Karyoplazma, kromatin - hücre çekirdeği. Çekirdek, yapısı ve fonksiyonları

Hücre bölünmesinin mekaniğine dalmadan önce DNA ile ilgili terimlerden bahsetmenin faydalı olacağını düşünüyorum. Gelecekte bunun mikrobiyolojisine gireceğiz, bu sadece DNA'nın kendisini nasıl kopyaladığına dair genel bir fikir edinmek içindir. Adenin, adenin, guanin ve guanin'i görelim. Ve DNA olan nükleik asitten bahsettiğinizde ve onu proteinlerle birleştirdiğinizde kromatinden bahsediyorsunuz demektir. "Kromatin" Bu kelimeler çok belirsiz ve kafa karıştırıcı olabilir, ancak genel kullanım şu şekildedir; iyi tanımlanmış tek bir DNA zincirinden, bunun gibi iyi tanımlanmış bir yapıdan bahsettiğinizde, bu bir kromozomdur. İşte bu onlardan biri ve işte bu yönde ayrılmış olabilecek bir tane daha.

Karyoplazma

Karyoplazma (nükleer meyve suyu, nükleoplazma) çekirdeğin ana iç ortamıdır; nükleolus, kromatin, membranlar, her türlü kapanım ve diğer yapılar arasındaki tüm alanı kaplar. Elektron mikroskobu altında karyoplazma, düşük elektron yoğunluğuna sahip, homojen veya ince taneli bir kütle olarak görünür. Süspansiyon halinde ribozomlar, mikro cisimler, globulinler ve çeşitli metabolik ürünler içerir.

Nükleer meyve suyunun viskozitesi, sitoplazmanın ana maddesinin viskozitesi ile yaklaşık olarak aynıdır. Göstergelerin çekirdeğe mikroenjeksiyonuyla belirlenen nükleer özsuyunun asitliğinin sitoplazmanınkinden biraz daha yüksek olduğu ortaya çıktı.

Ek olarak nükleer özsu, çekirdek ve ribozomlardaki nükleik asitlerin sentezinde rol oynayan enzimleri içerir. Nükleer meyve suyu bazik boyalarla lekelenmez, bu nedenle boyanabilen alanların aksine - kromatin - akromatin maddesi veya karyolimf olarak adlandırılır.

Kromatin

Çekirdeğin ana bileşeni olan kromatin, hücrenin genetik fonksiyonunu yerine getiren bir yapıdır; genetik bilginin neredeyse tamamı kromatin DNA'da bulunur.

Ökaryotik kromozomlar, somatik hücrelerdeki nükleer bölünme süreci olan mitozun hemen öncesinde ve sırasında keskin biçimde tanımlanmış yapılar olarak ortaya çıkar. Dinlenme halindeki bölünmeyen ökaryotik hücrelerde, kromatin adı verilen kromozomal malzeme bulanık görünür ve çekirdek boyunca rastgele dağılmış gibi görünür. Bununla birlikte, bir hücre bölünmeye hazırlandığında, kromatin sıkışır ve belirli bir türün açıkça ayırt edilebilen sayıda kromozom karakteristiği halinde bir araya gelir.

Kromatin çekirdeklerden izole edildi ve analiz edildi. Çok ince liflerden oluşur. Kromatinin ana bileşenleri DNA ve proteinlerdir; bunların büyük bir kısmı histonlar ve histon olmayan proteinlerdir. Ortalama olarak, kromatinin yaklaşık %40'ı DNA ve yaklaşık %60'ı proteinlerdir; bunların arasında spesifik nükleer histon proteinleri 40 ila 80'dir. İzole edilmiş kromatini oluşturan tüm proteinlerin %'si. Ayrıca kromatin fraksiyonları membran bileşenlerini, RNA'yı, karbonhidratları, lipitleri ve glikoproteinleri içerir.

Kromozomdaki kromatin lifleri katlanır ve birçok düğüm ve ilmek oluşturur. Kromatindeki DNA, işlevi DNA'yı yapısal birimler (nükleozomlar) halinde paketlemek ve organize etmek olan histon adı verilen proteinlere çok sıkı bir şekilde bağlıdır. Kromatin ayrıca bir dizi histon olmayan protein içerir. Ökaryotik kromozomların aksine bakteri kromozomları histon içermez; DNA'nın ilmek oluşumunu ve yoğunlaşmasını (sıkışmasını) destekleyen yalnızca az miktarda protein içerirler.

Pek çok canlı hücreyi, özellikle bitki hücrelerini veya fiksasyon ve boyama sonrası hücreleri gözlemlerken, çekirdeğin içinde çeşitli boyalarla, özellikle bazik boyalarla iyi boyanan yoğun madde bölgeleri ortaya çıkar. Kromatinin bazik (alkali) boyaları algılama yeteneği, kromatinin proteinlerle kompleks halinde DNA içermesi gerçeğiyle belirlenen asidik özelliklerini gösterir. Mitotik hücre bölünmesi sırasında gözlenebilen kromozomlar da aynı boyama özelliklerine ve DNA içeriğine sahiptir.

Prokaryotik hücrelerin aksine, ökaryotların DNA içeren kromatin malzemesi iki alternatif durumda mevcut olabilir: interfazda yoğunlaşmış ve mitoz sırasında mitotik kromozomların bir parçası olarak maksimum düzeyde sıkıştırılmış.

Bölünmeyen (fazlar arası) hücrelerde, kromatin, çekirdeğin hacmini eşit şekilde doldurabilir veya ayrı kümelerde (kromomerkezlerde) bulunabilir. Çoğunlukla çekirdeğin çevresinde (pariyetal, marjinal, zara yakın kromatin) özellikle açıkça tespit edilir veya çekirdeğin içinde intranükleer bir ağ şeklinde oldukça kalın (yaklaşık 0,3 μm) ve uzun şeritlerin iç içe geçmesini oluşturur.

Fazlar arası çekirdeklerin kromatini, şu anda kompakt şeklini kaybeden, gevşeyen ve yoğunlaşan DNA taşıyan bir gövdedir (kromozomlar). Bu tür kromozom yoğunlaşmasının derecesi, farklı hücrelerin çekirdeklerinde farklılık gösterebilir. Bir kromozom veya onun bir bölgesi tamamen yoğunlaştığında bu bölgelere diffüz kromatin adı verilir. Kromozomlar tamamen gevşemediğinde, interfaz çekirdeğinde yoğunlaşmış kromatin alanları (bazen heterokromatin olarak da adlandırılır) görülür. Çok sayıda çalışma, kromozomal materyal olan kromatinin interfazdaki yoğunlaşma derecesinin, bu yapının fonksiyonel yükünü yansıtabileceğini göstermiştir. Fazlar arası çekirdeğin kromatini ne kadar yaygın olursa, içindeki sentetik işlemler de o kadar yüksek olur. RNA sentezi sırasında kromatinin yapısı değişir. Hücrelerdeki DNA ve RNA sentezindeki azalmaya genellikle yoğunlaştırılmış kromatin bölgelerinde bir artış eşlik eder.

Kromatin, mitotik hücre bölünmesi sırasında, cisimcikler (kromozomlar) biçiminde bulunduğunda maksimuma yoğunlaşır. Bu dönemde kromozomlar herhangi bir sentetik yük taşımaz; DNA ve RNA öncülleri bunlara dahil edilmez.

Buna dayanarak, hücre kromozomlarının iki yapısal ve işlevsel durumda olabileceğini varsayabiliriz: çalışırken, kısmen veya tamamen yoğunlaşmış, transkripsiyon ve yeniden çoğaltma işlemleri, fazlar arası çekirdeğe katılımlarıyla meydana geldiğinde ve aktif olmayan - metabolik bir durumda. Genetik materyali yavru hücrelere dağıtma ve aktarma işlevini yerine getirirken yoğunlaşmalarını maksimumda dinlendirin.

Ökromatin ve heterokromatin

Kromatinin fazlar arası çekirdeklerde yapılanma ve yoğunlaşma derecesi, değişen derecelerde ifade edilebilir. Bu nedenle, yoğun şekilde bölünen ve zayıf şekilde uzmanlaşmış hücrelerde, çekirdekler dağınık bir yapıya sahiptir; bunlarda, yoğunlaştırılmış kromatinin dar bir çevresel kenarına ek olarak, çekirdeğin ana kısmı işgal edilirken az sayıda küçük kromokent bulunur. dağınık, yoğunlaşmamış kromatin. Aynı zamanda, son derece uzmanlaşmış hücrelerde veya yaşam döngüsünü tamamlayan hücrelerde, kromatin, büyük bir periferik katman ve büyük kromokentler, yoğunlaştırılmış kromatin blokları şeklinde sunulur. Çekirdekteki yoğunlaştırılmış kromatin oranı ne kadar büyük olursa, çekirdeğin metabolik aktivitesi o kadar düşük olur. Çekirdeklerin doğal veya deneysel olarak etkisizleştirilmesiyle, kromatinin ilerleyen yoğunlaşması meydana gelir ve bunun tersine, çekirdeklerin aktivasyonuyla, yaygın kromatin oranı artar.

Bununla birlikte, metabolik aktivasyon üzerine yoğunlaşmış kromatinin tüm alanları dağınık bir forma dönüşemez. 1930'ların başlarında E. Geitz, fazlar arası çekirdeklerde, varlığı doku farklılaşmasının derecesine veya hücrelerin fonksiyonel aktivitesine bağlı olmayan kalıcı yoğunlaştırılmış kromatin bölgelerinin bulunduğunu fark etti. Bu tür alanlara, kromatin - ökromatinin (kromatinin kendisi) geri kalanının aksine, heterokromatin denir. Bu kavramlara göre, heterokromatin, mitotik kromozomlardaki diğer kısımlardan önce profazda ortaya çıkan ve telofazda yoğunlaşmayan, yoğun renkli yoğun yapılar (kromomerkezler) şeklinde fazlar arası çekirdeğe geçen kompakt kromozom bölümleridir. Kalıcı olarak yoğunlaşmış bölgeler çoğunlukla kromozomların sentromerik ve telomerik bölgeleridir. Bunlara ek olarak, kromozom kollarının bir parçası olan bazı alanlar sürekli olarak yoğunlaşabilir - interkalar veya interkalar heterokromatin, aynı zamanda çekirdeklerde kromokentler şeklinde de sunulur. Fazlar arası çekirdeklerdeki bu tür sürekli yoğunlaşan kromozom bölümlerine artık genel olarak kurucu (kalıcı) heterokromatin adı verilmektedir. Yapısal heterokromatin alanlarının, onu kromatinin geri kalanından ayıran bir takım özelliklere sahip olduğuna dikkat edilmelidir. Yapısal heterokromatin genetik olarak aktif değildir; kopyalanmaz, kromatinin geri kalanından daha sonra kopyalanır, yüksek oranda tekrarlayan nükleotid dizileriyle zenginleştirilmiş özel (uydu) DNA içerir, mitotik kromozomların sentromerik, telomerik ve interkalar bölgelerinde lokalize olur. Yapısal kromatin oranı farklı nesnelerde farklı olabilir. Yapısal heterokromatinin fonksiyonel önemi tam olarak anlaşılmamıştır. Mayozdaki homologların eşleştirilmesi, fazlar arası çekirdeğin yapılandırılması ve bazı düzenleyici işlevlerle ilişkili bir takım önemli işlevlere sahip olduğu varsayılmaktadır.

Çekirdeğin kromatininin büyük kısmı olan geri kalanı, ökromatine ait olan fonksiyonel aktiviteye bağlı olarak sıkışma derecesini değiştirebilir; Yoğunlaşmış durumdaki ökromatik aktif olmayan alanlara fakültatif heterokromatin adı verilmeye başlandı ve böyle bir durumun isteğe bağlılığı vurgulandı.

Farklılaşmış hücrelerde genlerin yalnızca %10'u aktif durumdadır; geri kalan genler etkisizleştirilmiştir ve yoğunlaştırılmış kromatinin (fakültatif heterokromatin) bir parçasıdır. Bu durum, çekirdekteki kromatinin büyük kısmının neden yapılandırılmış olduğunu açıklamaktadır.

DNA kromatin

Bir kromatin preparatında DNA genellikle %30-40'ı oluşturur. Bu DNA, sulu çözeltilerdeki saf izole edilmiş DNA'ya benzeyen, çift sarmallı sarmal bir moleküldür. Kromatin DNA'nın molekül ağırlığı 7-9·106'dır. Kromozomların bir parçası olarak, tek tek doğrusal (prokaryotik kromozomların aksine) DNA moleküllerinin uzunluğu yüzlerce mikrometreye ve hatta birkaç santimetreye ulaşabilir. Hücrelerin nükleer yapılarında, organizmaların genomunda yer alan toplam DNA miktarı dalgalanır.

Ökaryotik hücrelerin DNA'sı bileşim açısından heterojendir ve birkaç sınıf nükleotid dizisi içerir: sık sık tekrarlanan diziler (>106 kez), uydu DNA fraksiyonuna dahil edilir ve kopyalanmaz; genom boyunca dağılmış kısa dizilerin yanı sıra gerçek gen bloklarını temsil eden, orta derecede tekrarlayan dizilerin (102-105) bir kısmı; hücre proteinlerinin çoğunluğu için bilgi taşıyan benzersiz dizilerin bir kısmı. Bu nükleotid sınıflarının tümü, tek bir dev kovalent DNA zincirine bağlıdır.

Ana kromatin proteinleri histonlardır

Hücre çekirdeğinde, DNA'nın düzenlenmesinde, sıkıştırılmasında ve fonksiyonel yüklerin düzenlenmesinde öncü rol nükleer proteinlere aittir. Kromatini oluşturan proteinler çok çeşitlidir ancak iki gruba ayrılabilirler: histonlar ve histon olmayan proteinler. Histonlar tüm kromatin proteinlerinin %80'ini oluşturur. DNA ile etkileşimleri tuz veya iyonik bağlar yoluyla gerçekleşir ve DNA molekülündeki nükleotidlerin bileşimi veya dizisi açısından spesifik değildir. Bir ökaryotik hücre yalnızca 5-7 tip histon molekülü içerir. Histonların aksine, histon olmayan proteinler olarak adlandırılan proteinler çoğunlukla belirli DNA molekülü dizileriyle etkileşime girer; bu grupta yer alan protein türlerinin çeşitliliği çok büyüktür (birkaç yüz) ve gerçekleştirdikleri işlevlerin çeşitliliği Harika.

Yalnızca kromatine özgü proteinler olan histonların bir takım özel nitelikleri vardır. Bunlar, özellikleri lizin ve arginin gibi bazik amino asitlerin nispeten yüksek içeriği ile belirlenen bazik veya alkalin proteinlerdir. Bu proteinlerin DNA'nın fosfat grupları üzerindeki negatif yüklerle tuzunu veya elektrostatik bağını belirleyen, lizin ve arginin amino gruplarındaki pozitif yüklerdir.

Histonlar moleküler ağırlık bakımından nispeten küçük proteinlerdir. Histon sınıfları, farklı temel amino asitlerin içeriği bakımından birbirinden farklılık gösterir. Tüm sınıfların histonları, moleküllerin N ve C terminallerinde ana amino asitlerin (lisin ve arginin) küme dağılımı ile karakterize edilir. Histon moleküllerinin orta bölümleri, izotonik koşullar altında küresel bir yapıya sıkıştırılan birkaç (3-4) b-sarmal bölüm oluşturur. Histon protein moleküllerinin sarmal olmayan uçları pozitif yük bakımından zengindir ve birbirleriyle ve DNA ile iletişim kurar.

Hücre ömrü sırasında, histonlarda translasyon sonrası değişiklikler (modifikasyonlar) meydana gelebilir: bazı lizin kalıntılarının asetilasyonu ve metilasyonu, bu da pozitif yük sayısının kaybına yol açar ve serin kalıntılarının fosforilasyonu, negatif yükün ortaya çıkmasına neden olur. . Histonların asetilasyonu ve fosforilasyonu tersine çevrilebilir. Bu modifikasyonlar histonların özelliklerini ve DNA'ya bağlanma yeteneklerini önemli ölçüde değiştirir.

Histonlar sitoplazmada sentezlenir, çekirdeğe taşınır ve S dönemindeki replikasyonu sırasında DNA'ya bağlanır. histon ve DNA sentezleri senkronize edilir. Bir hücre DNA sentezini durdurduğunda, histon haberci RNA'ları birkaç dakika içinde parçalanır ve histon sentezi durur. Kromatine katılan histonlar çok stabildir ve yenileme oranı düşüktür.

Histon proteinlerinin fonksiyonları

1. Histonların niceliksel ve niteliksel durumu, kromatinin kompaktlık derecesini ve aktivitesini etkiler.

2. Kromatin organizasyonunda histonların yapısal - kompaktlaştırıcı - rolü.

Santimetre uzunluğundaki dev DNA moleküllerinin, birkaç mikrometre büyüklüğündeki bir kromozomun uzunluğu boyunca paketlenebilmesi için, DNA molekülünün 1:10.000 paketleme yoğunluğu ile bükülmesi ve sıkıştırılması gerekir. Birkaç paketleme düzeyi vardır; bunlardan ilki doğrudan histonların DNA ile etkileşimi ile belirlenir.

Tipik olarak bir ökaryotik hücrede bir tane bulunur çekirdek, ancak iki çekirdekli (siliatlar) ve çok çekirdekli hücreler (opalin) vardır. Bazı ileri düzeyde uzmanlaşmış hücreler, çekirdeklerini ikinci kez kaybederler (memelilerin eritrositleri, kapalı tohumluların elek tüpleri).

Çekirdeğin şekli küresel, elipsoid, daha az sıklıkla loblu, fasulye şeklinde vb. Çekirdeğin çapı genellikle 3 ila 10 mikron arasındadır.

1 - dış zar; 2 - iç zar yarası; 3 - gözenekler; 4 - nükleolus; 5 - hetero-kromatin; 6 - ökromatin.

Çekirdek sitoplazmadan iki zarla sınırlandırılmıştır (her biri tipik bir yapıya sahiptir). Membranların arasında yarı sıvı bir maddeyle dolu dar bir boşluk vardır. Bazı yerlerde, zarlar birbirleriyle birleşerek, çekirdek ile sitoplazma arasında madde alışverişinin gerçekleştiği gözenekler (3) oluşturur. Sitoplazmaya bakan taraftaki dış nükleer (1) membran ribozomlarla kaplıdır, bu da ona pürüzlülük verir, iç (2) membran ise pürüzsüzdür. Nükleer zarlar hücre zarı sisteminin bir parçasıdır: dış nükleer zarın çıkıntıları endoplazmik retikulum kanallarına bağlanarak tek bir iletişim kanalı sistemi oluşturur.

Karyoplazma (nükleoplazma, nükleer meyve suyu)- Kromatin ve bir veya daha fazla nükleolün bulunduğu çekirdeğin iç içeriği. Nükleer özsu çeşitli proteinler (nükleer enzimler dahil) ve serbest nükleotidler içerir.

Çekirdekçik(4) nükleer meyve suyuna batırılmış yuvarlak, yoğun bir gövdedir. Nükleollerin sayısı çekirdeğin işlevsel durumuna bağlıdır ve 1 ila 7 veya daha fazla arasında değişir. Nükleoller yalnızca bölünmeyen çekirdeklerde bulunur; mitoz sırasında kaybolurlar. Nükleolus, rRNA'nın yapısı hakkında bilgi taşıyan kromozomların belirli bölümlerinde oluşur. Bu tür bölgelere nükleolar düzenleyici denir ve rRNA'yı kodlayan genlerin çok sayıda kopyasını içerir. Ribozomal alt birimler, rRNA ve sitoplazmadan gelen proteinlerden oluşur. Dolayısıyla nükleolus, oluşumlarının farklı aşamalarındaki rRNA ve ribozomal alt birimlerin bir koleksiyonudur.

Kromatin- Çekirdeğin bazı boyalarla boyanmış ve şekli nükleolustan farklı olan iç nükleoprotein yapıları. Kromatin kümeler, granüller ve iplikler şeklindedir. Kromatinin kimyasal bileşimi: 1) DNA (%30-45), 2) histon proteinleri (%30-50), 3) histon olmayan proteinler (%4-33), dolayısıyla kromatin bir deoksiribonükleoprotein kompleksidir (DNP). Kromatinin işlevsel durumuna bağlı olarak şunlar vardır: heterokromatin(5) ve ökromatin(6). Eukromatin genetik olarak aktif, heterokromatin ise kromatinin genetik olarak aktif olmayan bölgeleridir. Ökromatin ışık mikroskobu altında ayırt edilemez, zayıf bir şekilde boyanır ve kromatinin yoğunlaştırılmış (spiralsizleştirilmiş, bükülmemiş) bölümlerini temsil eder. Işık mikroskobu altında, heterokromatin kümeler veya granüller görünümündedir, yoğun şekilde lekelenmiştir ve yoğunlaştırılmış (spiralleştirilmiş, sıkıştırılmış) kromatin alanlarını temsil eder. Kromatin, genetik materyalin fazlar arası hücrelerde bulunma şeklidir. Hücre bölünmesi (mitoz, mayoz) sırasında kromatin kromozomlara dönüştürülür.

Çekirdek işlevleri: 1) Kalıtsal bilginin depolanması ve bölünme sırasında kardeş hücrelere iletilmesi, 2) Çeşitli proteinlerin sentezini düzenleyerek hücre aktivitesinin düzenlenmesi, 3) Ribozomal alt birimlerin oluşum yeri.

- Bunlar, yoğunlaştırılmış kromatini temsil eden ve mitoz veya mayoz sırasında hücrede ortaya çıkan sitolojik çubuk şeklindeki yapılardır. Kromozomlar ve kromatin, hücre yaşam döngüsünün farklı aşamalarına karşılık gelen deoksiribonükleoprotein kompleksinin farklı mekansal organizasyonudur. Kromozomların kimyasal bileşimi kromatin ile aynıdır: 1) DNA (%30-45), 2) histon proteinleri (%30-50), 3) histon olmayan proteinler (%4-33).

Bir kromozomun temeli sürekli, çift sarmallı bir DNA molekülüdür; Bir kromozomun DNA'sının uzunluğu birkaç santimetreye ulaşabilir. Bu kadar uzunluğa sahip bir molekülün hücrede uzun bir formda bulunamayacağı, ancak katlanmaya, belirli bir üç boyutlu yapı veya konformasyona uğrayacağı açıktır. DNA ve DNP'nin uzaysal katlanmasının aşağıdaki seviyeleri ayırt edilebilir: 1) nükleozomal (DNA'nın protein globülleri üzerine sarılması), 2) nükleomerik, 3) kromomerik, 4) kromonemeral, 5) kromozomal.

Kromatini kromozomlara dönüştürme sürecinde DNP yalnızca sarmallar ve süper sarmallar değil aynı zamanda ilmekler ve süper ilmekler de oluşturur. Bu nedenle, mitozun profazında veya mayozun 1. fazında meydana gelen kromozom oluşumu sürecine spiralizasyon değil, kromozom yoğunlaşması denir.

1 - metasentrik; 2 - submetasentrik; 3, 4 - akrosantrik. Kromozom yapısı: 5 - sentromer; 6 - ikincil daralma; 7 - uydu; 8 - kromatitler; 9 - telomerler.

Metafaz kromozomu (mitozun metafazı sırasında incelenen kromozomlar) iki kromatitten oluşur (8). Herhangi bir kromozom birincil daralma (sentromer)(5), kromozomu kollara böler. Bazı kromozomlar var ikincil daralma(6) ve uydu(7). Uydu, kısa bir kolun ikincil bir daralmayla ayrılmış bir bölümüdür. Uydusu olan kromozomlara uydu (3) adı verilir. Kromozomların uçlarına denir telomerler(9). Sentromerin konumuna bağlı olarak şunlar vardır: a) metasentrik(eşit omuzlar) (1), b) yarı-metasentrik(orta derecede eşit olmayan omuzlar) (2), c) akrosantrik(kesinlikle eşit olmayan) kromozomlar (3, 4).

Somatik hücreler şunları içerir: diploit(çift - 2n) kromozom seti, cinsiyet hücreleri - haploit(tek - n). Yuvarlak kurtların diploid seti 2, meyve sinekleri - 8, şempanzeler - 48, kerevitler - 196'dır. Diploid setin kromozomları çiftlere bölünmüştür; Bir çiftin kromozomları aynı yapıya, boyuta, gen kümesine sahiptir ve denir. homolog.

Karyotip- metafaz kromozomlarının sayısı, boyutu ve yapısı hakkında bir dizi bilgi. İdogram, bir karyotipin grafiksel temsilidir. Farklı türlerin temsilcileri farklı karyotiplere sahiptir, ancak aynı türün üyeleri aynı karyotiplere sahiptir. Otozomlar- erkek ve dişi karyotipler için aynı olan kromozomlar. Cinsiyet kromozomları- erkek karyotipinin dişiden farklı olduğu kromozomlar.

İnsan kromozom seti (2n = 46, n = 23) 22 çift otozom ve 1 çift cinsiyet kromozomu içerir. Otozomlar gruplara ayrılır ve numaralandırılır:

Grup	Çift sayısı	Sayı	Boyut	Biçim
A	3	1, 2, 3	Büyük	1, 3 - metasentrik, 2 - altmetasentrik
B	2	4, 5	Büyük	Altmetasentrik
C	7	6, 7, 8, 9, 10, 11, 12	Ortalama	Altmetasentrik
D	3	13, 14, 15	Ortalama
e	3	16, 17, 18	Küçük	Altmetasentrik
F	2	19, 20	Küçük	Metasentrik
G	2	21, 22	Küçük	Akrosentrik, uydu (kısa kolda ikincil daralma)

Cinsiyet kromozomları herhangi bir gruba ait değildir ve bir numarası yoktur. Kadının cinsiyet kromozomları XX, erkeğinki ise XY'dir. X kromozomu orta derecede submetasentrik, Y kromozomu ise küçük akrosentriktir.

Hücre çekirdeğinin ana bileşeni olan kromatin, izole edilmiş fazlar arası çekirdeklerden ve izole edilmiş mitotik kromozomlardan elde edilmesi oldukça kolaydır. Bunu yapmak için, düşük iyon gücüne sahip sulu çözeltiler veya basitçe deiyonize su ile ekstraksiyon sırasında çözünmüş bir duruma geçme yeteneğini kullanırlar. Bu durumda kromatin bölümleri şişer ve jele dönüşür. Bu tür ilaçları gerçek çözümlere dönüştürmek için güçlü mekanik etkiler gereklidir: çalkalama, karıştırma, ilave homojenleştirme. Bu, elbette, orijinal kromatin yapısının kısmen tahrip olmasına, onu küçük parçalara ayırmasına yol açar, ancak pratikte kimyasal bileşimini değiştirmez.

Farklı nesnelerden elde edilen kromatin fraksiyonları oldukça düzgün bir bileşen kümesine sahiptir. Fazlar arası çekirdeklerden ve mitotik kromozomlardan gelen kromatinin toplam kimyasal bileşiminin birbirinden çok az farklı olduğu bulundu. Kromatinin ana bileşenleri DNA ve proteinlerdir; bunların büyük bir kısmı histonlar ve histon olmayan proteinlerdir (bkz. Tablo 3).

Tablo 3. Kromatinin kimyasal bileşimi. Protein ve RNA içerikleri DNA'ya göre verilmiştir

Ortalama olarak, kromatinin yaklaşık %40'ı DNA'dır ve yaklaşık %60'ı spesifik nükleer proteinler de dahil olmak üzere proteinlerden oluşur. histonlar izole edilmiş kromatini oluşturan tüm proteinlerin %40 ila %80'ini oluşturur. Ayrıca kromatin fraksiyonu membran bileşenlerini, RNA'yı, karbonhidratları, lipitleri ve glikoproteinleri içerir. Bu küçük bileşenlerin kromatin yapısında ne kadar yer aldığı sorusu henüz çözülmedi. Dolayısıyla, örneğin RNA, DNA şablonuyla bağlantısını henüz kaybetmemiş, kopyalanmış RNA olabilir. Diğer küçük bileşenler, nükleer membranın birlikte çökelmiş parçalarından gelen maddeleri temsil edebilir.

Yapısal olarak kromatin, histonlarla ilişkili DNA'dan oluşan deoksiribonükleoprotein (DNP) moleküllerinin filamentli bir kompleksidir (bkz. Şekil 57). Bu nedenle, kromatin için başka bir isim kök salmıştır - nükleohiston. Histonların DNA ile birleşmesinden dolayı çok kararsız, değişken nükleik asit-histon kompleksleri oluşur; burada DNA:histon oranı yaklaşık birdir; eşit ağırlık miktarlarında bulunurlar. Bu filamentli DNP fibrilleri, DNA paketleme derecesine bağlı olarak kalınlığı 10 ila 30 nm arasında değişebilen temel kromozomal veya kromatin filamentleridir. Bu DNP fibrilleri, mitotik kromozoma kadar daha yüksek düzeyde DNP yapılanması oluşturmak üzere daha da sıkıştırılabilir. Bazı histon olmayan proteinlerin rolü tam olarak yüksek düzeyde kromatin sıkışmasının oluşmasındadır.

DNA kromatin

Bir kromatin preparatında DNA genellikle %30-40'ı oluşturur. Bu DNA, sulu çözeltilerdeki saf izole edilmiş DNA'ya benzeyen, çift sarmallı sarmal bir moleküldür. Bu, birçok deneysel veriyle kanıtlanmıştır. Böylece, kromatin çözeltileri ısıtıldığında, çözeltinin optik yoğunluğunda bir artış gözlenir; saf DNA ısıtıldığında (eritildiğinde) meydana gelen olaya benzer şekilde, DNA zincirleri arasındaki nükleotidler arası hidrojen bağlarının kırılmasıyla ilişkili hiperkromik etki adı verilen etki. .

Kromatindeki DNA moleküllerinin boyutu ve uzunluğu sorusu, kromozomun yapısının bir bütün olarak anlaşılması açısından önemlidir. Standart DNA izolasyon yöntemleri kullanıldığında, kromatinin molekül ağırlığı 7-9 x 10 6'dır ve bu, Escherichia coli'den (2,8 x 10 9) DNA'nın molekül ağırlığından önemli ölçüde daha azdır. Kromatin preparatlarından elde edilen DNA'nın bu kadar düşük moleküler ağırlığı, kromatin izolasyon işlemi sırasında DNA'nın mekanik olarak hasar görmesi ile açıklanabilir. DNA, çalkalama, homojenleştirme ve diğer etkilerin olmadığı koşullar altında izole edilirse, hücrelerden çok uzun DNA molekülleri elde etmek mümkündür. Ökaryotik hücrelerin çekirdeklerinden ve kromozomlarından gelen DNA moleküllerinin uzunluğu, tıpkı prokaryotik hücrelerde çalışıldığı gibi, ışık-optik otoradyografi yöntemi kullanılarak incelenebilir.

Kromozomlar içindeki bireysel doğrusal (prokaryotik kromozomların aksine) DNA moleküllerinin uzunluğunun yüzlerce mikrometreye ve hatta birkaç santimetreye ulaşabileceği keşfedildi. Böylece farklı nesnelerden 0,5 mm ile 2 cm arasında değişen DNA molekülleri elde edildi. Bu sonuçlar, kromozom başına hesaplanan DNA uzunluğu ile otoradyografik gözlem arasında yakın bir uyum olduğunu gösterdi.

Tablo 4. Bazı nesnelerin hücrelerindeki DNA içeriği (pg, 10 -12 g)

Ökaryotik hücrelerin hafif parçalanmasından sonra, DNA'nın moleküler ağırlıkları fizikokimyasal yöntemlerle doğrudan belirlenebilir. Bir Drosophila DNA molekülünün maksimum molekül ağırlığının 41 x 10 9 olduğu, bunun da yaklaşık 2 cm uzunluğa karşılık geldiği gösterilmiştir. Bazı mayalarda, kromozom başına 1 x 10 8 molekül ağırlığına sahip bir DNA molekülü bulunmaktadır. -10 9, yaklaşık 0,5 mm boyutundadır.

Bu kadar uzun DNA, bazı araştırmacıların inandığı gibi, protein bağları kullanılarak tek bir sıra halinde birbirine dikilmiş birkaç kısa molekül değil, tek bir moleküldür. Bu sonuca, ilaçların proteolitik enzimlerle işlenmesinden sonra DNA moleküllerinin uzunluğunun değişmediğinin ortaya çıkmasıyla ulaşıldı.

Hücrelerin nükleer yapılarında, organizmaların genomunda yer alan toplam DNA miktarı türden türe değişir, ancak mikroorganizmalarda hücre başına DNA miktarı omurgasızlara, yüksek bitkilere ve hayvanlara göre önemli ölçüde daha düşüktür. Yani bir farenin çekirdek başına E. coli'den neredeyse 600 kat daha fazla DNA'sı vardır. Ökaryotik organizmalarda hücre başına DNA miktarını karşılaştırırken, organizmanın karmaşıklık derecesi ile çekirdek başına DNA miktarı arasında herhangi bir korelasyonu ayırt etmek zordur. Keten, deniz kestanesi, levrek (1,4-1,9 pg) veya kömür balığı ve boğa balığı (6,4 ve 7 pg) gibi farklı organizmalar yaklaşık olarak aynı miktarda DNA'ya sahiptir.

Büyük taksonomik gruplarda DNA miktarında önemli dalgalanmalar vardır. Daha yüksek bitkiler arasında, farklı türlerdeki DNA miktarı yüzlerce kez farklılık gösterebilir; tıpkı balıklar arasında amfibilerdeki DNA miktarının onlarca kez farklı olması gibi.

Bazı amfibilerin çekirdeklerinde insan çekirdeğinden 10-30 kat daha fazla DNA bulunur, ancak insanların genetik yapısı kurbağalarınkiyle karşılaştırılamayacak kadar karmaşıktır. Bu nedenle, daha düşük organize organizmalardaki "fazla" DNA miktarının ya genetik bir rolün yerine getirilmesiyle ilişkili olmadığı ya da gen sayısının birkaç kez tekrarlandığı varsayılabilir.

Renatürasyon reaksiyonunun veya DNA hibridizasyonunun kinetiğini inceleyerek bu sorunları çözmenin mümkün olduğu ortaya çıktı. Solüsyonlardaki parçalanmış DNA molekülleri termal denatürasyona tabi tutulursa ve daha sonra denatürasyonun meydana geldiği sıcaklıktan biraz daha düşük bir sıcaklıkta inkübe edilirse, tamamlayıcı zincirlerin yeniden birleşmesi - renatürasyon nedeniyle DNA parçalarının orijinal çift sarmallı yapısı geri yüklenir. DNA virüsleri ve prokaryotik hücreler için, bu tür bir yeniden doğallaşma oranının doğrudan genomun boyutuna bağlı olduğu gösterilmiştir; genom ne kadar büyük olursa, parçacık veya hücre başına DNA miktarı o kadar fazla olur, tamamlayıcı zincirlerin rastgele yaklaşımı ve nükleotid sekansı farklı olan daha fazla sayıda DNA fragmanının spesifik olarak yeniden birleştirilmesi için o kadar fazla zamana ihtiyaç duyulur (Şekil 53). Prokaryotik hücrelerin DNA yeniden birleşme eğrisinin doğası, prokaryotik genomda tekrarlanan baz dizilerinin bulunmadığını gösterir; DNA'larının tüm bölümleri benzersiz diziler taşır; bunların sayısı ve çeşitliliği, nesnelerin genetik bileşiminin karmaşıklık derecesini ve dolayısıyla genel biyolojik organizasyonunu yansıtır.

Ökaryotik organizmalarda DNA yeniden birleşmesinin tamamen farklı bir tablosu gözlenir. DNA'larının, genomlarının boyutuna bağlı olarak beklenenden çok daha yüksek oranda yeniden doğallaşan kısımların yanı sıra, prokaryotların benzersiz DNA dizileri gibi yavaş yavaş yenilenen bir DNA kısmı içerdiği ortaya çıktı. Bununla birlikte ökaryotların, genomlarının genel büyüklüğü ve çok sayıda farklı benzersiz gen ile ilişkili olan bu fraksiyonu yeniden doğallaştırmak için önemli ölçüde daha fazla zamana ihtiyacı vardır.

Ökaryotik DNA'nın yüksek oranda renatürasyon ile karakterize edilen kısmında iki alt fraksiyon ayırt edilir: 1) benzer DNA bölümlerinin 10 6 kez tekrarlanabildiği yüksek oranda veya sıklıkla tekrarlanan dizilere sahip bir fraksiyon; 2) genomda 10 2 -10 3 kez meydana gelen, orta derecede tekrarlayan dizilerin bir kısmı. Dolayısıyla, bir farede, sık sık tekrarlanan dizilere sahip DNA fraksiyonu, genom başına toplam DNA miktarının %10'unu içerir ve %15'i, orta derecede tekrarlanan dizilere sahip fraksiyondan sorumludur. Tüm fare DNA'sının geri kalan %75'i, çok sayıda farklı, tekrarlanmayan gene karşılık gelen benzersiz bölgelerle temsil edilir.

Sık sık tekrarlanan sekanslara sahip fraksiyonlar, DNA kütlesinden farklı bir kaldırma kuvveti yoğunluğuna sahip olabilir ve bu nedenle fraksiyonlar olarak adlandırılan saf formda izole edilebilir. uydu DNA'sı. Farede bu fraksiyonun yoğunluğu 1,691 g/ml'dir ve DNA'nın ana kısmı 1,700 g/ml'dir. Bu yoğunluk farklılıkları, nükleotid bileşimindeki farklılıklarla belirlenir. Örneğin bir farede bu fraksiyonda %35 G ve C çifti, ana DNA zirvesinde ise %42 bulunur.

Anlaşıldığı üzere, uydu DNA veya sık sık tekrarlanan dizilere sahip DNA fraksiyonu, hücredeki ana RNA türlerinin sentezinde yer almaz ve protein sentezi süreciyle ilişkili değildir. Bu sonuca hiçbir hücre RNA tipinin (tRNA, mRNA, rRNA) uydu DNA ile hibridize olmadığı gerçeğine dayanılarak varılmıştır. Sonuç olarak, bu DNA'lar hücresel RNA'nın sentezinden sorumlu dizileri içermez; uydu DNA'ları RNA sentezi için şablon değildir ve transkripsiyona dahil değildir.

Doğrudan protein sentezinde yer almayan, oldukça tekrarlayan dizilerin, kromozomların bakımı ve işleyişinde önemli bir yapısal rol oynayan bilgileri taşıyabileceği yönünde bir hipotez vardır. Bunlar, fazlar arası çekirdeğin çekirdek proteinleriyle ilişkili çok sayıda DNA bölümünü (aşağıya bakın), replikasyon veya transkripsiyonun kökenindeki bölgeleri ve ayrıca bu süreçleri düzenleyen DNA bölümlerini içerebilir.

Nükleik asitlerin doğrudan kromozomlar üzerinde hibridizasyon yönteminin kullanılması ( yerinde) bu fraksiyonun lokalizasyonu araştırıldı. Bunu yapmak için, bakteriyel enzimler kullanılarak izole edilmiş uydu DNA üzerinde 3H-üridin ile etiketlenmiş RNA sentezlendi. Daha sonra kromozomlu sitolojik preparat, DNA denatürasyonuna neden olacak bir işleme (yüksek sıcaklık, alkali ortam vb.) tabi tutuldu. Daha sonra preparatın üzerine 3H etiketli RNA yerleştirildi ve DNA ile RNA arasında hibridizasyon sağlandı. Otoradyografi, etiketin çoğunun kromozomların birincil daralma bölgesinde, bunların sentromerik bölgeleri bölgesinde lokalize olduğunu ortaya çıkardı. İşaret, kromozomların diğer bölgelerinde de tespit edildi, ancak çok zayıftı (Şekil 54).

Son 10 yılda eğitimde büyük ilerlemeler kaydedildi sentromerik DNAözellikle maya hücrelerinde. Öyleyse yap S. cerevisiae Centromerik DNA, 110 bp'lik tekrar eden bölgelerden oluşur. AT baz çiftleri bakımından zenginleştirilmiş iki korunmuş bölgeden (I ve III) ve merkezi bir elementten (II) oluşur. Drosophila kromozomları benzer bir sentromer DNA yapısına sahiptir. İnsan sentromerik DNA'sı (alfoid uydu DNA), dimer veya pentamer grupları halinde düzenlenmiş 170 bp'lik monomerlerden oluşan bir tandemden oluşur ve bunlar da 1-6 x 103 bp'lik büyük diziler oluşturur. Bu en büyük birim 100-1000 kez tekrarlanır. Özel sentromerik proteinler bu spesifik sentromerik DNA ile kompleks oluşturur ve oluşumunda rol oynar. kinetokor, kromozomların iğ mikrotübülleri ile bağlantısını ve kromozomların anafazdaki hareketini sağlayan bir yapıdır (aşağıya bakınız).

Oldukça tekrarlayan dizilere sahip DNA da bulunmuştur. telomerik bölgeler Birçok ökaryotik organizmanın (mayadan insana kadar) kromozomları. Tekrarlar en sık burada bulunur ve bunlar 3-4 guanin nükleotid içerir. İnsanlarda telomerler 500-3000 TTAGGG tekrarı içerir. DNA'nın bu bölümleri, kromozomun uçlarını sınırlamak ve tekrarlanan replikasyon işlemi sırasında kısalmasını önlemek için özel bir rol oynar.

Son zamanlarda, fazlar arası kromozomların oldukça tekrarlayan DNA dizilerinin, nükleer zarfın altında yatan lamin proteinlerine spesifik olarak bağlandığı ve uzatılmış yoğunlaşmamış fazlar arası kromozomların sabitlenmesine katıldığı, böylece fazlar arası çekirdeğin hacmindeki kromozomların lokalizasyonundaki sırayı belirlediği bulunmuştur.

Mayoz sırasında kromozomların homolog bölgelerinin tanınmasında uydu DNA'nın rol oynayabileceği öne sürülmüştür. Diğer varsayımlara göre, sıklıkla tekrarlanan dizilere sahip bölgeler, kromozomal DNA'nın çeşitli fonksiyonel birimleri arasında, örneğin replikonlar arasında ayırıcı (aralayıcı) rolü oynar (aşağıya bakınız).

Orta derecede tekrarlanan (10 2 ila 10 5 kez) dizilerin fraksiyonu, protein sentezi aparatının oluşturulması süreçlerinde önemli bir rol oynayan alacalı bir DNA bölgeleri sınıfına aittir. Bu fraksiyon, farklı türlerde 100 ila 1000 kez tekrarlanabilen ribozomal DNA genlerini içerir. Bu fraksiyon, tüm tRNA'ların sentezi için birçok kez tekrarlanan bölgeleri içerir. Üstelik belirli proteinlerin sentezinden sorumlu bazı yapısal genler de birçok kez tekrarlanabilir ve çok sayıda kopyayla temsil edilebilir. Bunlar, 400 defaya kadar tekrarlanan kromatin proteinleri (histonlar) genleridir.

Ek olarak, bu fraksiyon, yine birçok kez tekrarlanan, ancak genom boyunca dağılmış, farklı dizilere (her biri 100-400 nükleotid çifti) sahip DNA bölümlerini içerir. Rolleri henüz tam olarak belli değil. Bu tür DNA bölgelerinin, çeşitli genlerin alıcı veya düzenleyici bölgelerini temsil edebileceği öne sürülmüştür.

Dolayısıyla, ökaryotik hücrelerin DNA'sı bileşim açısından heterojendir ve birkaç sınıf nükleotit dizisi içerir: sık sık tekrarlanan diziler (> 10 6 kez), uydu DNA fraksiyonuna dahil edilir ve kopyalanmaz; genom boyunca dağılmış kısa dizilerin yanı sıra gerçek gen bloklarını temsil eden, orta derecede tekrarlayan dizilerin bir kısmı (10 2 -10 5); hücre proteinlerinin çoğunluğu için bilgi taşıyan benzersiz dizilerin bir kısmı.

Bu fikirlere dayanarak, farklı organizmalarda gözlemlenen DNA miktarındaki farklılıklar netleşiyor: Bunlar, organizmaların genomundaki belirli DNA sınıflarının eşit olmayan oranıyla ilişkili olabilir. Yani örneğin bir amfibide Amphiuma(insanlardan 20 kat daha fazla DNA'ya sahip olan) tekrarlayan diziler, toplam DNA'nın %80'ini, soğanlarda - 70'e kadar, somonda - %60'a kadarını vb. oluşturur. Genetik bilginin gerçek zenginliği, benzersiz dizilerin oranıyla yansıtılmalıdır. Kromozomun doğal, parçalanmamış bir DNA molekülünde, kendine özgü, orta ve sık tekrarlanan diziler içeren tüm bölgelerin tek bir dev kovalent DNA zincirine bağlı olduğunu unutmamalıyız.

DNA molekülleri yalnızca farklı nükleotid dizilimi alanlarında heterojen değildir, aynı zamanda sentetik aktiviteleri açısından da farklılık gösterir.

Kromatin (Yunanca chroma - renkli boyadan), bazik boyalarla çok iyi boyanan ve her hücre tipi için çekirdeğin kromatin modelini belirleyen fazlar arası çekirdeğin ana yapısıdır.

Çeşitli boyalarla ve özellikle bazik boyalarla iyi boyanabilme özelliği nedeniyle çekirdeğin bu bileşenine “kromatin” adı verildi (Flemming 1880).

Kromatin, kromozomların yapısal bir analoğudur ve fazlar arası çekirdekte DNA taşıyan cisimleri temsil eder.

Morfolojik olarak iki tip kromatin ayırt edilir:

1) heterokromatin;

2) ökromatin.

Heterokromatin(heterokromatin), interfazda kısmen yoğunlaşmış kromozom bölgelerine karşılık gelir ve işlevsel olarak aktif değildir. Bu kromatin çok iyi boyanır ve histolojik preparatlarda da görülebilen bir durumdur.

Heterokromatin sırasıyla ikiye ayrılır:

1) yapısal; 2) isteğe bağlı.

Yapısal Heterokromatin, sürekli olarak yoğunlaşmış durumda olan kromozom bölgelerini temsil eder.

İsteğe bağlı Heterokromatin, yoğunlaşıp ökromatine dönüşebilen heterokromatindir.

Ökromatin- bunlar interfazda yoğunlaşan kromozom bölgeleridir. Bu çalışıyor, işlevsel olarak aktif kromatin. Bu kromatin boyanmaz ve histolojik preparatlarda tespit edilmez.

Mitoz sırasında tüm ökromatin maksimum düzeyde yoğunlaşır ve kromozomların bir parçası haline gelir. Bu dönemde kromozomlar herhangi bir sentetik işlev gerçekleştirmez. Bu bağlamda hücre kromozomları iki yapısal ve işlevsel durumda olabilir:

1) aktif (çalışıyor), bazen kısmen veya tamamen yoğunlaşırlar ve çekirdeğe katılımlarıyla transkripsiyon ve çoğaltma süreçleri meydana gelir;

2) aktif olmayan (çalışmayan, metabolik dinlenme), maksimum düzeyde yoğunlaştıklarında, genetik materyali yavru hücrelere dağıtma ve aktarma işlevini yerine getirirler.

Bazen, bazı durumlarda, interfaz sırasında bir kromozomun tamamı yoğunlaşmış bir durumda kalabilir ve pürüzsüz heterokromatin görünümüne sahiptir. Örneğin, kadın vücudunun somatik hücrelerinin X kromozomlarından biri, embriyogenezin ilk aşamalarında (parçalanma sırasında) heterokromatizasyona maruz kalır ve çalışmaz.

Bu kromatine cinsiyet kromatini veya Barr cisimcikleri denir.

Farklı hücrelerde cinsiyet kromatini farklı bir görünüme sahiptir:

a) nötrofilik lökositlerde - baget türü;

b) mukozanın epitel hücrelerinde - yarım küre şeklindeki bir yumrunun görünümü.

Cinsiyet kromatininin belirlenmesi, genetik cinsiyetin belirlenmesinin yanı sıra bir bireyin karyotipindeki X kromozomlarının sayısını belirlemek için kullanılır (cinsiyet kromatin cisimlerinin sayısına + 1 eşittir).

Elektron mikroskobik çalışmaları, izole edilmiş fazlar arası kromatin preparatlarının, 10 nm kalınlığında fibrillerden oluşan 20-25 nm kalınlığında temel kromozomal fibriller içerdiğini ortaya çıkardı.

Kimyasal olarak kromatin fibrilleri, aşağıdakileri içeren deoksiribonükleoproteinlerin karmaşık kompleksleridir:

b) özel kromozomal proteinler;

DNA, protein ve RNA'nın kantitatif oranı 1:1.3:0.2'dir. Kromatin preparatında DNA'nın payı %30-40'tır. Bireysel doğrusal DNA moleküllerinin uzunluğu dolaylı olarak değişir ve yüzlerce mikrometreye, hatta santimetreye ulaşabilir. Bir insan hücresinin tüm kromozomlarındaki DNA moleküllerinin toplam uzunluğu yaklaşık 170 cm'dir, bu da 6x10-12 g'a karşılık gelir.

Kromatin proteinleri kuru kütlesinin %60-70'ini oluşturur ve iki grupla temsil edilir:

a) histon proteinleri;

b) histon olmayan proteinler.

Hey Histon proteinleri (histonlar) - bazik amino asitler (esas olarak lizin, arginin) içeren alkalin proteinler, DNA molekülünün uzunluğu boyunca bloklar şeklinde düzensiz bir şekilde yerleştirilmiştir. Bir blok, bir nükleozom oluşturan 8 histon molekülü içerir. Bir nükleozomun boyutu yaklaşık 10 nm'dir. Nükleozom, DNA'nın sıkıştırılması ve aşırı sarılmasıyla oluşturulur, bu da kromozomal fibrilin uzunluğunun yaklaşık 5 kat kısalmasına yol açar.

Hey Histon olmayan proteinler Histon miktarının %20'sini oluşturur ve fazlar arası çekirdekler, çekirdeğin içinde nükleer protein matrisi adı verilen yapısal bir ağ oluşturur. Bu matris, çekirdeğin morfolojisini ve metabolizmasını belirleyen iskeleyi temsil eder.

Perikromatin fibrilleri 3-5 nm kalınlığa, granüller 45 nm çapa, interkromatin granülleri ise 21-25 nm çapa sahiptir.