yapmam benim için neredeyse imkansız; ama seni ne kadar sevdiğimi ve merhum babanın anısını onurlandırdığımı sana kanıtlamak için imkansızı yapacağım: oğlunuz muhafızlara transfer edilecek, işte size elim. Tatmin oldun mu?
- Canım, sen bir hayırseversin! Senden başka bir şey beklemiyordum; Ne kadar nazik olduğunu biliyordum.
Ayrılmak istedi.
- Bekle, iki kelime. Une fois passe aux gardes... [Muhafazaya katıldığında...] - Tereddüt etti: - Mikhail Ilarionovich Kutuzov ile aranız iyi, Boris'i ona yaver olarak tavsiye edin. O zaman sakin olurdum ve sonra...
Prens Vasily gülümsedi.
- Buna söz vermiyorum. Kutuzov'un başkomutanlığa atanmasından bu yana nasıl kuşatıldığını bilmiyorsunuz. Kendisi bana, tüm Moskova hanımlarının tüm çocuklarını ona emir subayı olarak vermeyi kabul ettiğini söyledi.
- Hayır, söz ver, seni içeri almayacağım sevgilim, velinimeti...
- Baba! - güzellik yine aynı tonda tekrarlandı, - geç kalacağız.
- Pekala, au revoir, [güle güle,] hoşça kal. Görüyor musun?
- Yani yarın hükümdara rapor verecek misin?
- Kesinlikle ama Kutuzov'a söz vermiyorum.
Anna Mihaylovna onun ardından, "Hayır, söz, söz, Basile, [Vasily]," dedi, bir zamanlar onun karakteristik özelliği olan ama şimdi yorgun yüzüne yakışmayan genç bir koket gülümsemesiyle.
Görünüşe göre yıllarını unutmuş ve alışkanlıktan dolayı tüm eski kadın ilaçlarını kullanmıştı. Ama o gider gitmez yüzü yine daha önce olduğu gibi aynı soğuk, yapmacık ifadeye büründü. Vikontun konuşmaya devam ettiği çevreye geri döndü ve işi bittiği için ayrılma zamanını bekleyerek tekrar dinliyormuş gibi yaptı.
– Peki bu son komedi du sacre de Milan'ı nasıl buluyorsunuz? [Milano meshediyor mu?] - dedi Anna Pavlovna. Genes ve Lucques'in yeni komedisi, M. Buonaparte'ın tahtına yardım etmesine yardımcı olan ve ulusların coşkulu sunumuyla dolu! Sevimli! Non, mais c'est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. yeni komedi: Cenova ve Lucca halkı Bay Bonaparte'a dileklerini iletiyor. Ve Sayın Bonaparte tahtta oturuyor ve halkın isteklerini yerine getiriyor. 0! Bu harika! Hayır, bu seni deli edebilir. Bütün dünyanın aklını kaçırdığını düşüneceksin.]
Prens Andrei doğrudan Anna Pavlovna'nın yüzüne bakarak sırıttı.
"Dieu me la donne, gare a qui la touche" dedi (Bonaparte'ın tacın üzerine uzanırken söylediği sözler). "On dit qu'il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Tacı bana Allah verdi. Ona dokunana dert olur. Bu sözleri söylemekte çok iyi olduğunu söylüyorlar'' diye ekledi ve bu sözleri bir kez daha tekrarladı. İtalyanca'da: "Dio mi la dona, guai a chi la tocca."
"J"espere enfin," diye devam etti Anna Pavlovna, "que ca a ete la goutte d"eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui tehdit tout. [Umarım bu nihayet bardaktan taşan damladır. Egemenler artık her şeyi tehdit eden bu adama tahammül edemiyor.]
– Hatıra Eşyası mı? Je ne parle pas de la Russie," dedi Vikont kibarca ve umutsuzca: "Les souverains, madam!" Qu'ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Madame Elisabeth? Rien," diye heyecanla devam etti. "Et croyez moi, ils subissant la punition pour leur trahison de la Cause des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des elçileri iltifatçı Ben gaspçıyım. [Efendim! Rusya'dan bahsetmiyorum. Efendim! Peki XVII. Louis için, kraliçe için, Elizabeth için ne yaptılar? Hiç bir şey. Ve inanın bana, Bourbon davasına ihanet ettikleri için cezalandırılıyorlar. Efendim! Taht hırsızını selamlamak için elçiler gönderirler.]
Ve aşağılayıcı bir şekilde iç çekerek konumunu tekrar değiştirdi. Uzun süre lorgnetiyle Vikont'a bakan Prens Hippolyte, bu sözler üzerine birdenbire tüm vücudunu küçük prensese çevirdi ve ondan iğne isteyerek masanın üzerine iğneyle çizim yaparak ona göstermeye başladı. , Condé'nin arması. Bu armayı ona o kadar anlamlı bir havayla anlattı ki, sanki prenses ona sormuş gibi.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Tamamen doğru kullanılmayan geleneksel hanedan terimlerinden oluştuğu için tam anlamıyla tercüme edilmeyen bir ifade. Genel anlamı şudur: Conde'nin arması kırmızı ve mavi dar pürüzlü çizgili bir kalkanı temsil ediyor,] - dedi.

Kara omurgalıları Devoniyen'de ortaya çıktı. Bunlar şunlardı zırhlı amfibiler, veya stegocephalians. Yalnızca suda çoğaldıkları ve karasal bitki örtüsünün bulunduğu su kütlelerinin yakınında yaşadıkları için su kütleleriyle yakından ilişkiliydiler. Su kütlelerinden uzak alanların geliştirilmesi, organizasyonun önemli ölçüde yeniden yapılandırılmasını gerektirdi: vücudun kurumaya karşı korunmasına uyum, atmosferik oksijenin solunması, katı alt tabaka üzerinde yürüme, su dışında üreme yeteneği ve elbette davranış biçimlerinin iyileştirilmesi. . Bunlar, niteliksel olarak farklı yeni bir hayvan grubunun ortaya çıkmasının temel önkoşullarıdır. Yukarıdaki özelliklerin tümü sürüngenlerde şekillenmiştir.

Buna, Karbonifer'in sonuna gelindiğinde doğal ortamda güçlü değişikliklerin meydana geldiğini, bunun da gezegende daha çeşitli bir iklimin ortaya çıkmasına, daha çeşitli bitki örtüsünün gelişmesine, su kütlelerinden uzak bölgelerde dağılımına yol açtığını eklemeliyiz. ve bu bağlamda trakeal solunum yapan eklembacaklıların geniş yayılımı, yani. Olası beslenme nesneleri arazinin su havzası alanlarına da yayılıyor.

Sürüngenlerin evrimi çok hızlı ve şiddetli bir şekilde ilerlemiştir. Sona çok kala Permiyen dönemi Paleozoikte stegokefalilerin çoğunun yerini aldılar. Karada var olma fırsatını yakalayan sürüngenler, yeni bir ortamda yeni ve son derece çeşitli koşullarla karşılaştı. Bu çeşitliliğin çok yönlülüğü ve karada diğer hayvanlarla ciddi bir rekabetin olmaması, sürüngenlerin sonraki zamanlarda gelişmesinin ana nedenleriydi. Mezozoik sürüngenler öncelikle karada yaşayan hayvanlardır. Birçoğu şu ya da bu şekilde ikincildir

Sudaki hayata adapte oldu. Bazıları havaya hakim oldu. Sürüngenlerin adaptif farklılaşması şaşırtıcıydı. Mesozoyik haklı olarak sürüngenlerin çağı olarak kabul edilir.

Erken sürüngenler. En eski sürüngenler Kuzey Amerika, Batı Avrupa, Rusya ve Çin'in Üst Permiyen yataklarından bilinmektedir. Bunlara kotilozorlar denir. Bir dizi özellik bakımından hala stegokefalilere çok yakındırlar. Kafatasları, yalnızca gözler, burun delikleri ve parietal organ için açıklıkları olan sağlam bir kemik kutusu biçimindeydi, servikal omurga kötü biçimlenmişti, sakrumda yalnızca bir omur vardı; balıklara özgü bir deri kemiği olan cleithrum omuz kuşağında korunmuştur; uzuvlar kısaydı ve geniş aralıklıydı.

Kotilozorların çok ilginç nesneler olduğu ortaya çıktı ve bunların çok sayıda kalıntısı V.P. Permiyen yataklarında Amalitsky Doğu Avrupa, Açık Kuzey Dvina. Bunların arasında üç metrelik otçul pareiasaurlar (Pareiasaurus) vardır.

Kotilozorların Karbonifer stegocephalians - embolomerlerin torunları olması mümkündür.

Orta Permiyen'de kotilozorlar zirveye ulaştı. Ancak Permiyen'in sonuna kadar yalnızca birkaçı hayatta kaldı ve Triyas'ta bu grup ortadan kaybolarak yerini çeşitli kotilozor takımlarından gelişen daha yüksek düzeyde organize olmuş ve uzmanlaşmış sürüngen gruplarına bıraktı (Şekil 114).

Sürüngenlerin daha sonraki evrimi, üreme ve yerleşme sırasında karşılaştıkları çok çeşitli yaşam koşullarının etkisinden kaynaklanan değişkenlikleri tarafından belirlendi. Çoğu grup daha fazla hareketlilik kazandı; iskeletleri hafifledi ama aynı zamanda daha da güçlendi. Sürüngenler amfibilere göre daha çeşitli bir diyet tüketiyorlardı. Çıkarma tekniği değişti. Bu bağlamda uzuvların, eksenel iskeletin ve kafatasının yapısında önemli değişiklikler yaşandı. Çoğunluk için uzuvlar uzadı ve stabilite kazanan pelvis, iki veya daha fazla sakral omurlara bağlandı. Omuz kuşağındaki cleithrum kemiği kaybolmuştur. Kafatasının sağlam kabuğu kısmen küçülmeye uğradı. Çene aparatının daha farklılaşmış kaslarıyla bağlantılı olarak, kafatasının zamansal bölgesinde onları ayıran çukurlar ve kemik köprüler ortaya çıktı - karmaşık bir kas sisteminin bağlanmasına hizmet eden kemerler.

Sürüngenlerin ana grupları aşağıda tartışılmaktadır; bunların gözden geçirilmesi, bu hayvanların olağanüstü çeşitliliğini, adaptif uzmanlaşmalarını ve canlı gruplarıyla olası ilişkilerini gösterecektir.

Eski sürüngenlerin ortaya çıkışının oluşumunda ve sonraki kaderlerinin değerlendirilmesinde kafatasının özellikleri önemlidir.

Pirinç. 114. Kotilozorlar (1, 2, 3) ve psödosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Üst Permiyen), iskelet; 2 - pareiasaurus, hayvanın restorasyonu; 3 - Seymouria; 4 – psödosuchia

Stegocephalians'ın ("tüm kafatası") ve ilk sürüngenlerin ilkelliği, kafatasının yapısında, oküler ve koku alma organları dışında herhangi bir boşluğun bulunmaması ile ifade edildi. Bu özellik Anapsida ismine de yansıyor. Bu gruptaki sürüngenlerin şakak bölgesi kemiklerle kaplıydı. Kaplumbağalar (şimdi Testudines veya Chelonia) bu eğilimin olası torunları haline geldi; göz yuvalarının arkasında sürekli bir kemik örtüsünü koruyorlar. Mesozoik'in Alt Triyas'ından bilinen kaplumbağalarda mevcut formlarla benzerlikler bulunur. Fosil kalıntıları Almanya topraklarıyla sınırlıdır. Antik kaplumbağaların kafatası, dişleri ve kabuk yapısı günümüz kaplumbağalarına son derece benzer. Kaplumbağaların atası Permiyen olarak kabul edilir Eunotosaurus(Eunotosaurus), sırt kalkanına benzer bir şey oluşturan kısa ve çok geniş kaburgalara sahip, kertenkele benzeri küçük bir hayvandır (Şek. 115). Karın kalkanı yoktu. Dişler vardı. Mezozoik kaplumbağalar başlangıçta karada yaşayan ve görünüşe göre oyuk hayvanlarıydı. Ancak daha sonra bazı gruplar suda yaşayan bir yaşam tarzına geçtiler ve bunun sonucunda birçoğu kemikli ve azgın kabuklarını kısmen kaybetti.

Triyas döneminden günümüze kadar kaplumbağalar organizasyonlarının temel özelliklerini korumuştur. Çoğu sürüngenin yok olduğu tüm denemelerden sağ kurtuldular ve bugün Mesozoyik'teki kadar başarılılar.

Günümüzün gizli yakalı ve yan boyunlu olanları asli görünüşlerini büyük ölçüde koruyor. kara kaplumbağaları Triyas Mezozoik'in sonlarında deniz hayvanları ve yumuşak derili hayvanlar ortaya çıktı.

Hem eski hem de modern tüm diğer sürüngenler, kafatasının yapısında bir veya iki geçici boşluk edinmiştir. Altta bir temporal boşlukları vardı sinapsid. İki grupta bir üstün temporal boşluk belirtilmiştir: paranoyak ve euryansid. Ve son olarak iki depresyon yaşadık diapsit. Bu grupların evrimsel kaderi farklıdır. Atalarının gövdesinden ilk uzaklaşan sinapsidler(Synapsida) - elmacık kemiği, skuamozal ve yörünge sonrası kemiklerle sınırlanan, daha düşük zamansal boşluklara sahip sürüngenler. Zaten Geç Karbonifer'de, ilk amniyotlardan oluşan bu grup en çok sayıda olan grup haline geldi. Fosil kayıtlarında birbirini takip eden iki takımla temsil edilirler: Pelikozorlar(Pelikosauria) ve therapsidler(Therapsida). Onlara da denir hayvani(Theromorpha). Hayvan benzeri hayvanlar, ilk dinozorların ortaya çıkmasından çok önce altın çağını yaşadılar; kotilozorlar onların doğrudan akrabalarıydı. Özellikle, Pelikozorlar(Pelicosauria) hala kotilozorlara çok yakındı. Kalıntıları Kuzey Amerika ve Avrupa'da bulundu. Görünüşte kertenkelelere benziyorlardı ve boyutları küçüktü - 1-2 m, bikonkav omurları ve iyi korunmuş karın kaburgaları vardı. Ancak dişleri alveollerde oturuyordu. Bazılarında az da olsa diş farklılaşması belirgindi.

Orta Permiyen'de pelikozorların yerini daha organize olanlar aldı. canavar dişli(Theriodontia). Dişleri açıkça farklılaşmıştı ve ikincil bir kemik damak ortaya çıkmıştı. Tek oksipital kondil ikiye bölünmüştür. Alt çene esas olarak diş kemiğiyle temsil ediliyordu. Konum



uzuvlar da değişti. Dirsek geriye, diz öne doğru hareket etti ve sonuç olarak uzuvlar, diğer sürüngenlerde olduğu gibi vücudun yanlarında değil, altında bir pozisyon almaya başladı. İskeletin memelilerle birçok ortak özelliğe sahip olduğu ortaya çıktı.

Çok sayıda Permiyen canavar dişli sürüngen, görünüm ve yaşam tarzı açısından çok çeşitliydi. Birçoğu avcıydı. Belki de V.P. Amalitsky'nin Kuzey Dvina'daki Permiyen dönemi çökeltilerinde bulduğu şey buydu. inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, Şekil 116). Diğerleri bitki bazlı veya karışık bir diyet yediler. Bu uzmanlaşmamış türler memelilere en yakın olanlardır. Bunlar arasında şunu belirtmek gerekir Cynognathus(Cynognathus) birçok ilerici organizasyonel özelliğe sahipti.

Hayvan dişli hayvanlar Erken Triyas'ta çok sayıdaydı, ancak görünüşleri yırtıcı dinozorlar kayboldular. Tablo 6'da sunulan ilginç materyaller, Triyas boyunca hayvan benzeri hayvanların çeşitliliğinde keskin bir azalma olduğunu göstermektedir. Hayvan benzeri hayvanlar, memelilerin ortaya çıkmasını sağlayan grup olarak büyük ilgi görüyor.


Pirinç. 116. Hayvan dişli:
1 - Inostracevia, Üst Permiyen (bir hayvanın restorasyonu), 2 - Cynognathus'un kafatası

Tablo 6

Paleozoik'in sonu - Mesozoik'in başlangıcındaki canavar benzeri ve sauropsid (kertenkele benzeri sürüngenler) cinsleri arasındaki ilişki
(P Robinson, 1977)

Dönem Hayvani Sauropsid
Üst Triyas
Orta Triyas
Alt Triyas
Üst Perma
17
23
36
170
8
29
20
15

Anapsid kotilozorlardan ayrılan bir sonraki grup şunlardı: diapsit(Diapsida). Kafatasında postorbital kemiğin üstünde ve altında yer alan iki temporal boşluk vardır. Paleozoyik (Permiyen) sonundaki diapsidler, hem soyu tükenmiş formlar arasında hem de yaşayan sürüngenler arasında bulunan sistematik gruplara ve türlere son derece geniş bir adaptif radyasyon verdi. Diapsidler arasında iki ana grup (alt sınıf) ortaya çıkmıştır: alt sınıf Lepidosauromorflar(Lepidosauromorpha) ve alt sınıf Archosauromorflar(Archosauromorpha).

Paleontologlar, ortaya çıkış zamanı açısından hangisinin daha yaşlı ve daha genç olduğuna dair kesin bilgilere sahip değildir ancak evrimsel kaderleri farklıdır.

Lepidosauromorflar kimlerdir? Bu eski alt sınıf, yaşayan hatterileri, kertenkeleleri, yılanları, bukalemunları ve bunların soyu tükenmiş atalarını birleştiriyor.

Hatteria, veya SfenodonŞu anda Yeni Zelanda kıyılarındaki küçük adalarda yaşayan (Sfenodon punctatus), Mesozoyik'in ortalarında (Prosauria veya Lepidontidae üst takımı) oldukça yaygın olan proto-kertenkelelerin veya kama dişli olanların soyundan gelir. Çene kemikleri ve damakta, amfibiler ve amfisel omurlar gibi oturan çok sayıda kama şeklindeki dişlerle karakterize edilirler.

Kertenkeleler, yılanlar ve bukalemunlar artık Squamata takımının geniş çeşitliliğini oluşturuyor. Kertenkeleler, sürüngenlerin en eski gelişmiş gruplarından biridir ve kalıntıları bilinmektedir. Üst Permiyen Bilim adamları kertenkeleler ve Sfenodon arasında birçok benzerlik keşfettiler. Uzuvları geniş aralıklıdır ve vücut hareket ederek omurgayı dalgalar halinde kıvırır. İlginçtir ki, ortak morfolojik benzerlikleri arasında intertarsal eklemin varlığı da vardır. Yılanlar yalnızca tebeşirle görünür. Bukalemunlar daha sonraki bir dönemin özel bir grubudur - Senozoik (Paleosen, Miyosen).

Şimdi arkosauromorfların kaderi hakkında. Archosaurlar, Dünya'da yaşamış tüm sürüngenler arasında en şaşırtıcı olanı olarak kabul edilir. Bunların arasında timsahlar, pterosaurlar ve dinozorlar da var. Timsahlar günümüze kadar hayatta kalabilen tek arkozorlardır.

Timsahlar(Crocodylia) Triyas'ın sonunda ortaya çıkar. Jura timsahları, gerçek kemikli damakların yokluğunda modern olanlardan önemli ölçüde farklıdır. İç burun delikleri damak kemikleri arasında açılıyordu. Omurgalar hâlâ amfisel yapıdaydı. Timsahlar modern tip Tamamen gelişmiş bir ikincil kemik damak ve procoelal omurlarla, eski arkozorlardan - psödosuchianlardan geliyorlar. Kretase'den (yaklaşık 200 milyon yıl önce) bilinmektedirler. Çoğu tatlı su kütlelerinde yaşıyordu, ancak gerçek deniz türleri de Jura formları arasında biliniyor.

Kanatlı kertenkeleler, veya pterozorlar(Pterosauria), aşağıdakilerden birini temsil eder harika örnekler Mezozoik sürüngenlerin uzmanlıkları. Bunlar çok tuhaf bir yapıya sahip uçan hayvanlardı. Kanatları, vücudun yanları ile ön ayakların çok uzun dördüncü parmağı arasında uzanan deri kıvrımlarından oluşuyordu. Geniş göğüs kemiğinin, kuşlarınki gibi iyi gelişmiş bir omurgası vardı; kafatası kemikleri erkenden kaynaşmıştı; birçok kemik pnömatikti. Çeneler bir gagaya doğru uzanıyordu ve dişleri taşıyordu. Kuyruğun uzunluğu ve kanatların şekli değişiyordu. Bazı ( Rhamphorhynchus) uzun dar kanatları ve uzun bir kuyruğu vardı; görünüşe göre süzülerek uçuyorlardı, genellikle süzülerek uçuyorlardı. Diğerlerinin ( pterodaktiller) kuyruk çok kısaydı ve kanatlar genişti; uçuşları daha çok kürek çekiyordu (Şekil 117). Tuzlu su kütlelerinin çökeltilerinde pterosaur kalıntılarının bulunduğuna bakılırsa, bunlar kıyı sakinleriydi. Onlar yediler



Görünüşe göre balıklar ve davranışlar martılara ve sumrulara yakındı. Boyutları birkaç santimetreden bir metreye veya daha fazlasına kadar değişiyordu.

Uçan omurgalılar arasında en büyüğü Geç Kretase kanatlı kertenkelelere aittir. Bunlar pteranodonlardır. Tahmini kanat açıklıkları 7-12 m, vücut ağırlıkları ise yaklaşık 65 kg'dır. Antarktika hariç tüm kıtalarda bulunurlar.

Paleontologlar bu grubun evriminde kuşların ortaya çıkışıyla aynı zamana denk gelen kademeli bir düşüş olduğunu öne sürüyorlar.

Dinozorlar(Dinozor) Triyas'ın ortalarından kalma fosil kayıtlarında bilinmektedir. Karada yaşayan en büyük ve en çeşitli sürüngen grubudurlar. Dinozorlar arasında vücut uzunluğu bir metreden kısa olan küçük hayvanlar ve neredeyse 30 m uzunluğa kadar devler vardı. Bazıları sadece yürüyordu. Arka bacaklar, diğerleri - dördünde de. Genel görünüm de çok çeşitliydi, ancak hepsinde baş vücuda göre küçüktü ve sakral bölgedeki omurilik, hacmi beyin hacmini aşan lokal bir genişleme oluşturdu (Şekil 118). .

Oluşumlarının en başında dinozorlar, gelişimi paralel ilerleyen iki kola ayrılmıştı. Karakteristik özellik onların binası pelvik kuşak, bu gruplara kertenkele ve ornithischian adı verilmesiyle bağlantılı olarak.

Kertenkele-pelvik(Saurischia) başlangıçta yalnızca arka ayakları üzerinde sıçrayarak hareket eden nispeten küçük yırtıcı hayvanlardı, ön ayakları ise yiyecekleri kavramaya hizmet ediyordu. Uzun kuyruk da destek görevi görüyordu. Daha sonra dört ayak üzerinde yürüyen büyük otçul formlar ortaya çıktı. Bunlar karada yaşamış en büyük omurgalıları içeriyordu: brontozor yaklaşık 20 m vücut uzunluğuna sahipti, diplodokus- 26 m'ye kadar Dev kertenkelelerin çoğu görünüşe göre yarı suda yaşayan hayvanlardı ve yemyeşil su bitki örtüsüyle besleniyorlardı.

Ornitişiyen(Ornithischia), kuşların pelvisine benzer şekilde uzun pelvislerinden dolayı isimlerini almıştır. Başlangıçta yalnızca uzun arka ayaklar üzerinde hareket ediyorlardı, ancak daha sonra türler orantılı olarak iki uzuv çifti geliştirdiler ve dört ayak üzerinde yürüdüler. Diyetlerinin doğası gereği, ornithischian'lar yalnızca otçul hayvanlardı. Aralarında - otçul kertenkele, arka ayakları üzerinde yürüyor ve 9 m yüksekliğe ulaşıyor. Triceratops görünüş olarak gergedanlara çok benziyordu; genellikle burnunun ucunda küçük bir boynuz ve gözlerinin üstünde iki uzun boynuz vardı. Uzunluğu 8 m'ye ulaştı. Stegosaurus orantısız derecede küçük bir kafa ve arkada bulunan iki sıra yüksek kemik plakasıyla ayırt edildi. Vücut uzunluğu yaklaşık 5 m idi.


Pirinç. 118. Dinozorlar:
1 - iguanodon; 2 - brontozor; 3 - diplodocus; 4 - triceratops; 5 - stegosaurus; 6 – ceratosaurus

Dinozorlar neredeyse dünyanın her yerine dağılmışlardı ve son derece çeşitli ortamlarda yaşıyorlardı. Çöllerde, ormanlarda ve bataklıklarda yaşadılar. Bazıları yarı suda yaşayan bir yaşam tarzına öncülük etti. Mesozoyik'te bu sürüngen grubunun karada egemen olduğuna şüphe yoktur. Dinozorlar Kretase döneminde en büyük refah seviyesine ulaşmış ve bu dönemin sonuna gelindiğinde soyları tükenmiştir.

Son olarak, kafatasında yalnızca bir üst şakak boşluğu bulunan başka bir sürüngen grubunu hatırlamak gerekir. Bu parapsidler ve euryapsidler için tipik bir durumdu. Alt boşluğu kaybederek diapsidlerden evrimleştikleri ileri sürülmüştür. Fosil kayıtlarında iki grupla temsil ediliyorlardı: ihtiyozorlar(Ichthyosauria) ve Plesiosaurlar(Plesiosauria). Erken Triyas'tan Kretase'ye kadar Mesozoyik boyunca deniz biyosinozlarına hakim oldular. R. Carroll'un (1993) belirttiği gibi, besin kaynaklarının mevcudiyeti ve yırtıcı hayvanların az olması açısından sudaki yaşamın daha avantajlı olduğu ortaya çıktığında sürüngenler ikincil su ürünleri haline geldi.

İhtiyozorlar(Ichthyosauria) Mesozoyik'te deniz memelilerinin şu anda işgal ettiği yeri işgal ediyordu. Vücutlarını, özellikle de kuyruk kısmını dalgalar halinde bükerek yüzdüler, yüzgeçleri kontrol görevi görüyordu. Yunuslarla yakınsak benzerlikleri dikkat çekicidir: iğ şeklinde bir gövde, uzun bir burun ve iki loblu büyük bir yüzgeç (Şekil 119). Eşleştirilmiş uzuvları yüzgeçlere dönüşürken, arka uzuvlar ve pelvis az gelişmişti. Parmakların falanjları uzamış, bazılarında parmak sayısı 8'e ulaşmıştı. Deri çıplaktı. Vücut boyutları 1 ile 14 m arasında değişiyordu. Ichthyosaurlar yalnızca suda yaşıyor ve kısmen omurgasızlar olan balıklarla besleniyorlardı. Canlı oldukları tespit edildi. Ichthyosaurlar Triyas döneminde ortaya çıktılar ve Kretase sonunda soyları tükendi.

Plesiosaurlar(Plesiosauria), denizdeki yaşamla bağlantılı olarak iktinozorlardan farklı adaptasyon özelliklerine sahipti: nispeten az gelişmiş bir kuyruğu olan geniş ve düz bir gövde. Güçlü yüzgeçler yüzme aracı olarak kullanılıyordu. İktinozorların aksine,



Küçük bir kafa taşıyan, iyi gelişmiş bir boyunları vardı. Görünümleri yüzgeçayaklılara benziyordu. Vücut boyutları 50 cm'den 15 m'ye kadar değişiyor. Yaşam tarzı da farklıydı. Her durumda, bazı türler kıyı sularında yaşıyordu. Balık ve kabuklu deniz ürünleri yediler. Triyas'ın başında ortaya çıkan plesiosaurlar, tıpkı iktinozorlar gibi, Kretase döneminin sonunda nesli tükendi.

Yukarıdan kısa bir bakış Sürüngenlerin filogenisi, büyük sistematik grupların (takımların) büyük çoğunluğunun, başlangıçtan önce yok olduğunu göstermektedir. Senozoik dönem ve modern sürüngenler, en zengin Mezozoik sürüngen faunasının sefil kalıntılarından başka bir şey değildir. Bu görkemli olgunun nedeni yalnızca en genel anlamda anlaşılabilir. Mezozoik sürüngenlerin çoğu son derece uzmanlaşmış hayvanlardı. Varlıklarının başarısı çok özel yaşam koşullarının varlığına bağlıydı. Tek taraflı derin uzmanlaşmanın onların ortadan kaybolmasının ön koşullarından biri olduğunu düşünmek gerekir.

Bireysel sürüngen gruplarının neslinin Mezozoik boyunca tükenmesine rağmen, bunun Kretase döneminin sonunda belirginleştiği tespit edilmiştir. Bu dönemde nispeten kısa vadeli Mezozoik sürüngenlerin çoğunun nesli tükendi. Mesozoyik'i sürüngenler çağı olarak adlandırmak doğruysa, bu çağın sonunu büyük yok oluş çağı olarak adlandırmak da aynı derecede haklıdır. Kretase döneminde iklim ve manzaralarda önemli değişikliklerin meydana geldiği dikkate alınmalıdır. Bu, jeolojide dağ oluşumunun Alp aşaması olarak bilinen muazzam dağ oluşumu olgusuna yol açan, kara ve denizin önemli ölçüde yeniden dağıtımı ve yer kabuğunun hareketleriyle aynı zamana denk geldi. Şu anda Dünya'nın yakınından büyük bir kozmik cismin geçtiğine inanılıyor. Bu bağlamda mevcut yaşam koşullarının ihlali çok önemliydi. Ancak bunlar yalnızca Dünyanın fiziksel durumundaki ve diğer koşullardaki değişikliklerden ibaret değildir. cansız doğa. Kretase döneminin ortasında, kozalaklı ağaçların, sikadların ve diğer bitkilerin Mesozoik florasının yerini yeni bir flora türünün temsilcileri, yani kapalı tohumlular aldı. Sürüngenlerin doğasındaki genetik değişiklikler göz ardı edilemez. Doğal olarak, tüm bunlar öncelikle tüm hayvanların ve uzmanlaşmış hayvanların varlığının başarısını etkilemekten başka bir şey yapamazdı.

Son olarak, Mesozoyik'in sonuna gelindiğinde, karasal hayvan grupları arasındaki varoluş mücadelesinde önemli rol oynayan, kıyaslanamayacak kadar daha organize olmuş kuşların ve memelilerin giderek daha fazla geliştiğini hesaba katmalıyız.

Şekil 120 şunu verir genel şema sürüngenlerin filogenisi.

Sürüngenlerin kökeni

Sürüngenlerin kökeni- biri önemli konular evrim teorisinde Reptilia sınıfına ait ilk hayvanların ortaya çıktığı süreç.

Varanus niloticus ornatus Londra Hayvanat Bahçesi'nde

Permiyen dönemi

Kuzey Amerika, Batı Avrupa, Rusya ve Çin'in Üst Permiyen yataklarından kotilozorların kalıntıları bilinmektedir ( Cotylosauria). Bir dizi özellik bakımından hala stegosefallere çok yakındırlar. Kafataları, yalnızca gözler, burun delikleri ve parietal organ için açıklıkları olan sağlam bir kemik kutusu biçimindeydi, servikal omurga zayıf bir şekilde oluşmuştu (her ne kadar modern sürüngenlerin karakteristik ilk iki omurunun yapısı olmasına rağmen - Atlanta Ve epistrofi), sakrumda 2 ila 5 omur vardı; balıklara özgü bir deri kemiği olan cleithrum omuz kuşağında korunmuştur; uzuvlar kısaydı ve geniş aralıklıydı.

Sürüngenlerin daha sonraki evrimi, üreme ve yerleşme sırasında karşılaştıkları çeşitli yaşam koşullarının etkisine bağlı olarak değişkenlikleri tarafından belirlendi. Çoğu grup daha hareketli hale geldi; iskeletleri hafifledi ama aynı zamanda daha da güçlendi. Sürüngenler amfibilere göre daha çeşitli bir diyet tüketiyorlardı. Çıkarma tekniği değişti. Bu bağlamda uzuvların, eksenel iskeletin ve kafatasının yapısında önemli değişiklikler yaşandı. Çoğunlukta uzuvlar uzadı ve stabilite kazanan pelvis, iki veya daha fazla sakral omurlara bağlandı. "Balıksı" kemik, yani cleithrum, omuz kemerinden kaybolmuştur. Kafatasının sağlam kabuğu kısmi küçülmeye uğramıştır. Çene aparatının daha farklılaşmış kaslarıyla bağlantılı olarak, kafatasının zamansal bölgesinde onları ayıran çukurlar ve kemik köprüler ortaya çıktı - karmaşık bir kas sisteminin bağlanmasına hizmet eden kemerler.

Sinapsidler

Modern ve fosil sürüngenlerin tüm çeşitliliğini ortaya çıkaran ana ata grubu kotilozorlardı, ancak sürüngenlerin daha da gelişmesi farklı yollar izledi.

Diapsidler

Kotilozorlardan ayrılan bir sonraki grup Diapsida'ydı. Kafatasında postorbital kemiğin üstünde ve altında yer alan iki temporal boşluk vardır. Paleozoyik (Permiyen) sonundaki diapsidler, hem soyu tükenmiş formlar arasında hem de yaşayan sürüngenler arasında bulunan sistematik gruplara ve türlere son derece geniş bir adaptif radyasyon verdi. Diapsidler arasında iki ana grup ortaya çıktı: Lepidosauromorpha ve Archosauromorpha. Lepidosaurlar grubunun en ilkel diapsidleri Eosuchia takımıdır ( Eosuchia) - şu anda yalnızca bir cinsin korunduğu Gaga başlı düzenin atalarıydı - hatteria.

Permiyen sonunda squamat (Squamata) ilkel diapsidlerden ayrılmış ve Kretase döneminde sayıca çoğalmıştır. Kretase döneminin sonunda yılanlar kertenkelelerden evrimleşti.

Archosaurların kökeni

Ayrıca bakınız

  • Zamansal kemerler

Notlar

Edebiyat

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Bölüm 2. Sürüngenler, kuşlar, memeliler // Omurgalıların zoolojisi. - M.: Yüksekokul, 1979. - S. 272.

Wikimedia Vakfı. 2010.

Görüntüleme