Organ pernapasan arakhnida. Filum Arthropoda

Sistem pernapasan laba-laba

Robert Gale Breen III

Southwestern College, Carlsbad, New Mexico, AS

Respirasi, atau pertukaran gas oksigen dan karbon dioksida, pada laba-laba seringkali tidak sepenuhnya jelas bahkan bagi para ahli. Banyak ahli arachnologi, termasuk saya, telah mempelajari berbagai bidang entomologi. Biasanya mata kuliah fisiologi arthropoda berfokus pada serangga. Perbedaan paling signifikan dalam sistem pernapasan laba-laba dan serangga adalah bahwa dalam pernapasan serangga, darah atau hemolimfa mereka tidak berperan apa pun, sedangkan pada laba-laba ia berperan langsung dalam proses tersebut.

Pernapasan serangga

Pertukaran oksigen dan karbon dioksida pada serangga mencapai kesempurnaan sebagian besar karena sistem kompleks saluran udara yang membentuk trakea dan trakeol yang lebih kecil. Tabung udara menembus seluruh tubuh melalui kontak dekat dengan jaringan internal serangga. Hemolimfa tidak diperlukan untuk pertukaran gas antara jaringan dan saluran udara serangga. Hal ini terlihat jelas dari perilaku serangga tertentu, misalnya beberapa spesies belalang. Saat belalang bergerak, darah mungkin bersirkulasi ke seluruh tubuh saat jantung berhenti. Tekanan darah yang ditimbulkan oleh gerakan tersebut cukup bagi hemolimfa untuk menjalankan fungsinya, yang sebagian besar terdiri dari pendistribusian nutrisi, air dan pembuangan zat-zat sisa (sejenis ginjal mamalia). Jantung mulai berdetak lagi ketika serangga berhenti bergerak.

Hal ini tidak terjadi pada laba-laba, meskipun tampaknya logis bahwa hal serupa juga terjadi pada laba-laba, setidaknya pada laba-laba yang memiliki trakea.

Sistem pernapasan laba-laba

Laba-laba memiliki setidaknya lima jenis sistem pernapasan, bergantung pada kelompok taksonomi dan dengan siapa Anda berbicara:

1) Satu-satunya sepasang paru-paru buku, seperti paru-paru pembuat jerami Pholcidae;

2) Dua pasang paru-paru buku - di subordo Mesothelae dan sebagian besar laba-laba mygalomorph (termasuk tarantula);

3) Sepasang paru-paru buku dan sepasang tabung trakea, seperti pada laba-laba penenun, serigala, dan sebagian besar spesies laba-laba.

4) Sepasang trakea tabung dan sepasang trakea saringan (atau dua pasang trakea tabung, jika Anda salah satu dari mereka yang percaya bahwa perbedaan antara trakea tabung dan saringan tidak cukup untuk membedakannya menjadi spesies yang terpisah), seperti pada sebuah keluarga kecil Caponiidae.

5) Sepasang trakea saringan (atau untuk beberapa trakea berbentuk tabung), seperti dalam keluarga kecil Simphytognathidae.

Darah Laba-laba

Oksigen dan karbon dioksida diangkut melalui hemolimfa oleh protein pigmen pernapasan hemocyanin. Meskipun hemosianin memiliki sifat kimia yang mirip dengan hemoglobin vertebrata, tidak seperti hemoglobin vertebrata, hemosianin mengandung dua atom tembaga, yang memberi warna kebiruan pada darah laba-laba. Hemocyanin tidak seefektif hemoglobin dalam mengikat gas, tetapi laba-laba cukup mampu melakukannya.

Seperti yang ditunjukkan pada gambar laba-laba cephalothorax di atas, sistem kompleks arteri yang memanjang hingga ke daerah kaki dan kepala dapat dianggap sebagai sistem yang sebagian besar tertutup (menurut Felix, 1996).

Trakea laba-laba

Tabung trakea menembus tubuh (atau bagiannya, tergantung spesiesnya) dan berakhir di dekat jaringan. Namun, kontak ini tidak cukup dekat bagi mereka untuk memasok oksigen dan mengeluarkan karbon dioksida dari tubuh mereka sendiri, seperti yang terjadi pada serangga. Sebaliknya, pigmen hemosianin harus mengambil oksigen dari ujung saluran pernapasan dan membawanya lebih jauh, meneruskan karbon dioksida kembali ke saluran pernapasan.

Trakea berbentuk tabung biasanya memiliki satu (jarang dua) bukaan (disebut spirakel atau kepala putik), yang sebagian besar keluar di bagian bawah perut, di samping pelengkap pemintal.

Paru-paru buku

Celah paru atau celah paru buku (pada beberapa spesies celah paru dilengkapi dengan berbagai bukaan yang dapat melebar atau menyempit tergantung kebutuhan oksigen) terletak di depan perut bagian bawah. Rongga di belakang lubang terbentang ke dalam dan menampung banyak kantong udara seperti daun pada paru-paru buku. Paru-paru buku secara harfiah diisi dengan kantong udara yang ditutupi oleh kutikula yang sangat tipis yang memungkinkan pertukaran gas melalui difusi sederhana sementara darah mengalir melaluinya. Formasi seperti gigi menutupi sebagian besar permukaan paru-paru buku di sisi aliran hemolimfa untuk mencegah kolaps.

Sistem pencernaan arakhnida

Bagaimana laba-laba mencerna makanan?

» Arthropoda » Arakhnida » Bagaimana laba-laba mencerna makanan?

Laba-laba membunuh atau melumpuhkan mangsanya dengan menggigit dan menyuntikkan racun melalui lubang di ujung chelicerae mereka. Namun chelicerae tidak mampu menghancurkan makanan menjadi potongan-potongan kecil, dan laba-laba tidak memiliki gigi di mulutnya. Oleh karena itu, laba-laba telah beradaptasi dengan memakan makanan cair. Setelah membunuh mangsanya, laba-laba pertama-tama menyuntikkan cairan pencernaannya ke dalamnya. Pada sebagian besar hewan, makanan dicerna (dipecah menjadi zat sederhana) di dalam tubuh - di lambung dan usus. Jenis pencernaan ini disebut pencernaan internal. Laba-laba memiliki pencernaan eksternal: setelah beberapa waktu, jaringan korban melunak dan berubah menjadi larutan nutrisi, yang diserap laba-laba, hanya menyisakan kulit kosong.

Meludah laba-laba, atau laba-laba mendesis (scytodes), menangkap mangsanya dengan cara menyemprotnya dengan cairan lengket. Begitu sampai di korban, cairan itu dengan kuat merekatkannya ke substrat. “Lem” tersebut diproduksi oleh kelenjar khusus di punggung laba-laba dan dilepaskan ke udara melalui chelicerae. Membunuh mangsanya dengan satu gigitan.

Biologi kelas Arachnida

Kemampuan untuk membangun kepatuhan

Tetapkan korespondensi antara ciri-ciri dan kelas hewan yang menjadi ciri khasnya: untuk setiap elemen kolom pertama, pilih elemen yang sesuai dari kolom kedua.

Versi demonstrasi Ujian negara bagian utama OGE 2017 – tugas 2017 – Tugas No.25

KELAS TANDA

1) serangga

2) arakhnida

A) Beberapa perwakilan memiliki tahap kepompong dalam perkembangannya.

B) Sebagian besar perwakilannya adalah predator.

C) Tubuh hewan terdiri dari kepala, dada dan perut.

D) Hewan hanya mampu menyerap makanan cair.

D) Hewan memiliki empat pasang kaki untuk berjalan.

E) Mata sederhana dan majemuk dapat terletak di kepala.

Tuliskan nomor yang dipilih pada tabel di bawah huruf yang sesuai.

Larutan:

Tanda-tanda Pa-u-to-menjadi-berbeda: mayoritas pra-sta-vi-te-ley adalah predator; tubuh terdiri dari kepala dan perut; hanya bisa makan makanan cair; memiliki empat pasang kaki berjalan; 8 mata sederhana.

Tanda-tanda orang tertentu: ada panggung ku-kol-ki (beberapa perwakilannya memiliki tubuh), tubuh dengan -itu dari kepala, dada dan perut, berbagai jenis mulut ap-pa-ra-tov; memiliki tiga pasang kaki berjalan; mata sederhana dan kompleks dapat terletak di kepala.

Jawaban: 121221


Sistem pernapasan, pencernaan, ekskresi laba-laba

Sistem pernapasan

Tampaknya setelah semua hal di atas, tidak mengherankan jika laba-laba juga bernapas dengan cara yang berbeda.

Laba-laba pada umumnya dapat bernapas melalui trakea, paru-paru buku, atau keduanya. Trakea adalah sistem saluran tipis yang melaluinya udara mencapai bagian tubuh laba-laba yang terpencil sekalipun. Mereka kurang menarik bagi kita, karena tarantula dan kerabat terdekatnya tidak memiliki trakea.

Tapi tarantula punya paru-paru buku. Ada 4 buah, bentuknya menyerupai saku di bagian bawah opisthosoma, mirip dengan saku belakang celana jeans. Bukaan sempit disebut celah paru (juga spirakel, stomata, stigma). Jika Anda membalikkan tarantula, setidaknya dua di antaranya (pasangan belakang) akan terlihat. Pada individu yang cukup makan, pasangan kaki depan disembunyikan oleh segmen basal dari pasangan kaki terakhir. Paru-paru terlihat jelas sebagai bintik-bintik putih di bagian dalam eksuvium opisthosoma. Di dalam paru-paru terdapat lipatan selaput tipis berbentuk daun - lamela ( lamela, satuan lapisan tipis, disebut juga daun atau halaman), yang menyerupai halaman buku yang setengah terbuka, itulah namanya. Hemolimfa bersirkulasi di dalam lipatan ini, menukar karbon dioksida dengan oksigen di udara, yang memisahkan daun satu sama lain. Lamela tidak saling menempel karena banyaknya spacer dan tiang kecil. Paru-paru buku diyakini merupakan hasil perkembangan apodem.

Banyak kontroversi mengenai ada tidaknya gerakan pernapasan pada tarantula. Apakah mereka bernapas aktif dengan menghirup dan menghembuskan napas, seperti yang kita lakukan? Para pendukung sudut pandang ini menunjuk pada gerakan pernapasan dan otot-otot yang tampaknya berhubungan erat dengan paru-paru. Penentang mereka berpendapat bahwa tarantula tidak melakukan gerakan pernapasan saat diamati. Untuk beberapa alasan, hasil eksperimen yang dilakukan ke arah ini ternyata kontradiktif atau ambigu. Namun, baru-baru ini serangkaian percobaan telah dilakukan dan dilaporkan (Paul dkk. 1987), yang hasilnya mungkin akan menghentikan perdebatan untuk selamanya. Telah terbukti bahwa terdapat fluktuasi kecil di dinding paru-paru, sesuai dengan detak jantung dan fluktuasi tekanan hemolimfa.

Namun volume tambahan udara yang tertarik akibat pergerakan ini sangat kecil sehingga tidak berperan penting dalam pertukaran gas. Jadi, tarantula tidak mengetahui yang namanya menghirup dan menghembuskan napas, hanya mengandalkan difusi.

Kini setelah misteri ini terpecahkan, kita bisa bernapas lega, meski hal ini tidak diberikan kepada tarantula.

Sistem pencernaan

Laba-laba tidak memiliki rahang. Sebaliknya, terdapat chelicerae dan taring yang kuat dan kuat di atasnya, serta segmen basal pedipalpus yang keras dengan duri dan gerigi. Mulutnya terletak di antara coxae pedipalpus, tepat di atas lempeng kecil yang disebut labium ( laboratorium) atau bibir bawah. Labium adalah pertumbuhan kecil dari tulang dada (sternum). Di atas mulut, di antara dasar chelicerae terdapat lempeng kecil lainnya, yaitu labrum ( labrum) atau bibir atas. Namun, jangan disesatkan: baik dari segi mobilitas maupun fungsinya, organ-organ ini tidak menyerupai bibir manusia. Lebih mudah bagi para arachnologist di masa lalu untuk memberikan nama-nama yang familiar daripada menemukan sesuatu yang baru, bahkan lebih cocok.

Dimulai dari mulut, saluran sempit pada faring memanjang ke dalam dan ke atas, tidak terlalu jauh. Begitu mencapai permukaan anterior inferior otak, ia membengkok tajam secara horizontal dan menembusnya. (Ingat lubang yang terlihat seperti lubang pada donat?) Bagian horizontal dari saluran tersebut disebut kerongkongan.

Kerongkongan mengalir ke organ otot berongga - lambung dispenser. Yang terakhir, dengan ujung posteriornya yang memanjang, terhubung ke perut sebenarnya, yang terletak di antara perut dan otak. Dari perut asli ke pangkal kaki memanjang tonjolan seperti jari - divertikula lambung (lambung) ( divertikula, satuan divertikulum).

Perut yang sebenarnya bermuara ke usus yang relatif lurus, yang memasuki opisthosoma melalui tangkai.

Sistem pencernaan dan peredaran darah arakhnida

Di sana seikat organ seperti benang, pembuluh Malpighi, terhubung dengannya. Mereka melakukan fungsi ginjal. Sesaat sebelum usus bermuara ke dalam anus, usus membentuk suatu tonjolan besar, suatu kantung yang tertutup rapat yang disebut kantong stercoral ( kantong stekoral). Anus terletak tepat di atas pelengkap arachnoid. Tarantula mengandalkan chelicerae, taring, dan pedipalp coxae untuk tugas sulit mengunyah mangsanya. Berbeda dengan mereka, laba-laba lain menembus bagian tubuh korban dan menyedot cairannya melalui lubang kecil.

Meski berukuran besar, tarantula hanya mengonsumsi makanan cair. Partikel padat disaring oleh banyak rambut di dasar chelicerae dan coxae pedipalpus. Partikel yang lebih kecil, berukuran sekitar satu mikron (0,001 mm), disaring menggunakan pelat palatal, alat khusus di faring. Sebagai perbandingan, sebagian besar sel mamalia dan sebagian besar bakteri berukuran lebih dari satu mikron. Laba-laba dan sebagian besar arakhnida lainnya tidak menyukai makanan padat.

Saat makan, tarantula memuntahkan cairan pencernaan sambil mengunyah mangsanya. Daging buah yang dihasilkan diencerkan dengan sekresi kelenjar coxal. Akibatnya, makanan cair yang dicerna sebagian ditarik ke dalam mulut, kemudian melalui lempeng palatine ke faring dan ke kerongkongan dengan bantuan pompa lambung; mirip seperti bagaimana kita menimba air melalui sedotan, menggunakan otot-otot di pipi dan tenggorokan kita.

Perut yang memompa digerakkan oleh otot-otot yang kuat, yang sebagian besar melekat pada endosternit dan karapas. Melalui itu, cairan dari kerongkongan mengalir kembali dan turun ke perut sebenarnya untuk pencernaan lebih lanjut dan penyerapan sebagian. Proses-proses ini akhirnya selesai di usus. Di bagian belakangnya, produk limbah yang berasal dari pembuluh Malpighi ditambahkan ke sisa-sisanya. Semua ini terakumulasi di kantong stercoral selama beberapa waktu. Secara berkala, kotoran dikeluarkan melalui anus. Pembuluh darah Malpighi adalah contoh lain dari evolusi paralel. Pada laba-laba, mereka tidak berkembang dari struktur embrio yang sama seperti pada serangga. Mereka dinamai serangga karena bentuknya yang hampir sama, letaknya di tempat yang hampir sama, dan fungsi yang hampir sama. Singkatnya, organ-organ ini bersifat analog (serupa tetapi asal usulnya berbeda) dan bukan homolog (mempunyai asal dan fungsi yang sama).

Nama alternatif bagian sistem pencernaan adalah:
1. mimbar bukannya labrum;
2. menghisap perut bukannya memompa perut;
3. usus tengah proksimal, bukan lambung sebenarnya;
4. sekum lambung bukan divertikulum lambung;
5. usus tengah medial, bukan usus;
6. ruang kloaka atau kloaka bukannya kantong stercoral dan akhirnya
7. Usus belakang adalah bagian pendek dari saluran pencernaan antara kantong stercoral dan anus.

Duplikasi tata nama terjadi sebagai akibat dari upaya untuk “menyesuaikan” laba-laba dengan standar yang diambil dari berbagai kelompok artropoda, alih-alih mengembangkan standar baru yang paling sesuai untuk mereka.

Aspek lain dari pencernaan laba-laba juga harus dibahas, yaitu kelenjar coxal. Mereka termasuk dalam sistem pencernaan dan ekskresi, jadi kita membicarakannya di persimpangan kedua topik ini.

Kebanyakan artropoda memiliki kelenjar coxal, yang merupakan homolog langsung dari organ ekskresi yang lebih primitif, nefridia, yang ditemukan pada invertebrata yang kurang maju. Tarantula juga memilikinya. Ada dua pasang, dan terletak di sisi belakang segmen basal (coxae) dari pasang kaki ke-1 dan ke-3, dari mana nama organ-organ ini berasal. Selama bertahun-tahun, para ahli arachnologi menderita, mencoba menebak mengapa mereka dibutuhkan.Banyak yang cenderung berpikir bahwa kelenjar coxal tidak melakukan fungsi apa pun, karena merupakan dasar dari nefridia yang lebih primitif yang tidak lagi diperlukan. Yang lain tidak begitu yakin. (Nefridia akan disebutkan lagi di halaman 46.)

Baru-baru ini, Butt dan Taylor (1991) menetapkan bahwa kelenjar coxal mempunyai fungsi. Mereka tampaknya mengeluarkan larutan garam ke dalam mulut, yang bocor melalui lipatan membran pleura antara koksa dan tulang dada. Ini memiliki dua tujuan. Pertama, ini memastikan keadaan cair dari bubur makanan yang diminum tarantula; fungsi ini mirip dengan air liur kita. Kedua, keseimbangan garam tarantula harus dijaga dengan cara ini, karena sebagian garam disimpan dalam sisa makanan yang kering. Jadi, anehnya, laba-laba mengeluarkan air liur di ketiaknya!

Sisa makanan kering terakhir yang dikunyah sebagian besar terdiri dari bagian tubuh korban yang tidak dapat dimakan (yaitu kerangka luar), yang tidak dapat dicerna oleh laba-laba, serta kelebihan garam. Para amatir terkadang menyebut sisa ini sebagai pelet; ahli arachnologi profesional menggunakan istilah tersebut bolus makanan.
Dalam banyak koleksi tarantula yang dikumpulkan oleh penulis selama bertahun-tahun (hampir seribu individu saat ini), pemberian makan disertai dengan bau khas yang menyengat dan manis. Tidak jelas apakah bau ini disebabkan oleh cairan pencernaan atau makanan yang terlalu matang.

Sistem ekskresi

Salah satu masalah utama semua hewan adalah pembuangan produk metabolisme secara tepat waktu sebelum konsentrasinya mencapai tingkat yang berbahaya. Zat yang dapat dicerna sebagian besar terdiri dari karbon, hidrogen, oksigen dan nitrogen dengan sedikit unsur lainnya. Metabolisme mengubah karbon menjadi karbon dioksida dan mengeluarkannya melalui paru-paru atau insang. Hidrogen menjadi air, tidak ada bedanya dengan air yang masuk ke dalam tubuh bersama makanan atau minuman. Oksigen dapat dimasukkan ke dalam berbagai senyawa organik atau dihilangkan sebagai karbon dioksida.

Hal tersulit adalah dengan nitrogen.

Bersama dengan hidrogen menghasilkan amonia, senyawa yang sangat beracun. Hewan air dapat membuang nitrogen dalam bentuk amonia atau zat terlarut lainnya hanya dengan membiarkannya larut dalam air di sekitarnya. Mereka biasanya memiliki banyak air dan sedikit energi yang dihabiskan untuk ekskresi.

Hewan darat tidak seberuntung itu. Jika tidak dilakukan tindakan apa pun, konsentrasi senyawa nitrogen akan meningkat dengan cepat hingga mencapai tingkat yang mematikan. Beberapa cara telah ditemukan untuk menghindari keracunan. Yang pertama adalah mengubah nitrogen menjadi bentuk yang kurang beracun dibandingkan amonia. Jika produk ini kurang larut, maka lebih banyak lagi yang dapat terakumulasi jika dipekatkan. Dan jika konsentrat masih dapat diisolasi dari lingkungan internal tubuh, maka konsentrat tersebut menjadi jauh lebih aman. Terakhir, produk akhir yang ideal harus mudah ditetaskan, dengan konsumsi air, garam, dan energi yang minimal.

Arakhnida pada umumnya dan laba-laba pada khususnya telah mengembangkan teknologi yang menggabungkan semua pendekatan ini. Dan mereka melakukannya lagi dengan cara mereka sendiri.

Pertama, perlu dikembangkan bahan yang relatif aman. Produk utama yang dikeluarkan pada laba-laba adalah guanin, limbah lain yang mengandung nitrogen (adenin, hipoksantin, asam urat) dilepaskan dalam jumlah kecil. Dalam hal ini, arakhnida sangat kontras dengan hewan lainnya, yang tidak pernah mengeluarkan guanin sebagai limbah (Anderson 1966; Rao dan Gopalakrishnareddy 1962). Meski mereka juga memproduksinya, yakinlah. Pada kucing dan rusa, misalnya, guanin merupakan zat utama yang memberikan sifat reflektif pada retina. Namun, tidak seperti laba-laba, kucing dan rusa tidak membuangnya sebagai limbah. Karena guanin tidak larut, ia sama sekali tidak berbahaya bagi laba-laba.

Sekali lagi, karena tidak larut, ia dapat disimpan sebagai padatan dan terakumulasi dengan lebih efisien. Dibandingkan dengan urea, misalnya, urea hanya memakan lebih sedikit ruang dan lebih jarang dibuang. Kemudian karena berbentuk padat maka dapat disimpan di tempat yang aman. Beberapa sel usus (disebut guanosit) mampu mengumpulkan guanin dalam jumlah yang cukup besar. Meskipun obat ini tidak menghilangkan guanin dari tubuh, obat ini secara efektif menetralisirnya, memungkinkan tubuh berfungsi dengan tenang tanpa mengkhawatirkan biaya energi dan material untuk ekskresinya.

Dan terakhir, dengan memusatkan produk limbah menjadi padat, laba-laba dapat membuangnya dengan sedikit kehilangan air, garam, dan energi. B HAI Mayoritas guanin yang disekresikan oleh pembuluh Malpighi terakumulasi di kantong stercoral dan dikeluarkan dari sana bersama dengan sisa-sisa makanan yang tidak tercerna. Jadi, arakhnida (dan termasuk laba-laba) menggunakan keempat pendekatan tersebut untuk menghindari keracunan nitrogen, dan mereka melakukannya dengan sangat efektif.

Konsekuensi menarik dari semua hal di atas adalah laba-laba tidak memiliki ginjal, tidak menghasilkan urin, dan oleh karena itu tidak familiar dengan konsep tersebut. kencing, setidaknya dalam arti yang biasa kita gunakan. Kalau begitu, apa yang mereka lakukan?

Sistem reproduksi

Kehidupan seks tarantula benar-benar menakjubkan, tapi kita akan membicarakannya nanti. Di sini kita akan membatasi diri pada penjelasan sederhana tentang mekanismenya.

Gonad laba-laba: ovarium pada wanita dan testis pada pria, terletak di dalam opisthosoma. Satu-satunya lubang genital (gonoporus, gonopori) terletak pada permukaan ventral opisthosoma dan terletak di sepanjang alur yang disebut alur epigastrik, yang berjalan dalam arah melintang, menghubungkan paru-paru bagian atas. Ini adalah tepi posterior lempeng epigynal. Dalam literatur awal, alur epigastrik kadang disebut lipatan generatif. Pada wanita, dua ovarium terhubung ke satu saluran telur, yang dibuka dengan gonopori. Tepat di dalam gonopori terdapat dua “kantong” yang disebut wadah mani atau spermathecae ( spermathecae, satuan spermatheca). Selama sanggama (kawin), pejantan memasukkan sperma ke dalam spermatheca, di mana sperma tetap hidup sampai sel telur perlu dibuahi, beberapa minggu atau bulan kemudian.

Pada pria, testis berpasangan adalah tabung yang dipilin secara spiral yang membuka ke saluran umum. Saluran tersebut, pada gilirannya, membuka ke dunia luar, lagi-lagi melalui gonopori. Di sebelah gonopori terdapat kelenjar epiandral; mereka dianggap berkontribusi pada pembentukan cairan mani atau menghasilkan benang khusus untuk menenun jaring sperma (Melchers 1964).

Laba-laba jantan tidak memiliki penis atau organ homolog apa pun. Pelengkap sanggamanya adalah organ reproduksi sekunder di ujung pedipalpus. Pada pria dewasa, segmen terminal pedipalpus (pretarsus dan cakar) diubah dari struktur sederhana yang terlihat pada pria belum dewasa menjadi organ yang kompleks dan sangat terspesialisasi untuk memasukkan sperma ke dalam saluran genital wanita. Ruas ini menyerupai botol eksotik, berbentuk bulat, dengan leher yang melengkung dan bengkok. Badan botol disebut bulba ( bohlam) atau reservoir, dan lehernya adalah embolus ( embolus, jamak emboli). Sementara itu, kaki memendek dan menebal. Embolus dan bulbus dilekatkan padanya menggunakan sambungan fleksibel yang memungkinkannya bergerak bebas di bidang yang berbeda. Tarsus yang dimodifikasi sering disebut cymbium ( cymbium, jamak cymbia). Cymbium dihubungkan ke betis melalui sambungan elastis lainnya.

Bertse mempunyai alur khusus (alveolus, alveolus), yang bentuknya sesuai dengan bentuk embolus dan bulbus. Berkat mobilitas cymbium, laba-laba dapat memasukkannya ke dalam alur ini saat tidak diperlukan. Namun ketika embolus dan bulbus sudah terisi sperma dan siap untuk dimasukkan ke dalam saluran reproduksi betina, embolus dan bulbus tersebut akan terbuka sepenuhnya dan diputar pada sudut yang diinginkan sehubungan dengan pedipalpus.

Golongan ini mencakup arthropoda yang beradaptasi hidup di darat, bernapas melalui paru-paru dan trakea. Kelas menyatukan ordo laba-laba, kutu, kalajengking, dan pembuat jerami.

deskripsi singkat tentang

Struktur tubuh

Tubuhnya terdiri dari sefalotoraks dan perut

Penutup tubuh

Tubuhnya ditutupi kutikula yang mengandung kitin

Anggota badan

Pada sefalotoraks terdapat 6 pasang anggota badan: 2 pasang rahang, 4 pasang kaki berjalan. Tidak ada antena atau antena

Rongga tubuh

Rongga tubuh campuran tempat organ dalam berada

Sistem pencernaan

lupa. Tekak. usus tengah. usus belakang. Hati. Laba-laba memiliki pencernaan sebagian di luar

Sistem pernapasan

Paru-paru atau trakea

Sistem sirkulasi

Jantung berbentuk tabung dengan proses seperti celah lateral - ostia. Sistem peredaran darahnya tidak tertutup. Hemolimfa mengandung pigmen pernapasan hemocyanin

ekskresisistem

Pembuluh darah Malpighi

Sistem saraf

Terdiri dari otak - simpul suprafaring, cincin perifaring, tali saraf ventral

Organ indera

Rambut sensitif, yang banyak terdapat di pedipalpus.

Organ penglihatan diwakili oleh mata sederhana dari 2 hingga 12

Sistem reproduksi dan perkembangannya

Arakhnida bersifat dioecious. Pemupukan bersifat internal. Dimorfisme seksual diucapkan

karakteristik umum

Struktur dan penutup. Ciri khas arakhnida adalah kecenderungannya untuk menyatukan segmen-segmen tubuh sehingga membentuk sefalotoraks dan perut. Kalajengking memiliki sefalotoraks yang menyatu dan perut yang tersegmentasi. Pada laba-laba, baik cephalothorax maupun perutnya merupakan bagian tubuh yang padat dan tidak terbagi, di antaranya terdapat tangkai pendek yang menghubungkan kedua bagian tersebut. Tingkat fusi maksimum segmen tubuh diamati pada tungau, yang bahkan telah kehilangan pembagian tubuh menjadi cephalothorax dan perut. Tubuh tungau menjadi padat tanpa batas antar ruas dan tanpa penyempitan.

Integumen arakhnida terdiri dari kutikula, hipodermis, dan membran basal. Lapisan luar kutikula merupakan lapisan lipoprotein. Lapisan ini melindungi dengan sangat baik dari hilangnya kelembapan akibat penguapan. Dalam hal ini, arakhnida mampu menjadi kelompok terestrial sejati dan menetap di wilayah terkering di bumi. Kutikula juga mengandung protein yang dikeraskan dengan fenol dan lapisan kitin, yang memberikan kekuatan pada kutikula. Turunan dari hipodermis adalah kelenjar arachnoid dan beracun.

Anggota badan. Arakhnida tidak memiliki anggota badan kepala, kecuali dua pasang rahang. Rahang biasanya diklasifikasikan sebagai anggota badan cephalothorax. Cephalothorax arakhnida mempunyai 6 pasang anggota badan, yang merupakan ciri khas kelas ini. Dua pasang depan diadaptasi

untuk menangkap dan menghancurkan makanan - chelicerae dan pedipalpus (Gbr. 1). Chelicerae, berbentuk seperti cakar pendek, terletak di depan mulut. Pada laba-laba, chelicerae berakhir dengan cakar, di dekat bagian atasnya terdapat lubang untuk kelenjar racun. Pasangan kedua adalah pedipalpus, pada segmen utama mereka memiliki hasil kunyah, yang dengannya makanan dihancurkan dan diremas. Pada beberapa spesies, pedipalpus berubah menjadi cakar yang kuat (misalnya pada kalajengking) atau terlihat seperti kaki berjalan, dan pada beberapa bentuk laba-laba mungkin terdapat organ sanggama di ujung pedipalpus. 4 pasang anggota badan cephalothorax yang tersisa melakukan fungsi gerakan - ini adalah kaki berjalan. Sejumlah besar anggota badan terbentuk di perut selama perkembangan embrio, tetapi pada chelicerata dewasa, perut tidak memiliki anggota badan yang khas. Jika anggota badan perut bertahan hingga dewasa, mereka biasanya dimodifikasi menjadi operkulum genital, pelengkap taktil (kalajengking), kantung paru, atau kutil arachnoid.

Beras. 1. Bagian mulut laba-laba salib: 1 - segmen chelicera berbentuk cakar terminal; 2 - segmen utama helicera; 3 - pedipalp; 4 - hasil kunyah dari segmen utama pedipalp; 5 - segmen utama kaki berjalan

Sistem pencernaan (Gbr. 2) memiliki ciri-ciri yang terkait dengan cara makan arakhnida yang khas - pencernaan ekstraintestinal, atau eksternal. Arakhnida tidak bisa memakan makanan padat dalam bentuk potongan. Enzim pencernaan dimasukkan ke dalam tubuh korban dan mengubah isinya menjadi bubur cair yang diserap. Dalam hal ini, faring memiliki otot yang kuat dan berfungsi sebagai semacam pompa yang menarik makanan semi cair. Usus tengah pada sebagian besar arakhnida memiliki tonjolan lateral yang tertutup rapat untuk meningkatkan permukaan penyerapan. Di perut, saluran hati berpasangan bermuara ke usus. Hati tidak hanya melakukan fungsi pencernaan, mengeluarkan enzim pencernaan, tetapi juga fungsi penyerapan. Pencernaan intraseluler terjadi di sel hati. Usus belakang berakhir di anus.

Sistem pernafasan arakhnida diwakili oleh kantung paru dan trakea. Selain itu, beberapa spesies hanya memiliki kantung paru (kalajengking, laba-laba primitif). Di negara lain, organ pernapasan hanya diwakili oleh trakea

2. Diagram organisasi laba-laba: 1 - mata; 2 - kelenjar beracun; 3 - chelicerae; 4 - otak; 5 - mulut; 6 - simpul saraf subfaring; 7 - pertumbuhan kelenjar usus; 8 - pangkal kaki berjalan; 9 - paru-paru; 10 - lubang paru - spiral; 11 - saluran telur; 12 - ovarium; 13 - kelenjar arachnoid; 14 - kutil laba-laba; 15 - anus; 16 - Kapal Malpighi; 17 - pulau; 18 - saluran hati; 19 - hati; 20 - faring, terhubung ke dinding tubuh melalui otot

(salpugs, pemanen, beberapa kutu). Pada laba-laba, dua jenis organ pernapasan terjadi secara bersamaan. Ada laba-laba berkaki empat yang memiliki 2 pasang kantung paru dan tidak memiliki trakea; laba-laba bipulmoner - sepasang kantung paru-paru dan sepasang ikatan trakea, dan laba-laba tanpa paru-paru - hanya trakea. Beberapa laba-laba kecil dan beberapa kutu tidak memiliki organ pernapasan dan bernapas melalui lapisan tipis tubuhnya.

Sistem sirkulasi, seperti semua arthropoda, tidak tertutup. Hemolimfa mengandung enzim pernapasan hemocyanin.

Beras. 3. Struktur jantung pada arakhnida. A - Scorpio; B - laba-laba; B - centang; G - pemanen: 1 - aorta (panah menunjukkan ostia)

Struktur jantung bergantung pada derajat segmentasi - semakin banyak segmen, semakin banyak duri (Gbr. 3). Pada kutu yang tidak memiliki segmentasi, jantungnya mungkin hilang sama sekali.

Sistem ekskresi pada arakhnida dewasa diwakili oleh sepasang pembuluh Malpighi bercabang yang terbuka di perbatasan usus tengah dan belakang ke dalam sistem pencernaan.

Sistem saraf arakhnida, seperti sistem peredaran darah, bergantung pada segmentasi tubuh. Rantai saraf kalajengking paling tidak terkonsentrasi. Pada arakhnida, otak, tidak seperti krustasea dan serangga, terdiri dari dua bagian - anterior dan posterior; bagian tengah otak tidak ada, karena arakhnida tidak memiliki anggota badan kepala, antena atau antena, yang harus dikontrol oleh bagian ini. Terdapat massa ganglion besar di sefalotoraks dan ganglion rantai ventral. Ketika segmentasi berkurang, rantai ventral menghilang. Jadi, pada laba-laba, seluruh rantai perut menyatu menjadi ganglion sefalotoraks. Dan pada pemanen dan kutu, otak dan ganglion sefalotoraks membentuk cincin ganglion yang berkesinambungan di sekitar kerongkongan.

Organ indera terutama diwakili oleh rambut-rambut khusus yang terletak di pedipalpus, kaki dan permukaan tubuh dan merespons getaran udara. Pedipalpus juga mengandung organ sensorik yang merasakan rangsangan mekanis dan sentuhan. Organ penglihatan diwakili oleh mata sederhana. Jumlah mata bisa 12, 8, 6, lebih jarang 2.

Perkembangan. Kebanyakan arakhnida bertelur, tetapi viviparitas juga telah diamati. Perkembangannya langsung, tetapi tungau mengalami metamorfosis.

A.G. Lebedev "Mempersiapkan ujian biologi"

Sistem ekskresi. Sistem ekskresi diwakili oleh pembuluh Malpighi, yang merupakan neoplasma di Arachnoidea, dan kelenjar coxal, yang berhubungan dengan coelomoducts. Pembuluh darah Malpighi adalah sepasang saluran bercabang, tertutup rapat di ujungnya, yang terbuka di perbatasan usus tengah dan belakang.

Mereka berasal dari endodermal, yaitu milik usus tengah. Butir guanin, produk ekskresi utama arakhnida, terakumulasi di epitel dan lumen pembuluh darah Malpighi. Kelenjar coxal dibentuk oleh bagian seperti kantung yang berasal dari mesodermal, saluran berbelit-belit (labirin), reservoir dan saluran ekskretoris eksternal. Mereka terdapat dalam satu atau dua pasang, terbuka di pangkal kaki dan jarang berfungsi dalam bentuk dewasa.

Sistem reproduksi. Arakhnida bersifat dioecious. Gonad terletak di perut dan awalnya berpasangan. Dalam beberapa kasus, fusi gonad kanan dan kiri diamati. Jadi, pada kalajengking jantan, testisnya berpasangan dan masing-masing terdiri dari dua tabung yang dihubungkan dengan jumper; pada kalajengking betina ovariumnya satu dan terdiri dari tiga saluran, yang bagian tengahnya jelas merupakan hasil peleburan dua saluran medial, mirip dengan yang ada pada jantan. Pada banyak laba-laba, pemanen, dan kutu, sepasang gonad menyatu di ujungnya menjadi sebuah cincin. Saluran telur dan vas deferens berpasangan terbuka dengan lubang genital yang tidak berpasangan selalu pada segmen perut kedua. Struktur bagian ekskresi sistem reproduksi dan adaptasi sanggama pada jantan sangat beragam. Betina biasanya memiliki perpanjangan saluran telur - rahim dan wadah mani. Pada pria, organ sanggama berhubungan dengan lubang genital atauberfungsi sebagai pedipalpus (laba-laba) atau chelicerae (beberapa tungau). Dalam beberapa kasus, pembuahan bersifat spermatoforik - dengan bantuan paket sperma.

Perkembangan. Kebanyakan arakhnida bertelur, tetapi ada juga bentuk vivipar (kalajengking, beberapa kutu, dll.). Telur itu kayakuning telur, karena fragmentasinya sebagian, dangkal, semua segmen tubuh dan anggota badan terbentuk dalam perkembangan embrio, dan individu kecil beruas-ruas, mirip dengan orang dewasa, menetas dari telur. Perkembangan pasca-embrio bersifat langsung, terutama disertai dengan pertumbuhan. Hanya pada kutu, karena ukuran telurnya yang kecil, larva berkaki enam menetas dan terjadi metamorfosis. Mempelajari embrio arakhnida primitif memungkinkan kita untuk lebih memahami struktur arakhnida dewasa. Jadi, pada embrio kalajengking, anggota badan perut terbentuk di semua segmen mesosom, pasangan pertama kemudian menghilang, pasangan kedua berubah menjadi operkulum genital, pasangan ketiga menjadi organ berbentuk jambul, dan empat pasang sisanya menjadi paru-paru.

Sistem pernapasan. Alat pernafasan salib adalah sepasang paru-paru berbentuk daun dan terlipat serta trakea berbentuk tabung. Paru-paru terletak di pangkal perut di sisi lubang genital, di mana terdapat dua celah melintang - stigmata paru-paru.

Stigma mengarah ke rongga paru-paru, pada dindingnya terdapat serangkaian kantong datar berbentuk kipas yang menyimpang. Kantong-kantong tersebut dihubungkan dengan jumper dan tidak rontok, sehingga udara dapat leluasa masuk di antara kantong-kantong tersebut. Darah bersirkulasi di rongga kantong, pertukaran gas terjadi melalui dinding kutikula tipisnya.

Sistem trakea terdiri dari dua tabung tidak bercabang, yang diarahkan ke depan dari kantong umum, yang terbuka dengan celah melintang yang tidak mencolok di depan kutil arachnoid.

Sistem ekskresi. Alat ekskresi terdiri dari dua jenis: pembuluh Malpighi dan kelenjar coxal. Selain itu, fungsi ekskresi dilakukan oleh sel-sel khusus (nefrosit dan guanosit) yang terletak di rongga tubuh. Pembuluh darah Malpighi diwakili oleh empat tabung bercabang yang ditutup rapat di ujungnya, yang mengalir ke kandung kemih rektum di sepanjang sisinya di perbatasan usus tengah dan belakang. Pembuluh darah Malpighi dilapisi dengan epitel skuamosa, di mana sel-selnya membentuk butiran guanin, produk ekskresi utama. Kelenjar coxal, yang mewakili sisa-sisa sistem coelomoduct pada arakhnida, terletak bersilangan di dasar sepasang kaki pertama.Pada laba-laba dewasa, mereka tidak berfungsi.

Kelenjar racun. Kelenjar racun terletak di bagian anterior cephalothorax di dasar chelicerae, ini adalah sepasang kelenjar silindris agak besar yang masuk ke dalam rongga segmen utama chelicerae. Lapisan luar kelenjar dibentuk oleh otot berbentuk pita yang melengkung secara spiral, selama kontraksi di mana racun dituangkan melalui saluran tipis yang terbuka di ujung segmen chelicerum yang berbentuk cakar.

Mesin berputar. Alat pemintal diwakili oleh tiga pasang kutil arachnoid dan kelenjar arachnoid. Saat istirahat, kutil arachnoid, bersama dengan tuberkulum anus, membentuk kelompok tertutup yang umum. Di bagian atas kutil terdapat banyak saluran arachnoid tempat keluarnya rahasia - jaring yang mengeras saat bersentuhan dengan udara. Kelenjar arachnoid mengisi bagian bawah rongga perut wanita.

Struktur dan ukurannya tidak sama; Ada kelenjar berbentuk tabung, ampulloid, berbentuk pohon dan piriform. Yang terakhir ini sangat banyak dan dihubungkan dalam tandan sesuai dengan jumlah kutil (Tabel X). Peran berbagai kelenjar dan kutil berbeda-beda, kelenjar berbentuk tabung mengeluarkan jaring untuk kepompong telur, kelenjar ampula - untuk membangun jaringan, kelenjar berbentuk buah pir - untuk melilit mangsa; arborescent mengeluarkan sekresi lengket yang menutupi jaringan.

Artikel yang lebih menarik

Sistem pernapasan laba-laba

Robert Gale Breen III

Southwestern College, Carlsbad, New Mexico, AS

Respirasi, atau pertukaran gas oksigen dan karbon dioksida, pada laba-laba seringkali tidak sepenuhnya jelas bahkan bagi para ahli. Banyak ahli arachnologi, termasuk saya, telah mempelajari berbagai bidang entomologi. Biasanya mata kuliah fisiologi arthropoda berfokus pada serangga. Perbedaan paling signifikan dalam sistem pernapasan laba-laba dan serangga adalah bahwa dalam pernapasan serangga, darah atau hemolimfa mereka tidak berperan apa pun, sedangkan pada laba-laba ia berperan langsung dalam proses tersebut.

Pernapasan serangga

Pertukaran oksigen dan karbon dioksida pada serangga mencapai kesempurnaan sebagian besar karena sistem kompleks saluran udara yang membentuk trakea dan trakeol yang lebih kecil. Tabung udara menembus seluruh tubuh melalui kontak dekat dengan jaringan internal serangga. Hemolimfa tidak diperlukan untuk pertukaran gas antara jaringan dan saluran udara serangga. Hal ini terlihat jelas dari perilaku serangga tertentu, misalnya beberapa spesies belalang. Saat belalang bergerak, darah mungkin bersirkulasi ke seluruh tubuh saat jantung berhenti. Tekanan darah yang ditimbulkan oleh gerakan tersebut cukup bagi hemolimfa untuk menjalankan fungsinya, yang sebagian besar terdiri dari pendistribusian nutrisi, air dan pembuangan zat-zat sisa (sejenis ginjal mamalia). Jantung mulai berdetak lagi ketika serangga berhenti bergerak.

Situasinya berbeda dengan laba-laba, meskipun tampaknya logis bahwa hal yang sama juga terjadi pada laba-laba, setidaknya bagi mereka yang memiliki trakea.

Sistem pernapasan laba-laba

Laba-laba memiliki setidaknya lima jenis sistem pernapasan, bergantung pada kelompok taksonomi dan dengan siapa Anda berbicara:

1) Satu-satunya sepasang paru-paru buku, seperti paru-paru pembuat jerami Pholcidae;

2) Dua pasang paru-paru buku - di subordo Mesothelae dan sebagian besar laba-laba mygalomorph (termasuk tarantula);

3) Sepasang paru-paru buku dan sepasang tabung trakea, seperti pada laba-laba penenun, serigala, dan sebagian besar spesies laba-laba.

4) Sepasang trakea tabung dan sepasang trakea saringan (atau dua pasang trakea tabung, jika Anda salah satu dari mereka yang percaya bahwa perbedaan antara trakea tabung dan saringan tidak cukup untuk membedakannya menjadi spesies yang terpisah), seperti pada sebuah keluarga kecil Caponiidae.

5) Sepasang trakea saringan (atau untuk beberapa trakea berbentuk tabung), seperti dalam keluarga kecil Simphytognathidae.

Darah Laba-laba

Oksigen dan karbon dioksida diangkut melalui hemolimfa oleh protein pigmen pernapasan hemocyanin. Meskipun hemosianin memiliki sifat kimia yang mirip dengan hemoglobin vertebrata, tidak seperti hemoglobin vertebrata, hemosianin mengandung dua atom tembaga, yang memberi warna kebiruan pada darah laba-laba. Hemocyanin tidak seefektif hemoglobin dalam mengikat gas, tetapi laba-laba cukup mampu melakukannya.

Seperti yang ditunjukkan pada gambar laba-laba cephalothorax di atas, sistem kompleks arteri yang memanjang hingga ke daerah kaki dan kepala dapat dianggap sebagai sistem yang sebagian besar tertutup (menurut Felix, 1996).

Trakea laba-laba

Tabung trakea menembus tubuh (atau bagiannya, tergantung spesiesnya) dan berakhir di dekat jaringan. Namun, kontak ini tidak cukup dekat bagi mereka untuk memasok oksigen dan mengeluarkan karbon dioksida dari tubuh mereka sendiri, seperti yang terjadi pada serangga. Sebaliknya, pigmen hemosianin harus mengambil oksigen dari ujung saluran pernapasan dan membawanya lebih jauh, meneruskan karbon dioksida kembali ke saluran pernapasan. Trakea berbentuk tabung biasanya memiliki satu (jarang dua) bukaan (disebut spirakel atau kepala putik), yang sebagian besar keluar di bagian bawah perut, di samping pelengkap pemintal.

Paru-paru buku

Celah paru atau celah booklung (pada beberapa spesies celah paru dilengkapi dengan berbagai bukaan yang dapat melebar atau berkontraksi tergantung kebutuhan oksigen) terletak di bagian depan perut bagian bawah. Rongga di belakang bukaan membentang ke dalam dan menampung banyak paru-paru. kantong udara seperti daun pada bukulung. Paru-paru buku secara harfiah diisi dengan kantong udara yang ditutupi oleh kutikula yang sangat tipis yang memungkinkan pertukaran gas melalui difusi sederhana sementara darah mengalir melaluinya. Formasi seperti gigi menutupi sebagian besar permukaan paru-paru buku di sisi aliran hemolimfa untuk mencegah kolaps.

Pernapasan tarantula

Karena tarantula berukuran besar dan lebih mudah dipelajari, banyak ahli fisiologi, ketika mempertimbangkan mekanisme pernapasan laba-laba, fokus pada tarantula. Habitat geografis spesies yang diteliti jarang disebutkan secara spesifik, dapat diasumsikan bahwa sebagian besar berasal dari Amerika Serikat. Taksonomi tarantula hampir diabaikan secara universal. Jarang sekali ahli fisiologi melibatkan ahli taksonomi laba-laba yang kompeten. Seringkali mereka memercayai siapa pun yang mengatakan bahwa mereka dapat mengidentifikasi spesies uji. Pengabaian terhadap sistematika seperti itu diwujudkan bahkan di antara ahli fisiologi paling terkenal, termasuk R.F. Felix, penulis satu-satunya buku yang beredar luas, namun sayangnya, bukan buku paling akurat tentang biologi laba-laba.

Paru-paru buku yang terdiri dari kantong-kantong udara yang diselingi seperti lembaran dengan hemolimfa vena yang mengalir dalam satu arah di antara kantong-kantong tersebut. Lapisan sel yang mengisolasi kantong udara dari hemolimfa sangat tipis sehingga pertukaran gas melalui difusi menjadi mungkin (menurut Felix, 1996).

Beberapa nama ilmiah populer, baik yang lucu maupun menyedihkan bagi mereka yang memiliki setidaknya sedikit gambaran tentang taksonomi, paling sering ditemukan dalam artikel semacam ini. Nama depannya Dugesiella, paling sering disebut Dugesiella hentzi. Genus Dugesiella sudah lama menghilang dari keluarga Aphonopelma, dan meskipun pernah dimasukkan ke dalam Aphonopelma hentzi (Girard), hal ini tidak dapat diterima sebagai identifikasi yang kredibel. Jika seorang ahli fisiologi mengacu pada D. hentzi atau A. hentzi, itu berarti seseorang mempelajari spesies Aphonopelma yang oleh orang lain diputuskan sebagai spesies asli Texas.

Sedih memang, namun nama tersebut masih beredar di kalangan ahli fisiologi Eurypelmacalifornicum. Marga Eurypelmatelah larut dalam genus lain beberapa waktu lalu, dan spesiesAfonopelmacalifornicumdinyatakan tidak sah. Laba-laba ini mungkin harus diklasifikasikan sebagaiAfonopelmaeutylenum. Ketika Anda mendengar nama disebutkan, itu berarti seseorang mengira spesies ini berasal dari California.

Beberapa nama “ilmiah” memang membuat Anda tersipu malu. Pada tahun 1970-an, seseorang melakukan penelitian terhadap spesies bernamaEurypelmahalo. Rupanya, mereka keliru dalam mengklasifikasikan spesies tersebut sebagai laba-laba serigala.Lycosahalo(Sekarang Hognahalo(Valkenaer)) dan mengubah nama genusnya agar lebih mirip dengan nama laba-laba tarantula. Entah siapa yang diteliti orang-orang ini.

Dengan berbagai tingkat keberhasilan, para ahli fisiologi telah mempelajari laba-laba, bahkan terkadang tarantula, dan mereka telah mencapai beberapa hasil yang patut dicatat.

Pada tarantula yang diuji, ditemukan bahwa sepasang paru-paru buku pertama (anterior) mengontrol aliran darah dari prosoma (cephalothorax), sedangkan pasangan paru-paru kedua mengontrol aliran darah dari perut, sebelum kembali ke jantung.

Pada serangga, jantung sebagian besar berupa tabung sederhana yang menghisap darah dari perut, mendorongnya melalui aorta dan mengeluarkannya di daerah kompartemen kepala tubuh serangga. Berbeda halnya dengan laba-laba, setelah darah melewati aorta, kemudian melalui tanah genting antara sefalotoraks dan perut, lalu masuk ke daerah sefalotoraks, alirannya terbagi menjadi apa yang dapat didefinisikan sebagai sistem arteri tertutup. Ia bercabang dan menuju ke area terpisah di kepala dan kaki. Arteri lain, yang disebut arteri perut lateral, muncul dari jantung di kedua sisi dan bercabang di dalam perut. Dari bagian belakang jantung hingga pelengkap arachnoid terbentang apa yang disebut. arteri perut.

Ketika jantung tarantula berkontraksi (sistol), darah didorong tidak hanya ke depan melalui aorta ke sefalotoraks, tetapi juga dari samping melalui arteri lateral dan dari belakang, turun melalui arteri perut. Sistem serupa beroperasi pada tingkat tekanan darah yang berbeda untuk sefalotoraks dan perut. Dalam kondisi peningkatan aktivitas, tekanan darah di sefalotoraks secara signifikan melebihi tekanan darah di perut. Dalam hal ini, suatu titik akan segera tercapai ketika tekanan hemolimfa di sefalotoraks menjadi begitu besar sehingga darah tidak dapat didorong dari perut ke sefalotoraks melalui aorta. Jika hal ini terjadi, setelah waktu tertentu laba-laba tersebut tiba-tiba berhenti.

Banyak dari kita telah mengamati perilaku ini pada hewan peliharaan kita. Ketika seekor tarantula mempunyai kesempatan untuk melarikan diri, beberapa di antaranya langsung terbang keluar dari penangkaran seperti peluru. Jika tarantula tidak mencapai tempat yang dirasa aman dengan cukup cepat, tarantula mungkin akan berlari beberapa saat dan tiba-tiba membeku, sehingga penjaga dapat menangkap buronan tersebut. Kemungkinan besar, itu berhenti karena berhentinya aliran darah ke sefalotoraks.

Dari sudut pandang fisiologis, ada dua alasan utama laba-laba membeku. Otot-otot yang terlibat secara aktif dalam upaya melarikan diri melekat pada sefalotoraks. Hal ini memberikan alasan bagi banyak orang untuk percaya bahwa otot kehabisan oksigen dan berhenti bekerja. Mungkin ini benar. Namun: mengapa hal ini tidak menyebabkan kegagapan, kedutan, atau manifestasi kelemahan otot lainnya? Namun, hal ini tidak diperhatikan. Konsumen utama oksigen pada cephalothorax tarantula adalah otak. Mungkinkah otot bisa bekerja lebih lama, tetapi otak laba-laba membutuhkan oksigen lebih awal? Penjelasan sederhananya mungkin adalah bahwa para buronan yang sangat bersemangat ini kehilangan kesadaran.

Sistem peredaran darah umum laba-laba. Ketika jantung berkontraksi, darah bergerak maju tidak hanya melalui aorta dan melalui pedicel ke sefalotoraks, tetapi juga ke lateral melalui arteri abdominalis ke bawah, dan melalui arteri posterior di belakang jantung menuju pelengkap arachnoid (Menurut Felix, 1996)

Kelas arakhnida menyatukan lebih dari 36.000 spesies chelicerata terestrial, yang termasuk dalam lebih dari 10 ordo.

Arachnida- arthropoda chelicerate yang lebih tinggi dengan 6 pasang anggota badan cephalothoracic. Mereka bernapas melalui paru-paru atau trakea dan, selain kelenjar coxal, memiliki alat ekskresi berupa pembuluh Malpighi yang terletak di perut.

Struktur dan fisiologi. Morfologi eksternal. Tubuh arakhnida paling sering terdiri dari cephalothorax dan perut. Akron dan 7 segmen berpartisipasi dalam pembentukan cephalothorax (segmen ke-7 terbelakang). Pada salpug dan beberapa bentuk bawah lainnya, hanya ruas dari 4 pasang anggota badan anterior yang disatukan, sedangkan 2 ruas posterior cephalothorax bebas, diikuti oleh ruas perut yang berbatas jelas. Jadi, salpug memiliki: bagian anterior tubuh, yang dalam komposisi segmental sesuai dengan kepala trilobita (akron + 4 segmen), yang disebut propeltidium; dua segmen toraks bebas dengan kaki dan perut tersegmentasi. Oleh karena itu, Salpug termasuk dalam arakhnida dengan tubuh yang paling banyak diartikulasikan.

Urutan yang paling berdiferensiasi berikutnya adalah kalajengking, yang cephalothoraxnya bersambung, tetapi diikuti oleh 12 segmen yang panjang, seperti Gigantostraca, perut, terbagi menjadi perut anterior yang lebih lebar (dari 7 segmen) dan perut posterior yang sempit (dari 5 segmen). Tubuhnya diakhiri dengan telson yang membawa jarum beracun melengkung. Sifat segmentasi yang sama (hanya tanpa membagi perut menjadi dua bagian) pada perwakilan ordo flagellipoda, kalajengking semu, pemanen, pada beberapa tungau, dan pada laba-laba artropoda primitif.

Tahap peleburan ruas batang berikutnya ditemukan oleh sebagian besar laba-laba dan beberapa tungau. Di dalamnya, tidak hanya cephalothorax, tetapi juga perut yang merupakan bagian tubuh yang padat dan tidak terbagi, tetapi pada laba-laba terdapat tangkai pendek dan sempit di antara mereka, dibentuk oleh segmen tubuh ke-7. Tingkat fusi maksimum segmen tubuh diamati pada sejumlah perwakilan ordo tungau, di mana seluruh tubuh berbentuk padat, tanpa batas antar segmen dan tanpa penyempitan.

Seperti telah disebutkan, cephalothorax memiliki 6 pasang anggota badan. Dua pasangan anterior terlibat dalam menangkap dan menghancurkan makanan - ini adalah chelicerae dan pedipalpus. Chelicerae terletak di depan mulut, paling sering pada arakhnida berbentuk cakar pendek (salpug, kalajengking, kalajengking palsu, pemanen, beberapa kutu, dll.). Biasanya terdiri dari tiga segmen, segmen ujung berperan sebagai jari cakar yang dapat digerakkan. Lebih jarang, chelicerae berakhir di segmen seperti cakar yang dapat digerakkan atau tampak seperti pelengkap bersendi dua dengan ujung runcing dan bergerigi, yang dengannya kutu menembus kulit hewan.

Tungkai pasangan kedua, pedipalpus, terdiri dari beberapa ruas. Dengan bantuan alat kunyah pada ruas utama pedipalp, makanan dihancurkan dan diremas, sedangkan ruas lainnya membentuk semacam tentakel. Pada perwakilan beberapa ordo (kalajengking, kalajengking palsu), pedipalpus diubah menjadi cakar panjang yang kuat, pada ordo lain terlihat seperti kaki berjalan. Sisanya 4 pasang anggota badan sefalotoraks terdiri dari 6-7 ruas dan berperan sebagai kaki berjalan. Mereka berakhir dengan cakar.


Pada arakhnida dewasa, perutnya tidak memiliki anggota badan yang khas, meskipun mereka tidak diragukan lagi merupakan keturunan nenek moyang yang memiliki kaki yang berkembang dengan baik di segmen perut anterior. Dalam embrio banyak arakhnida (kalajengking, laba-laba), dasar kaki diletakkan di perut, yang kemudian mengalami regresi. Namun, bahkan di masa dewasa, kaki perut terkadang tetap dipertahankan, namun dalam bentuk yang dimodifikasi. Jadi, pada kalajengking, pada ruas perut pertama terdapat sepasang operkulum genital, di mana lubang genital terbuka, pada ruas kedua terdapat sepasang organ sisir, yang dilengkapi dengan banyak ujung saraf dan berperan sebagai pelengkap taktil. Keduanya mewakili anggota tubuh yang dimodifikasi. Begitu pula dengan sifat kantung paru yang terletak di ruas perut kalajengking, beberapa laba-laba, dan kalajengking semu.

Kutil arachnoid laba-laba juga berasal dari anggota badan. Di permukaan bawah perut, di depan bedak, mereka memiliki 2-3 pasang tuberkel, ditutupi dengan rambut dan membawa saluran seperti tabung dari banyak kelenjar arachnoid. Homologi kutil jaring ini pada tungkai perut dibuktikan tidak hanya dari perkembangan embrioniknya, tetapi juga dari strukturnya pada beberapa laba-laba tropis, di mana kutilnya berkembang sangat kuat, terdiri dari beberapa segmen dan bahkan terlihat menyerupai kaki.

Integumen chelicerata terdiri dari kutikula dan lapisan di bawahnya: epitel hipodermal (hipodermis) dan membran basal. Kutikula itu sendiri merupakan formasi tiga lapis yang kompleks. Di bagian luar terdapat lapisan lipoprotein yang andal melindungi tubuh dari hilangnya kelembapan melalui penguapan. Hal ini memungkinkan chelicerate menjadi kelompok daratan sejati dan menghuni wilayah terkering di dunia. Kekuatan kutikula diberikan oleh protein yang dikeraskan dengan fenol dan dilapisi kitin.

Turunan dari epitel kulit adalah beberapa formasi kelenjar, termasuk kelenjar beracun dan arachnoid. Yang pertama adalah ciri laba-laba, flagellata, dan kalajengking; yang kedua - untuk laba-laba, kalajengking palsu, dan beberapa kutu.

Sistem pencernaan sangat bervariasi di antara perwakilan ordo chelicerata yang berbeda. Usus depan biasanya membentuk perpanjangan - faring yang dilengkapi dengan otot yang kuat, yang berfungsi sebagai pompa yang menarik makanan semi-cair, karena arakhnida tidak mengambil makanan padat dalam bentuk potongan. Sepasang “kelenjar ludah” kecil terbuka ke usus depan. Pada laba-laba, sekresi kelenjar dan hati ini mampu memecah protein dengan penuh semangat. Ia disuntikkan ke dalam tubuh mangsa yang dibunuh dan mengubah isinya menjadi bubur cair, yang kemudian diserap oleh laba-laba. Di sinilah yang disebut pencernaan ekstraintestinal terjadi.

Pada sebagian besar arakhnida, usus tengah membentuk tonjolan lateral yang panjang, meningkatkan kapasitas dan permukaan serap usus. Jadi, pada laba-laba, 5 pasang kantung kelenjar buta bergerak dari bagian sefalotoraks usus tengah ke pangkal anggota badan; tonjolan serupa ditemukan pada kutu, pemanen, dan arakhnida lainnya. Saluran kelenjar pencernaan berpasangan, hati, bermuara ke bagian perut usus tengah; itu mengeluarkan enzim pencernaan dan berfungsi untuk menyerap nutrisi. Pencernaan intraseluler terjadi di sel hati.

Sistem ekskresi Arakhnida memiliki karakter yang sangat berbeda dibandingkan kepiting tapal kuda. Di perbatasan antara usus tengah dan usus belakang, sepasang pembuluh darah Malpighi yang sebagian besar bercabang membuka ke saluran pencernaan. Berbeda dengan jejak mereka berasal dari endodermal, yaitu terbentuk karena usus tengah. Baik di dalam sel maupun di lumen pembuluh Malpighi terdapat banyak butiran guanin, produk ekskresi utama arakhnida. Guanin, seperti asam urat yang dikeluarkan oleh serangga, memiliki kelarutan yang rendah dan dikeluarkan dari tubuh dalam bentuk kristal. Hilangnya kelembapan minimal, hal ini penting bagi hewan yang telah bertransisi ke kehidupan di darat.

Selain pembuluh Malpighi, arakhnida juga memiliki kelenjar coxal yang khas - formasi berpasangan seperti kantung yang bersifat mesodermal, terletak di dua (lebih jarang dalam satu) segmen cephalothorax. Mereka berkembang dengan baik pada embrio dan pada usia muda, tetapi pada hewan dewasa mereka kurang lebih mengalami atrofi. Kelenjar coxal yang terbentuk sempurna terdiri dari kantung epitel terminal, saluran berbelit-belit berbentuk lingkaran, dan saluran ekskretoris yang lebih langsung dengan kandung kemih dan lubang luar. Kantung terminal berhubungan dengan corong bersilia dari selomoduktus, yang bukaannya ditutup oleh sisa epitel selom. Kelenjar coxal terbuka di dasar sepasang anggota badan ke-3 atau ke-5.

Sistem sarafArachnida beragam. Karena asalnya terkait dengan tali saraf perut Annelida, pada arakhnida ia menunjukkan kecenderungan konsentrasi yang jelas.

Otak memiliki struktur yang kompleks. Ini terdiri dari dua bagian: bagian anterior, yang mempersarafi mata - protocerebrum, dan bagian posterior - tritocerebrum, yang mengirimkan saraf ke sepasang anggota badan pertama - chelicerae. Bagian tengah otak, karakteristik arthropoda lain (krustasea, serangga) - deutocerebrum - tidak ada pada arakhnida. Hal ini disebabkan oleh hilangnya pelengkap akron di dalamnya, seperti pada chelicerata lainnya, - antena, atau antena, yang dipersarafi secara tepat dari deutocerebrum.

Metamerisme rantai saraf ventral paling jelas terpelihara pada kalajengking. Selain penghubung otak dan perifaring, mereka memiliki massa ganglion besar di sefalotoraks di sisi ventral, memberikan saraf ke 2-6 pasang anggota badan dan 7 ganglia di sepanjang bagian perut dari rantai saraf. Pada salpug, selain ganglion sefalotoraks kompleks, satu simpul lagi dipertahankan pada rantai saraf, tetapi pada laba-laba seluruh rantai telah bergabung menjadi ganglion sefalotoraks.

Terakhir, pada pemanen dan kutu bahkan tidak terdapat perbedaan yang jelas antara otak dan ganglion sefalotoraks, sehingga sistem saraf membentuk cincin ganglion yang berkesinambungan di sekitar kerongkongan.


Organ inderaArachnida bervariasi. Iritasi mekanis dan taktil, yang sangat penting bagi arakhnida, dirasakan oleh rambut sensitif yang tersusun berbeda, yang banyak terdapat di pedipalpus. Rambut khusus - trichobothria, terletak di pedipalpus, kaki dan permukaan tubuh, merekam getaran udara. Yang disebut organ berbentuk kecapi, yaitu celah kecil di kutikula, hingga bagian bawah membran yang merupakan proses sensitif sel saraf, merupakan organ indera kimiawi dan berfungsi untuk penciuman. Organ penglihatan diwakili oleh mata sederhana yang dimiliki sebagian besar arakhnida. Mereka terletak di permukaan punggung cephalothorax dan biasanya ada beberapa: 12, 8, 6, lebih jarang 2. Kalajengking, misalnya, memiliki sepasang mata tengah yang lebih besar dan 2-5 pasang mata lateral. Laba-laba paling sering memiliki 8 mata, biasanya tersusun dalam dua lengkungan, dengan mata tengah pada lengkungan anterior lebih besar dari yang lain.

Kalajengking mengenali jenisnya sendiri hanya pada jarak 2-3 cm, dan beberapa laba-laba - 20-30 cm Pada laba-laba pelompat (keluarga. Salticidae) penglihatan memainkan peran yang sangat penting: jika laki-laki menutupi mata mereka dengan pernis aspal buram, maka mereka berhenti membedakan perempuan dan berhenti melakukan karakteristik “tarian cinta” pada periode kawin.

Sistem pernapasan Arakhnida bervariasi. Pada beberapa, ini adalah kantung paru, pada yang lain, di trakea, pada yang lain, keduanya pada saat yang bersamaan.

Hanya kantung paru yang ditemukan pada kalajengking, flagipes, dan laba-laba primitif. Pada kalajengking, pada permukaan perut segmen 3-6 perut anterior terdapat 4 pasang celah sempit - spirakel, yang mengarah ke kantung paru. Banyak lipatan berbentuk daun, sejajar satu sama lain, menonjol ke dalam rongga kantung, di antaranya terdapat ruang seperti celah sempit; udara menembus ke dalamnya melalui celah pernapasan, dan hemolimfa bersirkulasi di daun paru. Laba-laba berkaki bendera dan laba-laba bagian bawah hanya memiliki dua pasang kantung paru.

Pada sebagian besar arakhnida lainnya (salpug, pemanen, pseudoscorpion, beberapa kutu), organ pernapasan diwakili oleh trakea. Pada ruas perut ke-1-2 (pada salpug pada ruas dada ke-1) terdapat lubang pernafasan berpasangan, atau kepala putik. Dari setiap kepala putik, seikat tabung panjang, tipis, dan mengandung udara yang berasal dari ektodermal, tertutup rapat di ujungnya, meluas ke dalam tubuh (terbentuk sebagai invaginasi dalam pada epitel luar). Pada kalajengking dan kutu palsu, saluran atau trakea ini sederhana dan tidak bercabang; pada pemanen, saluran ini membentuk cabang samping.

Terakhir, pada ordo laba-laba, kedua jenis organ pernapasan tersebut ditemukan bersamaan. Laba-laba tingkat rendah, sebagaimana telah disebutkan, hanya memiliki paru-paru; di antara 2 pasang letaknya di bagian bawah perut. Laba-laba yang tersisa hanya memiliki satu pasang paru-paru anterior, dan di belakang paru-paru terdapat sepasang berkas trakea yang terbuka ke luar dengan dua kepala putik. Terakhir, satu keluarga laba-laba ( Caponiidae) paru-paru tidak ada sama sekali, dan alat pernafasan yang ada hanyalah 2 pasang trakea.

Paru-paru dan trakea arakhnida muncul secara independen satu sama lain. Kantung paru-paru tidak diragukan lagi merupakan organ yang lebih kuno. Dipercaya bahwa perkembangan paru-paru dalam proses evolusi dikaitkan dengan modifikasi tungkai insang perut, yang dimiliki oleh nenek moyang arakhnida akuatik dan mirip dengan kaki perut kepiting tapal kuda yang memiliki insang. Setiap anggota tubuh menonjol ke dalam tubuh. Pada saat yang sama, rongga terbentuk untuk daun paru. Tepi lateral tungkai menyatu dengan tubuh hampir sepanjang keseluruhannya, kecuali pada area di mana celah pernapasan masih ada. Oleh karena itu, dinding perut kantung paru-paru berhubungan dengan bekas anggota tubuh itu sendiri, bagian anterior dinding ini berhubungan dengan pangkal kaki, dan daun paru-paru berasal dari pelat insang yang terletak di sisi posterior kaki perut. nenek moyang. Penafsiran ini didukung oleh perkembangan kantung paru. Dasar-dasar terlipat pertama dari lempeng paru-paru muncul di dinding belakang kaki-kaki dasar yang sesuai sebelum anggota badan itu semakin dalam dan berubah menjadi dinding bawah paru-paru.

Trakea muncul secara independen dan kemudian menjadi organ yang lebih beradaptasi dengan pernapasan udara.

Beberapa arakhnida kecil, termasuk beberapa kutu, tidak memiliki organ pernapasan dan bernapas melalui selaput tipis.



Sistem sirkulasi. Dalam bentuk dengan metamerisme yang jelas (kalajengking), jantung adalah tabung panjang yang terletak di perut anterior di atas usus dan di sisinya dilengkapi dengan 7 pasang ostia seperti celah. Pada arakhnida lain, struktur jantungnya kurang lebih disederhanakan: misalnya, pada laba-laba agak memendek dan hanya mempunyai 3-4 pasang ostia, sedangkan pada pemanen jumlah ostia dikurangi menjadi 2-1 pasang. Akhirnya, dalam detak jantung, paling-paling, berubah menjadi kantung pendek dengan sepasang tenda. Pada kebanyakan kutu, karena ukurannya yang kecil, jantungnya hilang sama sekali.

Dari ujung anterior dan posterior jantung (kalajengking) atau hanya dari anterior (laba-laba) sebuah pembuluh memanjang - aorta anterior dan posterior. Selain itu, dalam beberapa bentuk, sepasang arteri lateral berangkat dari setiap ruang jantung. Cabang terminal arteri mengalirkan hemolimfa ke dalam sistem lakuna, yaitu ke dalam ruang antara organ dalam, kemudian memasuki bagian perikardial rongga tubuh, dan kemudian melalui ostia ke dalam jantung. Hemolimfa arakhnida mengandung pigmen pernapasan - hemosianin.

Sistem reproduksi. Arakhnida bersifat dioecious. Gonad terletak di perut dan dalam kasus paling primitif berpasangan. Namun sangat sering terjadi fusi parsial gonad kanan dan kiri. Kadang-kadang pada satu jenis kelamin gonadnya masih berpasangan, sedangkan pada jenis kelamin yang lain sudah terjadi peleburan. Jadi, kalajengking jantan memiliki dua testis (masing-masing terdiri dari dua saluran yang dihubungkan dengan jumper), dan betina memiliki satu ovarium padat, terdiri dari tiga saluran memanjang yang dihubungkan oleh perlengketan melintang. Pada laba-laba, dalam beberapa kasus, gonad tetap terpisah pada kedua jenis kelamin, sementara pada kasus lain, pada betina, ujung posterior ovarium menyatu, dan diperoleh gonad padat. Saluran reproduksi berpasangan selalu berangkat dari gonad, yang menyatu di ujung anterior perut dan terbuka ke luar dengan lubang genital, yang terakhir pada semua arakhnida terletak di segmen pertama perut. Laki-laki memiliki berbagai kelenjar aksesori; perempuan sering mengembangkan wadah sperma.

Perkembangan. Alih-alih pembuahan eksternal, yang merupakan karakteristik nenek moyang arakhnida akuatik yang jauh, mereka mengembangkan pembuahan internal, yang dalam kasus primitif disertai dengan inseminasi spermatofor atau dalam bentuk yang lebih berkembang melalui sanggama. Spermatofor adalah kantung yang dikeluarkan pria, berisi sebagian cairan mani, sehingga terlindung dari kekeringan saat terkena udara. Pada kalajengking palsu dan banyak kutu, jantan meninggalkan spermatofor di tanah, dan betina menangkapnya dengan alat kelamin luar. Kedua individu tersebut menampilkan “tarian kawin” yang terdiri dari pose dan gerakan khas. Banyak arakhnida jantan memindahkan spermatofor ke lubang genital betina menggunakan chelicerae. Terakhir, beberapa bentuk memiliki organ sanggama tetapi tidak memiliki spermatofor. Dalam beberapa kasus, bagian tubuh yang tidak berhubungan langsung dengan sistem reproduksi digunakan untuk sanggama, misalnya segmen terminal pedipalpus yang dimodifikasi pada laba-laba jantan.

Kebanyakan arakhnida bertelur. Namun, banyak kalajengking, kalajengking palsu, dan beberapa kutu mengalami viviparitas. Telurnya sebagian besar berukuran besar, kaya akan kuning telur.

Pada arakhnida, berbagai jenis penghancuran terjadi, tetapi dalam banyak kasus, penghancuran dangkal terjadi. Kemudian, karena diferensiasi blastoderm, terbentuklah pita germinal. Lapisan permukaannya dibentuk oleh ektoderm, lapisan terdalam mewakili mesoderm, dan lapisan terdalam yang berdekatan dengan kuning telur adalah endoderm. Sisa embrio hanya ditutupi oleh ektoderm. Pembentukan tubuh embrio terjadi terutama karena pita germinal.

Dalam perkembangan lebih lanjut, perlu dicatat bahwa pada embrio, segmentasi lebih jelas, dan tubuh terdiri dari lebih banyak segmen dibandingkan pada hewan dewasa. Jadi, pada laba-laba embrio, perutnya terdiri dari 12 segmen, mirip dengan kalajengking dan kalajengking krustasea dewasa, dan 4-5 segmen depan memiliki dasar kaki. Dengan perkembangan lebih lanjut, semua segmen perut menyatu membentuk perut padat. Pada kalajengking, anggota badan terbentuk pada 6 segmen perut anterior. Pasangan anterior membentuk operkulum genital, pasangan kedua menghasilkan organ sisir, dan perkembangan pasangan lainnya dikaitkan dengan pembentukan paru-paru. Semua ini menunjukkan bahwa kelas Arachnida diturunkan dari nenek moyang dengan segmentasi yang kaya dan anggota badan yang berkembang tidak hanya pada sefalotoraks, tetapi juga pada perut (protomotoraks). Hampir semua arakhnida mengalami perkembangan langsung, namun tungau mengalami metamorfosis.

Sastra: A.Dogel. Zoologi invertebrata. Edisi 7, direvisi dan diperluas. Moskow "Sekolah Tinggi", 1981

Tampilan