Neşter embriyosunun gelişim aşamalarının şeması. Tip Chordata: neşterin yapısı ve gelişimi

Ontogenez veya bireysel gelişim, spermin yumurta ile birleştiği andan itibaren zigot oluşumundan organizmanın ölümüne kadar olan bireyin yaşamının tüm dönemidir. Ontogenez iki döneme ayrılır: 1) embriyonik - zigotun oluşumundan doğuma veya yumurta zarlarından çıkışına kadar; 2) postembriyonik - yumurta zarlarından çıkıştan veya organizmanın doğumundan ölümüne kadar.

Çok hücreli hayvanların çoğunda embriyonun geçirdiği embriyonik gelişim aşamaları aynıdır. Embriyonik dönemde üç ana aşama vardır: bölünme, gastrulasyon ve birincil organogenez.

Bir organizmanın gelişimi tek hücreli aşamadan başlar. Tekrarlanan bölünmeler sonucunda tek hücreli canlı, çok hücreli canlıya dönüşür. Ortaya çıkan hücrelere blastomer denir. Blastomerler bölündüğünde boyutları artmaz, dolayısıyla bölünme işlemine kırma denir. Parçalanma döneminde hücresel materyal daha fazla gelişme için birikir.

Hücre sayısı arttıkça bölünmeleri eş zamanlı olmaz. Blastomerler embriyonun merkezinden giderek uzaklaşarak bir boşluk (blastocoel) oluşturur. Parçalanma tamamlanır ve tek katmanlı çok hücreli bir embriyo - blastula oluşumu.

Bölünmenin özel bir özelliği, yetişkin bir organizmanın hücreleriyle karşılaştırıldığında blastomerlerin son derece kısa mitotik döngüsüdür. Çok kısa olan interfaz sırasında yalnızca DNA kopyalanması meydana gelir.

Genellikle çok sayıda blastomerden (neşterde - 3000 hücre) oluşan blastula, gelişim sırasında gastrula adı verilen yeni bir aşamaya geçer. Bu aşamadaki embriyo, germ katmanları adı verilen ayrı hücre katmanlarından oluşur: dış katman veya ektoderm ve iç katman veya endoderm. Gastrula oluşumuna yol açan süreçler dizisine gastrulasyon denir. Neşterde gastrulasyon, blastula duvarının bir kısmının birincil vücut boşluğuna girmesiyle meydana gelir.

Gastrulasyonun tamamlanmasından sonra embriyo, aksiyel organlardan oluşan bir kompleks oluşturur: nöral tüp, notokord ve bağırsak tüpü. Ektoderm bükülerek bir oluğa dönüşür ve sağında ve solunda bulunan endoderm kenarlarında büyümeye başlar. Oluk endodermin altına batar ve kenarları kapanır. Bir nöral tüp oluşur. Ektodermin geri kalanı cilt epitelinin temelidir. Bu aşamada embriyoya neurula denir.

Doğrudan sinir ilkesinin altında bulunan endodermin dorsal kısmı, endodermin geri kalanından ayrılır ve yoğun bir kord - notokord - şeklinde katlanır. Endodermin geri kalan kısmından mezoderm ve bağırsak epiteli gelişir. Embriyonik hücrelerin daha fazla farklılaşması, germ katmanlarının - organ ve dokuların - çok sayıda türevinin ortaya çıkmasına yol açar.

İtibaren ektoderm Sinir sistemi, derinin epidermisi ve türevleri ve iç organları kaplayan epitel gelişir. İtibaren endoderm yemek borusu, mide, bağırsaklar, solunum yolları, karaciğer, pankreas, safra ve mesane epiteli, üretra, tiroid ve paratiroid bezlerini kaplayan epitel dokular gelişir.

Türevler mezoderm Bunlar: dermis, tüm bağ dokusunun kendisi, iskelet kemikleri, kıkırdak, dolaşım ve lenfatik sistemler, dişlerin dentini, böbrekler, gonadlar, kaslar.

Hayvan embriyosu, tüm hücrelerin, dokuların ve organların yakın etkileşim içinde olduğu tek bir organizma olarak gelişir. Bu durumda, bir ilke diğerini etkiler ve büyük ölçüde onun gelişim yolunu belirler. Ayrıca embriyonun büyüme ve gelişme hızı dış ve iç koşullardan etkilenir.

Konu 4

Embriyogenez anamnisi

1. Anamni ve amniyotların genel özellikleri.

2. Anamninin embriyogenezi.

3. Neşterin embriyogenezisi.

4. Amfibilerin, taşemenlerin embriyogenezi.

5. Kıkırdaklı ve kemikli balıkların embriyogenezisi.

1. Antipchuk, Yu.P. Embriyolojinin temelleri ile histoloji / Yu.P. Antipçuk. – M.: Eğitim, 1983. – 240 s.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Histoloji ve embriyoloji atlası / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. – M.: Tıp, 1978. – 148 s.

3. Histoloji / ed. Yu.I. Afanasyeva. – M: Tıp, 1989. – 361 s.

4. Ryabov, K.P. Embriyolojinin temelleri ile histoloji / K.P. Ryabov. – Mn.: Daha yüksek. okul, 1991. – 289 s.

5. Biyolojik ansiklopedik sözlük / ed. HANIM. Gilyarov. – M.: Sov. Ansiklopedisi, 1989. – 864 s.

6. Histoloji, sitoloji ve embriyoloji çalıştayı / ed. ÜZERİNDE. Yurina, A.I. Radostina. – M.: Daha yüksek. okul, 1989. – 154 s.

Ham A., Cormick D. Histoloji / A. Ham, D. Cormick. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Memelilerin embriyonik gelişiminin özellikleri.

2. Yumurtlayan memelilerin embriyogenezisi.

3. Keseli memelilerin embriyogenezisi.

4. Plasental memelilerin embriyogenezi.

5. İnsan embriyogenezi.

1. Anamnilerin ve amniyotların genel özellikleri

1. Anamnezinin genel özellikleri

Özelliklere dayanarakembriyonik gelişim, tüm kordalıların alt bölümlere ayrılmasıAnamniler ve amniyotlar olmak üzere iki gruba ayrılırlar. Anamnezi – bunlar hayvanlar embriyonik gelişim sırasında amniyon veya sulu membran gibi embriyonik membranların oluşmadığıka ve allantois. Anamniler tüylere öncülük eden kordatları içerir kısır yaşam tarzının yanı sıra daha düşük kordalılar da yakından üreme ve embriyonik dönemlerde su ortamıyla ilişkiliembriyoların ulusal gelişimi–çenesiz, balık ve karasalsuda yaşayan Bu kordatların embriyonik gelişimi nedeniylesu ortamında, sudan yoksundurlarSolunum fonksiyonları nedeniyle membran ve allantoisGelişmekte olan embriyonun oluşumu, salgılanması ve beslenmesi çevredeki su ortamı tarafından sağlanır.

Anamniaya ait kordatlar karaktere göre embriyonik gelişimin terusuüç gruba ayrılabilir:

1) yumurtaları az miktarda yumurta sarısı içeren neşter;

2) bazı siklostomlar, balıklar (kıkırdaklı hanoidler) ve yumurtaları bir ortam içeren amfibileryumurta sarısı miktarı;

3) Selyachia ve kemikli balıklar,yumurtalar bol miktarda yumurta sarısı içerir.

2. Neşterin embriyogenezi

Döllenmeden sonraneşter yumurtasında sarının yeniden dağıtımı başlar,esas olarak yumurtanın bir tarafında yoğunlaşanbitkisel kutba karşılık gelen hücreler. HayvanYumurtanın kutbu, üstünde bulunan kutup tarafından belirlenirikinci kutup gövdesi. Yumurtanın parçalanması tam ve tekdüzedir (Şekil 1).

/ – hayvan direği; 2 – bitkisel kutup; 3 – yumurta sarısı birikimi; 4 – bütün dışkı; 5 – blastoderm hücreleri.

Çizim– 1. Tutarlılık ( BEN –VI)neşter yumurtası parçalanması

İlk iki kırılma meridyen yönünde meydana gelir.üçüncü - ekvator. Daha fazla kırma işlemi devam ediyortam olarak bir yönde, sonra diğer yönde ve tutkal miktarıakım katlanarak artar. Görüntüden sonratek katmanlı embriyo oluşumu– blastula, hayvan direği hücrelerinin bitki hücrelerinden daha küçük olduğu fark edilir hale geliraktif kutup. Neşterin küresel söloblastulasındabitkisel kutbun düzleştirilmiş kısmını ayırt eder, adı verilirBence blastulanın alt kısmı, ve karşı kısım karşılık gelirHayvan direğine karşılık gelen şeye denir blastulanın çatısı. Hücreblastulanın çatısını oluşturan ki, farklılaşacaktırdış germ tabakasının veya ektodermin hücreleri ve blastulanın alt kısmındaki hücreler- endodermin içine.

Gastrulasyon blastoderlerin invaginasyonu ile meydana gelir.Blastocoel'in içindeki bitkisel kutbuz. Hakkında istilabitkisel kutuptaki hücrelere kadar sürerhayvan direğinin hücrelerine dokunun ve bu nedenleblastocoel boşluğu daralır ve kaybolur (Şekil 2).

BEN – söloblastula; II – IV – gastrulasyon; V – neurula;

1 – ektoderm; 2 – endoderm; 3 – akor; 4 – mezoderm; 5 - Sinir plakası; 6– üst ve 7 – blastoporun alt dudağı; 8– blastopor; 9 – birincil bağırsağın boşluğu; 10 – ikincil bağırsağın boşluğu; on bir- Genel olarak.

şekil 2–Neşterin embriyogenezi

Tamamlanmış Gastrulasyonun ilk aşamasından sonra iki katmanlı bir zar belirirDış germ tabakasının hücrelerinden oluşan embriyo veya gastrula– ektoderm ve iç germ tabakası– endoderm. İnvajinasyonun bir sonucu olarak, dış çevre ile bir blastopor aracılığıyla iletişim kuran, endoderm hücreleriyle kaplı bir birincil bağırsak boşluğu oluşur. Hücreselendodermin bileşimi heterojendir, çünkü aynı zamanda şunları içerir:geleceğin notokordunun ve mezoderminin hücresel materyali. Birincil bağırsağın boşluğunun oluşmasıyla birlikte embriyo hızla büyümeye başlar.ve uzar, ancak en yoğun biçimlendiriciişlemler üst veya sırt bölgesinde gerçekleştirilir,blastopor dudakları. Blastopo'nun üst dudağının hemen arkasındaPa, embriyonun dorsal yüzeyinde ektoderm kalınlaşır ve medül adı verilen uzun prizmatik hücrelerden oluşur.polar veya sinir plakası. Siniri çevreleyen ektodermlamina, oluşan küçük hücrelerle temsil edilircildi kesin. Nöral plakanın altında aynı değişikliklertemsil eden endoderm hücrelerigelecekteki akorun malzemesi. Daha sonra sinir plakasısinirsel bir oluk oluşturarak sarkmaya başlar ve hücrelercilt ektodermi yoğun bir şekilde üzerine sürünür. Daha sonraZaman geçtikçe sinir oluğu derinleşir, kenarları kapanır veboşluğu adı verilen bir nöral tüpe dönüşürsinir kanalı. Deri ektoderminin hücreleri birbirine yakınlaşır vealtlarında nöral tüp belirir. Aynı zamanda hücrelersinir plakasına bitişik endodermler sarkıyorikincisinin tarafı, kıvrılır ve yoğun bir şekilde ayrılır kordon - katı bir silindire benzeyen akor. Her biri yüzEndoderm, notokord primordiumundan yana doğru uzanır.peki, ektoderm, mezodermal çıkıntılar oluşturan veya mesosonradan bağlanan dermal torbalarendoderm ve ektoderm ile endoderm arasında büyümeye başlar. Gastrocoel'den kaynaklanan mezodermal keselerin boşluğu, ikincil vücut boşluğuna veya söloma dönüşür.Böylece gastrulasyon işlemi sırasında üç katmanlı bir yapı oluşur. embriyo

Notokordun ayrılmasından ve mezodermal bağların çözülmesinden sonraBu keselerin sırt kısmında endodermin kenarları yavaş yavaş birbirine yaklaşır.embriyonun bazı kısımları kapanarak kapalı bir bağırsak oluştururahize. Gastrulasyonu takiben embriyoda bir kompleks gelişir.eksenel organlar, akor tipi temsilcilerinin özelliğiçıkış Yanlarında parçalı mezoderm kümelerinin bulunduğu bir notokorddan oluşur.– somitler.

Eksenel organların oluşumu neurula aşamasında meydana gelir.Embriyonun ön ve arka kısımlarındaki neşterin nöral tüpü bir süre açık kalır. GelecekteEmbriyo gövdesinin arka kısmında ektoderm blastopor üzerinde büyürve nöral tüpün boşluğunun iletişim kurması için onu kapatırbağırsak boşluğu ile hızlı bir şekilde nörointestinal kanalrho büyümüş. Neşter embriyosunun ağız açıklığı incelme nedeniyle vücudun ön ucunda ikincil olarak ortaya çıkarve ektodermin atılımı.

Neşter embriyosunun üçüncü germ tabakası veya mezodermi baştan sona bölümlere ayrılmıştır. Mezodermalsegmentler ayrıca sırt kısmına bölünmüştür- ile mita ve ventral kısım– splanknotomlar. Somitler bugün kalıyorsabah vücudunun her iki tarafında bahsedilen ve splanknotomlar birincil bölümlemeye tabi tutulur, birleştirilir ve oluşturulur,sağ ve sol sölomik katmanlar olmak üzere iki yaprağa bölünüyorŞTİ. İkincisi bağırsak tüpünün altında ortak bir şekilde birleşirikincil vücut boşluğu. Neşter ne zaman oluşmaya başlar?kuyruk kırılır, ardından nörointestinal kanal kaybolur ve sırttaincelme nedeniyle embriyonun sonunda blastopor bölgesindeve vücut duvarında bir yarık oluştuğunda anüs ortaya çıkar. Tanımlanan gelişim aşamalarından geçtikten sonra neşter serbest kalır yüzen larva. Larva gelişimi döneminde Organogenez ve histogenez meydana gelir ve larva dönüşür yetişkin hayvan.

3. Lampreylerin, kıkırdaklı ganoidlerin ve amfibilerin embriyogenezi

Bu hayvan gruplarının ortak özellikleriBölünme, gastrulasyon ve nörülasyonun özellikleri. Yumurtanın parçalanması tam ve düzensizdir (Şekil 3).

1 – blastomerler; 2 – amfiblastula; 3 – blastosel; 4 – blastoderm; 5 - blastulanın çatısı; 6– blastulanın alt kısmı.

Figür 3– Alt dizi ( BEN– VI ) taşemen yumurtasını kırmak

İlk iki karıkaniden başlayarak meridyen yönünde kırılma meydana gelirküçük direk ve üçüncü oluk birbirine yakın ama ekvator yönünde uzanıyor. Hayvan direğinin blastomerleribitkisel kutbun blastomerlerinden daha küçüktür. Droblehayvansal ve bitkisel blastomerlerin yedinci fraksiyona indirgenmesiuzama neredeyse eşzamanlı olarak gerçekleşir, o zaman her ikisi deembriyonun yarısı eş zamanlı olmayan bir şekilde bölünmeye başlar. Hariçbelirtilen kırma olukları, teğetsel delikler ortaya çıkıyordeşarj, dolayısıyla ortaya çıkan blastulanın duvarı oluşurbirkaç sıra hücreden.

Düzensiz kesirlerin bir sonucu olarakbitkisel kutbun leniya blastomerleri çok sayıda içeriryumurta sarısı, patlama duvarını oluşturur ly – blastoderm. Blastocoel yarışlarıhayvan direğine daha yakın yatıyor. Ortaya çıkan blastulaya denir amfiblastula.

Amfiblastulanın kanatları vardırHayvan direğine karşılık gelen Shu aşağıdakilerden oluşur: 1 – 3 sıra hücre, alt kısım bitkisel alana karşılık geliyoryani toplam 11– 13 sıra hücre ve ekvatoral3 içeren bölge– 5 sıra hücre.

Gastrulasyon invajinasyon ve epibol yoluyla gerçekleşir. Blastodermin istilası başlarekvator bölgesinde değilblastosöl tabanının ne kadar altında. İnvajinasyon, hilal şeklinde küçük bir çöküntünün ortaya çıkmasından sonra meydana gelir veyasahte biçimli oluk, dışbükey olarak yüze yönlendirilmiş olanhayvan direğinin ron'u. Hilal şeklindeki oluk oluşurblastoporun sırt dudağı. Hayvan blastoderm hücrelerikutuplar, yani gelecekteki ektoderm yoğun bir şekilde çoğalır veBitkisel hücrelerin üzerine sürünmeye başlarlyus, hücreler hariç onları yüzeyden fazla büyütüyorFalsiform oluk bölgesinde ve plasentanın altında blastodermo. Bölgede blastoderm hücrelerinin yoğun çoğalmasıhayvan direği hücrelerin hareketini de sağlarsüreçte yüzeyden embriyoya malzemeinvajinasyon. Blastopore'un sırt dudağı boyuncaİlk önce hücresel materyal istila edilirtoderm ve prekordal plak, yaniry notokordun hücresel materyalinin önünde bulunurilkel. Daha sonra notokordun materyalini ve ento'nun yanlarını istila eder.dermis. Çift kat şeklindeki falsiform oluğun alt kısmı, hayvan direği yönünde blastoselin içine doğru girintilidir.blastoderm'e paraleldir. Birincil bağırsağın boşluğu, sınırlarıEndoderm hücreleri tarafından yapılır, genişler ve keskin bir şekilde daralırblastosel. Blastocoel, içinde ince hücreli bir septumdur.üçüncü germ tabakası ilk olarak gastroselden ayrılır,daha sonra endoderm hücreleri birbirinden ayrılır ve her iki boşluk birbirine bağlanırbirincil bağırsağın tek bir boşluğuna birleşir.

Hücresel materyal blastosöl içine doğru ilerledikçehilal şeklindeki çatlak genişler ve at nalı şeklini alıryeni form, yani blastoporun yan dudakları oluşur. Daha sonrablastopor halka şeklinde hale gelir– bir damar belirir Blastopore'un tragal veya ventral dudağı. Halka şekliBlastopore, orta kısmında ırkların bulunmasından kaynaklanmaktadır.büyük, yumurta sarısı açısından zengin bitkisel blastomerlerboyutundan dolayı patlamanın karşı kutbublastosöl içine doğru invajine olur. Bu nedenle malzemenin istilasıyalnızca çevreleri boyunca gerçekleştirilir ve blastopor şu şekle sahiptir:dar halka şeklinde çatlak. O zamana kadar ventralblastoporun dudakları, neredeyse tüm endoderm invajine olur ve sadece küçük bir kısmı merkezdeki yüzeydeblastopor. Blastomerler orta kısımda bulunurBlastopore, yumurta sarısı açısından çok zengin, bu yüzden adını aldılar yumurta sarısı fişi(Şekil 4).

ben – amfiblastula; II – III – gastrulasyon; IV – neurula;

1 – ektoderm; 2 – endoderm; 3 – akor; 4 – mezoderm; 5 - Sinir plakası;

6 – üst ve 7 – alt dudak blastopor; 8 – blastopor; 9 – gastrosel; 10 – sinir tüpü; on bir – sinir kanalı; 12 – bölümlenmiş mezoderm; 13 – bölümlere ayrılmamış mezoderm; 14 – vitellin endoderm (sarısı tıkacı)

Şekil 4– Amfibilerin embriyogenezi

Parçalı mezoderm malzemesi– somitler yan dudaklara doğru uzanır ve bölünmemiş mezodermin hücresel materyali– splanknotomlar – alt dudak yoluyla.Büyük miktarda hücrenin istilası nedeniyle malzeme, kafes ektoderm hücreleri orijinal konumlarını değiştirir. CleGelecekteki sinir plakasının tam malzemesi gerildiembriyonun tüm hayvan yüzeyi üzerinde ve hayvan boyuncalus embriyonun ön ucunda, blas'ın karşısında belirirbalta. İnvajinasyonun erken evrelerinde hücresel materyalgelecekteki notokord endodermden ayrılır ve notokord plakası hemen uzunlamasına bir kordon şeklinde katlanır– akor, hangi cennet birincil bağırsaktan koparılır ve ikincisi üsttedirtarafı bir süre açık kalır. MevcutBağırsak endoderminin kenarları, bir kez kusuru hızlı bir şekilde onarır.Notokordun altında erime ve birincil bağırsağın duvarı sağlam.

İnvajinasyonun başlangıcından itibaren parçalanmış hücrezodermler birincil hücrenin hücresel materyalinin bir parçası değildir.bağırsaklar, ancak bağımsız olarak blastopor boyunca istila eder,Ektoderm ile primer bağırsağın duvarı arasında yer alır. bölümbahsedilen mezoderm notokordun yanlarında kümeler oluşturur hücreler – somitler. Segmentlere ayrılmamış mezoderm de dahildirEktoderm ile primer bağırsağın duvarı arasında yer alır, oluşurSegmentasyondan yoksun olan zuya splanknotomları. Arasındaki bağlantıbölümlenmiş ve bölümlenmemiş mezoderm gerçekleştirmeSegmental bacaklar veya nefrotomlar kullanılarak gerçekleştirilir. Nesegmen her iki taraftaki bağlı mezoderm endodermin altında büyürbirincil bağırsak, daha sonra ortak bir bütün oluşturmak üzere birleşirmikrofon boşluğu. Bundan sonra embriyo üç olur katmanlı.

Lamprey'lerde, kıkırdaklı ganoidlerde ve amfibilerde eksenel organların oluşumu, notokord materyalinin ayrılmasıyla gastrulasyon sürecinin sonunda başlar. Ortaya çıkışıyla eş zamanlıakor ektodermi kenarları boyunca bir nöral plaka oluştururSürü halinde, nöral sırtlar şeklinde kalınlaşmalar ortaya çıkar. DinlenmekEktodermin bir kısmı kutanöz ektodermdir. Daha sonrasinir sinir oluğunu oluşturur vesinir kıvrımları yükselir, birbirine yaklaşır ve oluştuğundanöral tüpler tek bir eşleşmemiş ganglion tüpü halinde birleşirkayıt. Nöral tüp ve ganglion plakası batıkembriyonun içinde büyür ve bunların üzerinde kutanöz ekto büyür dermis.

Somitler ayrıldığında, önce üçüncü somit çifti belirir, ardından segmentasyon süreci önden arkaya doğru yayılır ve ilk iki somit çifti daha sonra ortaya çıkar. Somitin merkezi kısmı, daha sonra iskelet tipi çizgili kas dokusunun geliştiği kas plakasına veya miyotomuna farklılaşır. Somitin notokord ve nöral tüpe bitişik kısmı, eksenel iskeletin ve uzuvların iskeletinin geliştiği bir iskelet tabakasına veya sklerotoma farklılaşır. Ektoderm'e bitişik olan somitin üst yan kısmı derinin temelini oluşturan bir deri plakasına veya dermatoma dönüşür.

Nefrotomlar iki yaprağa bölünerek böbrek tübüllerinin ve splanknotomların oluşumuna katılır.– parietal ve visseral, iki taraflı sölomik boşluklar oluşturur ve bunlar daha sonra ortak bir ikincil vücut boşluğuna birleşir. Splanknotome'nin visseral tabakası bağırsak duvarı ve kalbin oluşumunda rol alır; aynı zamanda periton, plevra, kalp kesesi ve parietal tabakanın visseral tabakasını da oluşturur.– belirtilen vücut boşluklarının seröz membranlarının parietal yaprağı,

4. Kıkırdaklı ve kemikli balıkların embriyogenezi

Yumurtanın parçalanması kısmi, düzensiz veya disk şeklindedir. Ezme işlemi hayvan direğinin yalnızca küçük bir kısmını kaplar ve diskoblastula oluşumuna yol açar. Bu hayvanlardaki diskoblastula blastodermine denir. Blastodiscom veya germinal disk, ve blastulanın tabanı, ezilmemiş yumurta sarısının yüzeysel bir tabakasından oluşur– periblast. Blastodisk hücreleri çoğalarak yuvarlaktan ovale dönüşen çok katmanlı bir blastodisk oluşturur ve hücrelerinin üst tabakası epitel benzeri bir şekil alır (Şekil 1.5).

1 – blastomerler; 2 – periblast; 3 – merositler; 4 - yumurta sarısı; 5 – blastosel

Şekil 1.5– Alt dizi ( BEN– V ) vatoz embriyosunun parçalanması

İki katmanlı bir embriyonun oluşumu invajinasyon yoluyla gerçekleşir. Gastrulasyon, hücrelerin blastodiskin arka kenarına doğru hareket etmesiyle başlar; bu, kalınlaşıp kendi kenarı üzerinde katlanmaya başlayarak endoderm ve ektoderm oluşturur. Hücresel materyalin sıkıştığı blastodiskin kenarına veya intusepsiyona denir. kenar çentiği.İkincisi blastopordur. Kenar çentiğinin orta kısmı üst veya sırt dudağa ve yan kısımlarına karşılık gelir– blastoporun yan dudakları. Endoderm ile ezilmemiş yumurta sarısı arasında bulunan invaginasyon boşluğu, birincil bağırsağın boşluğuna karşılık gelir. Orta kısmındaki endoderm, notokordal plakanın hücresel materyalini içerir ve yanlarda– Başlangıçta bölümlenmiş ve kenar çentiğin kenarlarında bölümlenmemiş mezoderm materyali. Böylece mezoderm, göçün de eklendiği istila yoluyla ortaya çıkar.

İnvajinasyon işlemi sırasında, endodermin yalnızca o kısmı oluşur ve bu daha sonra bağırsak tüpünü, daha kesin olarak onun epitel astarını oluşturur. Daha sonra yumurta sarısı üzerinde büyüyen geri kalan endoderm, blastodisk hücrelerinin dış katmanının delaminasyonuyla blastodisk hücrelerinin derin katmanlarından veya periblasttan ortaya çıkar. Buna vitellin endoderm denir. Birçok balıkta endoderm oluşumu için listelenen yöntemlerden biri veya bunların bir kombinasyonu meydana gelir. Daha sonra bağırsak endodermi, vitellin endodermi ile tek bir iç germ tabakası halinde birleşir. Bu gastrulasyonu tamamlar (Şekil 1.6).

ben – diskoblastula; II – blastoderm istilasının başlangıcı; III – blastodisk; IV – gastrula; V – mezodermin oluşumu;

1 – blastodisk hücrelerinin dış tabakası; 2– gelecekteki vitellin endoderminin hücresel materyali; 3 – periblast; 4 – merositler; 5 – yumurta sarısı; 6 – blastosel; 7 – kenar çentiği; 8 – gastrosel; 9 – notokordun hücresel materyali; 10 – mezoderm; on bir – bağırsak endodermi; 12 – ektoderm; 13 – sinir plakasının hücresel materyali

Şekil 1.6. Kıkırdaklı balıkların embriyogenezi

Eksenel organların oluşumu amfibilerde olduğu gibi yaklaşık olarak aynı şekilde gerçekleşir, ancak ikincisinden farklı olarak balıklarda bağırsak tüpünün oluşumu, yumurtadaki büyük yumurta sarısı rezervlerinin varlığı nedeniyle farklı şekilde gerçekleşir. Gelişim sırasında balık embriyosu uzun süre ezilmemiş yumurta sarısının üzerinde yayılmış olarak kalır. Başlangıçta embriyonun karın duvarı yoktur. Endoderm hücrelerinin bir tüp halinde kapanması, rezerv yumurta sarısının üç germ katmanının tamamı aşırı büyüyünce ve bir yumurta sarısı kesesi oluştuğunda meydana gelir. Yoğun bir şekilde çoğalarak, embriyonun gövdesindeki üç germ katmanının hücreleri çevreye yayılmaya ve yumurta sarısına doğru ilerlemeye başlar. Bu işleme yumurta sarısının kirlenme süreci denir. Embriyonun ön ve yan kısımlarında en yoğundur. Materyalin gastrulasyon sırasında katlandığı embriyonun arka kısmında, embriyonun kuyruk kısmının yoğun büyümesi nedeniyle yumurta sarısının kirlenmesi daha yavaş ilerler. Daha sonra blastoporun yan dudakları bir araya gelerek birlikte büyür, böylece embriyonun vücudunun karın duvarını oluşturur, embriyonun kuyruk kısmı yumurta sarısından kopar ve embriyonun kendisi embriyonik diskin merkezine doğru hareket eder. Embriyonun kuyruk kısmı yumurta sarısından ayrıldıktan sonra, yumurta sarısının kirlenmesi de blastodiskin yani germinal diskin arka kısmından başlar.

Bir tarafta embriyonun başı ve gövdesi ile ekstraembriyonik ektoderm, mezoderm ve endoderm arasında– bir yandan da daralma var– müdahale denir gövde katlama. Gövde kıvrımı sayesinde embriyonun baş ucu da yumurta sarısından ayrılır. Son olarak embriyonun gövdesi yumurta sarısından ayrılır. Gövde kıvrımı endodermin bir tüp şeklinde katlanmasını ve embriyonun karın duvarının oluşumunu teşvik eder. Ancak endodermin tüp şeklinde katlanması işlemi bağırsağın tamamını kapsamaz ve vücudun orta kısmında bağırsak tüpü açık kalır. Bağırsak boşluğunun bu noktasında adı verilen bir kanal vardır. yumurta sarısı sapı, yumurta sarısı boşluğu ile iletişim kurar,

Vitellin sapının oluşumu ile endoderm açıkça bağırsak endodermi ve vitellin veya ekstraembriyonik endoderm olarak ikiye ayrılır. Tamamen yumurta sarısı ile büyümüş ekstraembriyonik ektoderm, mezoderm ve endoderm oluşur yumurta sarısı kesesi, bu geçicidir veya geçici yetki embriyo (Şekil 1.7).

BEN - yumurta sarısı keseli balık embriyosu: 1 – balık gövdesi; 2 – yumurta sarısı kesesi, 3- yumurta sarısı;

II – yumurta sarısı kesesi duvarı: 1– ekstraembriyonik ektoderm; 2 - dışarı germinal mezoderm; 3 – ekstraembriyonik (yumurta sarısı) endoderm; 4– yumurta sarısı taneleri; 5 - vitellin endoderm hücrelerinin çekirdekleri; 6 – kan damarları ekstraembriyonik mezoderm; 7 – epitel örtüleri ve 8 – kadeh hücreleri ekstraembriyonik ektoderm.

Şekil 1.7– Kemikli balıkların yumurta sarısı kesesinin yapısı

Yolk kesesinin endodermi, yumurta sarısını fermente eder ve besin maddelerini emer. Yumurta sarısı kesesinin mezodermi, iyi gelişmiş bir kan damarı sistemi sayesinde besinleri embriyonun vücuduna taşır ve onu kaplayan ektoderm koruyucu işlevleri yerine getirir. Yumurta kesesi, trofik fonksiyonuna ek olarak solunum ve hematopoietik fonksiyonları da yerine getirir. Embriyonik gelişimin sonunda, yumurta sarısı rezervleri tükendiğinde, yumurta sarısı ya düşer ya da bağırsak duvarının ve vücudun karın duvarının bir parçası haline gelir.

Konu 4

Embriyogenez anamnisi

1. Anamni ve amniyotların genel özellikleri.

2. Anamninin embriyogenezi.

3. Neşterin embriyogenezisi.

4. Amfibilerin, taşemenlerin embriyogenezi.

5. Kıkırdaklı ve kemikli balıkların embriyogenezisi.

1. Antipchuk, Yu.P. Embriyolojinin temelleri ile histoloji / Yu.P. Antipçuk. – M.: Eğitim, 1983. – 240 s.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Histoloji ve embriyoloji atlası / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. – M.: Tıp, 1978. – 148 s.

3. Histoloji / ed. Yu.I. Afanasyeva. – M: Tıp, 1989. – 361 s.

4. Ryabov, K.P. Embriyolojinin temelleri ile histoloji / K.P. Ryabov. – Mn.: Daha yüksek. okul, 1991. – 289 s.

5. Biyolojik ansiklopedik sözlük / ed. HANIM. Gilyarov. – M.: Sov. Ansiklopedisi, 1989. – 864 s.

6. Histoloji, sitoloji ve embriyoloji çalıştayı / ed. ÜZERİNDE. Yurina, A.I. Radostina. – M.: Daha yüksek. okul, 1989. – 154 s.

Ham A., Cormick D. Histoloji / A. Ham, D. Cormick. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Memelilerin embriyonik gelişiminin özellikleri.

2. Yumurtlayan memelilerin embriyogenezi.

3. Keseli memelilerin embriyogenezi.

4. Plasentalı memelilerin embriyogenezi.

5. İnsan embriyogenezi.

Anamnilerin ve amniyotların genel özellikleri

Anamnezinin genel özellikleri

Embriyonik gelişimin özelliklerine göre tüm kordatlar iki gruba ayrılır: anamni ve amniyotlar. Anamnezi- bunlar, embriyonik gelişim sırasında amniyon veya sulu membran gibi embriyonik membranların ve allantois'in oluşmadığı hayvanlardır. Anamnias, birincil bir su yaşam tarzına öncülük eden kordatların yanı sıra, embriyoların (çenesiz balıklar ve amfibiler) üreme ve embriyonik gelişimi sırasında su ortamıyla yakından ilişkili olan alt kordatları içerir. Bu kordalıların su ortamında embriyonik gelişimi nedeniyle, gelişen embriyonun solunum, boşaltım ve beslenme fonksiyonları onu çevreleyen su ortamı tarafından sağlandığı için su zarı ve allantois içermezler.

Embriyonik gelişimin doğasına göre anamniaya ait kordatlar üç gruba ayrılabilir:

1) yumurtaları az miktarda yumurta sarısı içeren neşter;

2) yumurtaları ortalama miktarda yumurta sarısı içeren bazı siklostomlar, balıklar (kıkırdaklı ganoidler) ve amfibiler;

3) selyachia ve kemikli balıklar, yumurtalar çok fazla yumurta sarısı içerir.

Neşterin embriyogenezi

Döllenmeden sonra, esas olarak yumurtanın bitkisel kutba karşılık gelen bir tarafında yoğunlaşan neşter yumurtasında yumurta sarısının yeniden dağıtımı başlar. Yumurtanın hayvan kutbu, onun üzerinde bulunan ikinci kutup gövdesi tarafından belirlenir. Yumurtanın parçalanması tam ve tekdüzedir (Şekil 1).

/ – hayvan direği; 2 – bitkisel kutup; 3 – yumurta sarısının birikmesi; 4 –coeloblastula; 5 - blastoderm hücreleri.

Çizim–1. Tutarlılık (BEN –VI) neşter yumurtası parçalanması

İlk iki parçalanma meridyen yönünde, üçüncüsü ekvator yönünde meydana gelir. Daha fazla parçalanma dönüşümlü olarak bir yönde veya diğer yönde meydana gelir ve hücre sayısı katlanarak artar. Tek katmanlı embriyonun (blastula) oluşumundan sonra hayvan kutbundaki hücrelerin bitkisel kutuptaki hücrelerden daha küçük olduğu fark edilir hale gelir. Neşterin küresel coeloblastula'sında, bitkisel kutbun düzleştirilmiş bir kısmı ayırt edilir. blastulanın alt kısmı, ve hayvan direğine karşılık gelen karşı kısma denir blastulanın çatısı. Blastulanın çatısını oluşturan hücreler, dış germ tabakasının veya ektodermin hücrelerine farklılaşacak ve blastulanın altındaki hücreler endoderme farklılaşacaktır.

Gastrulasyon, vejetatif kutuptaki blastodermin blastosel içine yayılmasıyla meydana gelir. İnvaginasyon, bitkisel kutuptaki hücreler hayvan kutbundaki hücrelerle temas edene kadar devam eder ve dolayısıyla blastosel boşluğu daralarak ortadan kaybolur (Şekil 2).

ben – coeloblastula; II – IV – gastrulasyon; V-nörula;

1 – ektoderm; 2-endoderm; 3 – akor; 4-mezoderm; 5 – sinir plakası; 6 – blastoporun üst ve 7 – alt dudağı; 8 - blastopor; 9 - birincil bağırsağın boşluğu; 10 - ikincil bağırsağın boşluğu; 11 – genel.

şekil 2–Neşterin embriyogenezi

Gastrulasyonun ilk aşamasının tamamlanmasıyla birlikte, dış germ tabakası - ektoderm ve iç germ tabakası - endoderm hücrelerinden oluşan iki katmanlı bir embriyo veya gastrula ortaya çıkar. İnvajinasyonun bir sonucu olarak, dış çevre ile bir blastopor aracılığıyla iletişim kuran, endoderm hücreleriyle kaplı bir birincil bağırsak boşluğu oluşur. Endodermin hücresel bileşimi heterojendir, çünkü aynı zamanda gelecekteki notokordun ve mezodermin hücresel materyalini de içerir. Primer bağırsağın boşluğunun oluşmasıyla birlikte embriyo hızla büyümeye ve uzamaya başlar, ancak en yoğun oluşum süreçleri blastoporun üst veya dorsal dudağı bölgesinde gerçekleşir. Blastopore'un üst dudağının hemen arkasında, embriyonun dorsal yüzeyinde ektoderm kalınlaşır ve medüller veya nöral plak adı verilen uzun prizmatik hücrelerden oluşur. Nöral plakayı çevreleyen ektoderm, cildi oluşturan küçük hücrelerle temsil edilir. Nöral plakanın altında, gelecekteki notokordun materyalini temsil eden endoderm hücreleri de aynı değişikliklere uğrar. Daha sonra nöral plaka bükülmeye başlar, nöral bir oluk oluşturur ve cilt ektoderminin hücreleri yoğun bir şekilde bunun üzerine sürünür. Daha sonra sinir oluğu derinleşir, kenarları kapanır ve boşluğuna sinir kanalı adı verilen bir sinir tüpüne dönüşür. Deri ektoderminin hücreleri birbirine kapanır ve altlarında nöral tüp belirir. Aynı zamanda, nöral plakaya bitişik endoderm hücreleri, ikincisine doğru bükülür, bükülür ve yoğun bir kordona ayrılır - katı bir silindire benzeyen bir notokord. Notokord primordiumunun yanlarında, endoderm ektoderm'e doğru kıvrılarak mezodermal çıkıntılar veya mezodermal keseler oluşturur; bunlar daha sonra endodermden ayrılır ve ektoderm ile endoderm arasında büyümeye başlar. Gastrocoel'den kaynaklanan mezodermal keselerin boşluğu, ikincil vücut boşluğuna veya söloma dönüşür. Böylece gastrulasyon sürecinde üç katmanlı bir embriyo ortaya çıkar.

Notokordun ayrılmasından ve mezodermal keselerin bağlanmasından sonra, endodermin kenarları yavaş yavaş embriyonun dorsal kısmında birbirine yaklaşır ve kapanarak kapalı bir bağırsak tüpü oluşturur. Gastrulasyonun ardından embriyo, kordat filumunun temsilcilerine özgü bir eksenel organ kompleksi geliştirir. Yanlarında parçalı mezoderm - somit kümelerinin bulunduğu bir notokorddan oluşur.

Eksenel organların oluşumu neurula aşamasında meydana gelir. Embriyonun ön ve arka kısımlarındaki neşterin nöral tüpü bir süre açık kalır. Daha sonra, embriyonun gövdesinin arka kısmında, ektoderm blastopor üzerinde büyür ve onu kapatır, böylece nöral tüpün boşluğu, hızla büyümüş olan nörointestinal kanal yoluyla bağırsak boşluğu ile iletişim kurar. Neşter embriyosundaki ağız açıklığı, ektodermin incelmesi ve kırılması nedeniyle vücudun ön ucunda ikincil olarak oluşur.

Neşter embriyosunun üçüncü germ tabakası veya mezodermi baştan sona bölümlere ayrılmıştır. Mezodermal segmentler ayrıca dorsal kısım - somitler ve karın kısmı - splanknotomlara ayrılır. Somitler bölümlere ayrılmış halde kalır ve vücudun her iki tarafındaki splanknotomlar birincil bölümlenmelerini kaybeder, birleşir ve oluşur, sağ ve sol sölomik boşluklar olmak üzere iki yaprağa bölünür. İkincisi, bağırsak tüpünün altında ortak bir ikincil vücut boşluğunda birleşir. Neşterin kuyruğu oluşmaya başladığında nörointestinal kanal kaybolur ve embriyonun arka ucunda blastopor yerine vücut duvarının incelmesi ve kırılması nedeniyle anal bir açıklık belirir. Tanımlanan gelişim aşamalarından geçen neşter, serbest yüzen bir larva haline gelir. Larva gelişimi döneminde organogenez ve histogenez tamamlanır ve larva yetişkin bir hayvana dönüşür.

Neşterin gelişimi ve sistematik konumu uzun süredir bir sır olarak kaldı. Artık bilim adamları, Chordata türünün bu temsilcisinin dolaylı bir gelişime sahip olduğundan emin olduklarını biliyorlar.

Chordata tipinin genel özellikleri

Balıklar, amfibiler, sürüngenler, kuşlar, memeliler - tüm bu hayvanlar, bu kadar farklı organizmaları birleştiren şeyin temsilcileri mi? Hepsinin ortak bir yapı planı olduğu ortaya çıktı.

Vücutlarının tabanında notokord adı verilen şey bulunur. Neşterde ömrü boyunca devam eder. Nöral tüp notokordun üzerinde bulunur. Metamorfoz sırasında türün çoğu temsilcisinde omurilik ve beyin ondan oluşur. Aksiyal iskeletin altında tüp şeklinde bir bağırsak vardır. Kordalıların farenksinde solungaç yarıkları bulunur. Suda yaşayan türlerde bu özellik korunur, ancak karada yaşayan türlerde yalnızca embriyonik gelişimin karakteristiğidir.

Neşterin keşfinin tarihi

Neşterin gelişimi neden uzun süredir pek çok tartışmaya ve soruya neden oldu? Gerçek şu ki, uzun süre yumuşakça olarak kabul edildi. Neşter (aşağıdaki fotoğraf dış yapısını göstermektedir) gerçekten bu hayvanlara benzemektedir. Yumuşak, yarı saydam bir gövdeye sahiptir ve denizlerin ve okyanusların sığ sularında su ortamında yaşar. Ancak iç organizasyonun özellikleri, onları ayrı bir sistematik birime ayırmayı mümkün kıldı.

Ayrıca Peter Pallas'ın çalışmaları sayesinde bu hayvanların modern omurgalıların atası olduğu tespit edildi. Bilim insanları bu organizmalara yaşayan fosiller adını veriyor. Neşterin, rakiplerin yokluğunda yaşam alanına ve yaşam tarzına mükemmel bir şekilde uyum sağladığı için gelişmediğine inanılıyor.

Dış yapının özellikleri

Vücudun şekli nedeniyle bu hayvanın alışılmadık bir adı vardır - neşter. Fotoğraf, bu organizmanın her iki tarafı da keskinleştirilmiş eski bir cerrahi alete benzediğini gösteriyor. Buna neşter denir. Bu benzerlik, dış yapının özelliklerini mükemmel bir şekilde göstermektedir.

Neşterin gövdesi maksimum 8 cm uzunluğa ulaşır, yanlardan sıkıştırılır ve uçları sivri uçludur. Bir tarafta, vücudun uzunlamasına bir kıvrımı yüzgeçleri oluşturur - sırt ve kaudal. Neşterin gövdesinin arka ucu kuma gömülüdür. Ön tarafta dokunaçlarla çevrili ağız öncesi bir huni var.

İskelet ve kas sistemi

Neşterin gelişimi, notokordun ömrü boyunca korunmasıyla karakterize edilir. Bir kordon şeklinde önden arka uca kadar tüm vücut boyunca uzanır. Akorun her iki yanında da çok sayıda kas vardır. Kas-iskelet sisteminin bu yapısı neşterin eşit şekilde hareket etmesini sağlar. Kas kasılmaları vücudun bükülmesine neden olur ve akor yardımıyla düzleşir.

İç yapı

Neşterin organları tüm fizyolojik sistemleri oluşturur. Sindirim sistemi, bir bezin işlevini yerine getiren, hepatik bir büyüme ile ağız, farenks ve boru şeklindeki bağırsakla temsil edilir. Beslenme türüne göre neşterler heterotrofik filtre besleyicilerdir. Bu süreç solungaçlarda ve vücudun tüm yüzeyinde gerçekleşen solunumla yakından ilgilidir.

Boşaltım organları da peribranşiyal boşluğa açılır. Çok sayıda eşleştirilmiş tüp - nefridia ile temsil edilirler. açık Karın ve sırt damarlarından oluşur.

Neşterin üreme organlarına gonad denir. Bunlar sayısı 25'e kadar ulaşabilen eşleştirilmiş bezlerdir. Lanceletler diocious hayvanlardır. Bu nedenle yumurtalıklar veya testisler geliştirirler. Bu hayvanların üreme kanalları yoktur. Bu nedenle, gonadlar veya vücut duvarları yırtıldığında hücreler peribranşiyal boşluğa girer.

Üreme ve gelişme

Neşterlerin üreme organları dış döllenmelerini sağlar. Gametler birleşecekleri suya bırakılır. Dişiler kış hariç her mevsim gün batımından sonra yumurtlarlar. Üreme hücreleri çok az yumurta sarısı içerir ve yaklaşık 100 mikron gibi küçük boyutlarla karakterize edilir.

Ezilme başlamadan önce bile neşter yumurtalarının içeriği üç ektoderm, mezo ve endoderm olarak ayrılır. Sonraki bölünmeler sırasında her biri karşılık gelen organ sistemlerini oluşturur.

Neşterin gelişimi, bu sürecin kordatlardaki özellikleri hakkında fikir verir. Bir dizi ardışık süreçten oluşur: gübreleme, kırma, gastro ve nörülasyon, organogenez Neşterlerin çoğaltılması ve daha da geliştirilmesi su ile yakından ilgilidir. Döllenmiş yumurtadan 4-5 gün sonra larva gelişir. 5 mm'ye kadar bir boyuta sahiptir ve çok sayıda kirpikleri sayesinde su sütununda serbestçe yüzer. Larva aşaması yaklaşık 3 ay sürer. Geceleri suyun yüzeyine çıkar, gündüzleri ise dibe batar.

Amfioksitler, hayvanlar aleminin bir fenomeni olan dev neşter larvalarına verilen isimdir. İlk başta yetişkinlerle karıştırıldılar. Ancak çok sayıda çalışma sırasında planktonun bir parçası olarak yalnızca su yüzeyinde yaşadıkları tespit edildi. 11 mm'ye ulaşabilen amfioksitler larva yapısının tüm özelliklerini korur. Vücutları kirpiklerle kaplıdır; ağız dokunaçları, peribranşiyal boşluk ve gonadları neredeyse hiç gelişmemiştir.

Yani neşterler ilkel deniz kordatlarıdır. Cephalochordates sınıfının Cephalochordates alt şubesine aittirler. Lancelets, hareketsiz bir yaşam tarzı, dış gübrelemeli diocious hayvanlar ve dolaylı bir gelişim türü ile karakterize edilir.

Omurgalılar kafatası olmayan hayvanlardan evrimleşti. Kafatası olmayan alt tipin modern temsilcisi neşterdir (Şekil 34). Neşterin gelişiminde, omurgalılarda ve özellikle insanlarda evrim sürecinde önemli ölçüde daha karmaşık hale gelen kordalıların embriyonik gelişiminin en basit şemasını görüyoruz.

Neşter bir deniz hayvanıdır. Dişi ve erkek, üreme hücrelerini (yumurta ve sperm) doğrudan döllenmenin ve embriyonun gelişiminin gerçekleştiği suya bırakır.

Döllenmenin ardından zigot bir bölünme dönemine girer (Şekil 35); blastomerlerin sayısı hızla artar (2, 4, 8, 16 vb.).

Bölünme işlemi sırasında blastomerler yavaş yavaş embriyonun merkezinden çevresine doğru hareket ederek merkezde giderek büyüyen bir boşluk oluşturur.

Bu bağlamda, kırma periyodunun sonunda, duvarı bir hücre katmanından (blastoderm) oluşan ve boşluğu (blastocoel) sıvıyla dolu olan tipik bir blastula ortaya çıkar. Bir sonraki dönem (gastrulasyon), invaginasyonla, yani blastulanın bir (bitkisel) yarısının diğerine (hayvan) * girmesiyle ilişkilidir (Şekil 35). Sonuç olarak, bir iç mikrop tabakasına (birincil endoderm), bir gastrocoele (birincil bağırsak boşluğu) ve bir blastopore (birincil ağız) sahip bir gastrula ** oluşur.

* (Neşter yumurtasının bir yarısı diğerine göre daha fazla yumurta sarısı içerir. Embriyo gelişiminin incelenmesi sonucunda, yumurtanın büyük miktarda yumurta sarısı ile beslenen kısmının, ezildiğinde, gastrulasyon döneminde istila eden ve iç germ tabakasını oluşturan blastodermin yarısını oluşturduğu tespit edilmiştir. - endoderm. Bitkisel (bitkisel) yaşam olarak adlandırılan sindirim ve diğer sistemlerin endodermden oluştuğu bilinmektedir. Bu nedenle hem yumurtanın daha fazla yumurta sarısı içeren kısmına hem de ezilme sonucu oluşan blastula kısmına bitkisel kısım denir. Yumurtanın karşı kısmından ve blastulanın karşılık gelen kısmından, ektoderm ve ardından hayvan kısmının organları, özellikle sinir sistemi vb. gelişir. Bu nedenle yumurtanın ve blastulanın bu kısımlarına hayvan denir.)

** (Yunanca, gaster - mide. Dolayısıyla bu aşamadaki embriyonun, birincil bağırsak biçiminde sindirim sisteminin temelleri ile donatıldığını vurgulamak için "gastrula" adı verilmiştir.)

İnvajinasyon döneminde blastocoel (birincil vücut boşluğu) bir süre dış ve iç mikrop katmanları arasında dar bir boşluk şeklinde kalır ve sonra kaybolur. Oluşumdan sonra gastrulanın uzunluğu artmaya başlar; aynı zamanda blastoporun (birincil ağız)* kenarlarının eşmerkezli kapanması meydana gelir.

* (Birincil bağırsağı dış çevreye bağlayan blastopor (birincil ağız), bazı hayvanlarda gelişimin sonraki aşamalarında ağız açıklığı (protostomlar) olarak kalırken, diğerlerinde anal açıklık (deuterostomlar) haline gelir. İkinci durumda ağız açıklığı karşı uçta oluşturulur. Protostomlar solucanları, yumuşakçaları ve eklem bacaklıları içerir; döterostomlar derisi dikenlileri ve kordatları, özellikle de insanlar dahil neşterleri ve omurgalıları içerir.)

Gastrulasyonun sonu, organ ve dokuların ana ilkelerinin ayrılma döneminin başlangıcına denk gelir (Şekil 36). Bu sırada, birincil ektodermin kalınlaşmış dorsal kısmı, nöral oluk aşamasından geçerek nöral tüpün ortaya çıktığı nöral plakaya dönüşür (Şekil 36, 37). Nöral tüp sinir sisteminin temelidir.

Dış germ tabakasının diğer kısmı, daha sonraki gelişim sırasında nöral tüpün üzerinde kapanır ve cilt epitelinin (epidermis) ilkel kısmını oluşturur.

İç mikrop tabakası, hücresel bileşimde bir takım değişikliklere uğrar, daha sonra aşağıdaki oluşumlar ondan ayrılır: çatısının orta kısmında - notokordun temelinin oluşturulduğu bir notokordal plaka; Birincil bağırsağın çatısının yan kısımlarında cep şeklinde çıkıntılar bulunur ve bunlar daha sonra birincil bağırsağın duvarından ayrılır. Birincil bağırsağın müstakil cep benzeri çıkıntılarının hücresel malzemesi, birincil vücut boşluğunu (ektoderm ve endoderm arasında yer alan) doldurur ve orta germ tabakasının (mezoderm) gelişmemiş kısmını temsil eder. İzole edilen alanın merkezinde, ikincil vücut boşluğu olan birincil bağırsağın boşluğundan ayrılmış bir boşluk bulunmaktadır. Birincil endodermin geri kalan kısmı (birincil bağırsağın alt kısmı), ikincil (kesin) bağırsağın temeli olan ve daha sonra bağırsak epitelinin ortaya çıktığı bağırsak tüpünü oluşturur.

Böylece, gastrulasyonun sonunda, organ ve dokuların temellerinin ayrılması döneminde, nöral tüpün embriyonun dorsal tarafında orta pozisyonda yer aldığı ve bunun altında notokord ve bağırsak tüpü olduğu ortaya çıkar. sırasıyla yer almaktadır. Sonunda ikili simetri ortaya çıktı. Mezodermal cepler ortaya çıkıyor. İçlerinde boşluklar bulunan mezodermin temelleri sağda ve solda cilt ektodermi ile bağırsak tüpü arasındaki boşluğa doğru büyür ve ikincisinin altına bağlanır. Aynı zamanda, bir yandan kutanöz ektoderm ile diğer yandan notokord ve bağırsak tüpü arasında vücut boyunca uzanan mezoderm, uzunluğu boyunca yer alan bir dizi ayrı bölüme (bölümlere) bölünür. vücut birbirine yakın. Sol ve sağ mezodermal cepler segmentasyona tabidir. Aynı zamanda, her mezodermal kese tüm uzunluğu boyunca bir dorsal bölüme (somite) ve bir ventral bölüme (splanchnotome) bölünmüştür. Somitler boşluklarını kaybeder, yoğunlaşır ve gövde kasları için başlangıç ​​malzemesi görevi görür. Splanknotomlar bir boşluğu korur. Bir süre birbirlerinden ayrı kalırlar (bölümlemenin bir sonucu olarak) ve daha sonra ayrı splanknotomlarda bulunan izole boşluklar birleşir, böylece vücudun tüm bölümleri için bir sölomik boşluk (ikincil vücut boşluğu, sölom) oluşur. Splanknotomların duvarlarının malzemesi, ikincil vücut boşluğunun * epitel astarının orijinal malzemesidir.

* (İkincil vücut boşluğu (sölom), orta germ tabakasının kalınlığında ortaya çıkar. Embriyonik gelişim sırasında ondan çeşitli boşluklar oluşur. İnsanlarda bunlar özellikle periton ve plevral boşluklar ve perikard boşluğudur. Birincil vücut boşluğu (blastocoel), gastrulasyon ve mezoderm oluşumu sırasında kaybolur.)

Neşter larvasının gelişimi, ağız ve anal açıklıkların, solungaç yarıklarının, organ oluşumunun vb. ortaya çıkmasıyla sona erer.