Model situasi “predator-mangsa”. Osilasi sistem predator-mangsa (model Lotka-Voltaire) Pemodelan simulasi sistem "Predator-Prey"
Model Kolmogorov membuat satu asumsi penting: karena diasumsikan bahwa hal ini berarti terdapat mekanisme dalam populasi mangsa yang mengatur jumlah mereka bahkan tanpa adanya predator.
Sayangnya, rumusan model ini tidak memungkinkan kita menjawab pertanyaan yang akhir-akhir ini banyak diperdebatkan dan telah kami sebutkan di awal bab ini: bagaimana populasi predator dapat memberikan pengaruh regulasi terhadap populasi predator. mangsa sehingga seluruh sistem dapat berkelanjutan? Oleh karena itu, kita akan kembali ke model (2.1), di mana mekanisme pengaturan mandiri (misalnya, pengaturan melalui kompetisi intraspesifik) tidak ada pada populasi mangsa (serta pada populasi predator); oleh karena itu, satu-satunya mekanisme untuk mengatur jumlah spesies yang termasuk dalam suatu komunitas adalah hubungan trofik antara predator dan mangsa.
Di sini (jadi, tidak seperti model sebelumnya, Secara alami, solusi (2.1) bergantung pada jenis fungsi trofik tertentu yang, pada gilirannya, ditentukan oleh sifat predasi, yaitu strategi trofik predator dan strategi pertahanan predator. mangsa.Yang umum untuk semua fungsi ini (lihat Gambar I) adalah sifat-sifat berikut:
Sistem (2.1) mempunyai satu titik stasioner nontrivial yang koordinatnya ditentukan dari persamaan
di bawah batasan alami.
Ada satu titik stasioner lagi (0, 0), yang berhubungan dengan kesetimbangan sepele. Sangat mudah untuk menunjukkan bahwa titik ini adalah pelana, dan pemisahnya adalah sumbu koordinat.
Persamaan karakteristik suatu titik mempunyai bentuk
Tentunya untuk model Volterra klasik.
Oleh karena itu, nilai f dapat dianggap sebagai ukuran deviasi model yang dipertimbangkan dari model Volterra.
titik diam adalah fokusnya, dan osilasi muncul dalam sistem; ketika pertidaksamaan kebalikannya dipenuhi, terdapat sebuah simpul, dan tidak ada osilasi dalam sistem. Stabilitas keadaan setimbang ini ditentukan oleh kondisi
yaitu, sangat bergantung pada jenis fungsi trofik predator.
Kondisi (5.5) dapat diartikan sebagai berikut: untuk stabilitas keseimbangan nontrivial dari sistem predator-mangsa (dan dengan demikian untuk keberadaan sistem ini), cukuplah bahwa di sekitar keadaan ini proporsi relatif mangsa yang dikonsumsi oleh predator meningkat seiring dengan bertambahnya jumlah mangsa. Memang benar bahwa proporsi mangsa (dari jumlah totalnya) yang dikonsumsi oleh predator digambarkan dengan fungsi yang dapat terdiferensiasi, kondisi peningkatannya (turunan positif) terlihat seperti
Kondisi terakhir yang diambil pada titik tersebut tidak lain adalah kondisi (5.5) untuk kestabilan keseimbangan. Dengan kesinambungan juga harus dipenuhi di suatu lingkungan titik tertentu, sehingga jika jumlah korban di lingkungan tersebut maka
Misalkan sekarang fungsi trofik V mempunyai bentuk seperti ditunjukkan pada Gambar. 11, a (ciri-ciri invertebrata). Dapat ditunjukkan bahwa untuk semua nilai berhingga (karena cembung ke atas)
artinya, untuk berapa pun nilai jumlah korban yang stasioner, ketimpangan (5,5) tidak terpenuhi.
Artinya dalam sistem dengan fungsi trofik jenis ini tidak terdapat keseimbangan non-trivial yang stabil. Beberapa hasil yang mungkin terjadi: jumlah mangsa dan pemangsa meningkat tanpa batas, atau (ketika lintasan melewati dekat salah satu sumbu koordinat) karena alasan acak, jumlah mangsa atau pemangsa akan menjadi sama dengan nol. Jika mangsanya mati, lama kelamaan predatornya juga akan mati, namun jika predatornya mati lebih dulu, maka jumlah mangsanya akan mulai bertambah secara eksponensial. Opsi ketiga - munculnya siklus batas yang stabil - tidak mungkin dilakukan, yang dapat dengan mudah dibuktikan.
Faktanya, ekspresi
di kuadran positif selalu positif, kecuali bentuknya ditunjukkan pada Gambar. 11, sebuah. Kemudian, menurut kriteria Dulac, tidak ada lintasan tertutup di wilayah ini dan tidak ada siklus batas yang stabil.
Jadi, kita dapat menyimpulkan: jika fungsi trofik memiliki bentuk seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 11, dan kemudian predator tidak dapat menjadi pengatur yang menjamin stabilitas populasi mangsa dan dengan demikian stabilitas keseluruhan sistem secara keseluruhan. Sistem ini hanya bisa stabil jika populasi mangsa memiliki mekanisme pengaturan internalnya sendiri, misalnya kompetisi intraspesifik atau epizootik. Opsi regulasi ini telah dibahas dalam §§ 3, 4.
Telah disebutkan sebelumnya bahwa fungsi trofik jenis ini merupakan ciri khas serangga predator, yang “korbannya” biasanya juga serangga. Di sisi lain, pengamatan terhadap dinamika banyak komunitas alami tipe “predator-mangsa”, termasuk spesies serangga, menunjukkan bahwa mereka dicirikan oleh fluktuasi dengan amplitudo yang sangat besar dan tipe yang sangat spesifik.
Biasanya, setelah peningkatan angka yang kurang lebih bertahap (yang dapat terjadi secara monoton atau dalam bentuk osilasi dengan amplitudo yang meningkat), terjadi penurunan tajam (Gbr. 14), dan kemudian gambar berulang. Rupanya, sifat dinamika jumlah spesies serangga ini dapat dijelaskan oleh ketidakstabilan sistem ini pada jumlah rendah dan sedang dan tindakan pengatur jumlah intrapopulasi yang kuat pada jumlah besar.
Beras. 14. Dinamika populasi psyllid Australia Cardiaspina albittextura yang memakan pohon eukaliptus. (Dari artikel: Clark L.R. Dinamika populasi Cardiaspina albitextura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, No. 3, hal. 362-380.)
Jika sistem “predator-mangsa” mencakup spesies yang mampu berperilaku cukup kompleks (misalnya, predator mampu belajar atau mangsa dapat menemukan tempat berlindung), maka keseimbangan non-trivial yang stabil mungkin ada dalam sistem tersebut. Pernyataan ini dibuktikan secara sederhana.
Faktanya, fungsi trofik seharusnya memiliki bentuk seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 11, c. Titik pada grafik ini merupakan titik singgung garis lurus yang ditarik dari titik asal grafik fungsi trofik, tentunya pada titik tersebut fungsi tersebut sudah maksimum. Mudah juga untuk menunjukkan bahwa kondisi (5.5) terpenuhi untuk semua. Akibatnya, keseimbangan nontrivial di mana jumlah korban lebih sedikit akan stabil secara asimtotik
Namun, kita tidak bisa mengatakan apa pun tentang seberapa besar wilayah stabilitas keseimbangan ini. Misalnya, jika terdapat siklus batas yang tidak stabil, maka wilayah tersebut pasti terletak di dalam siklus tersebut. Atau pilihan lain: keseimbangan nontrivial (5.2) tidak stabil, tetapi terdapat siklus batas yang stabil; dalam hal ini kita juga dapat berbicara tentang stabilitas sistem predator-mangsa. Sejak ekspresi (5.7) ketika memilih fungsi trofik seperti Gambar. 11, di dapat berubah tanda ketika berubah di , maka kriteria Dulac tidak berlaku di sini dan pertanyaan tentang keberadaan siklus batas tetap terbuka.
MODEL KOMPUTER “PREDATOR-KORBAN”
Kazachkov Igor Alekseevich 1, Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Universitas Teknik Negeri Magnitogorsk dinamai. G.I. Nosova, Institut Konstruksi, Arsitektur dan Seni, mahasiswa tahun ke-5
2 Universitas Teknik Negeri Magnitogorsk dinamai demikian. G.I. Nosova, Institut Energi dan Sistem Otomatis, Kandidat Ilmu Pedagogis, Profesor Madya dari Departemen Informatika Bisnis dan Teknologi Informasi
anotasi
Artikel ini dikhususkan untuk ikhtisar model komputer “predator-mangsa”. Penelitian yang dilakukan menunjukkan bahwa pemodelan lingkungan memainkan peran besar dalam penelitian lingkungan. Masalah ini mempunyai banyak segi.
MODEL KOMPUTER "PREDATOR-KORBAN"
Kazatchkov Igor Alekseevich 1, Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Universitas Teknik Negeri Nosov Magnitogorsk, Institut Teknik Sipil, Arsitektur dan Seni, mahasiswa tahun ke-5
2 Universitas Teknik Negeri Nosov Magnitogorsk, Institut Teknik Tenaga dan Sistem Otomatis, PhD dalam Ilmu Pedagogis, Profesor Madya di Departemen Ilmu Komputer Bisnis dan Teknologi Informasi
Abstrak
Artikel ini memberikan gambaran umum tentang model komputer "korban predator". Studi tersebut menunjukkan bahwa simulasi lingkungan memainkan peran besar dalam studi lingkungan. Masalah ini mempunyai banyak segi.
Pemodelan ekologi digunakan untuk mempelajari lingkungan kita. Model matematika digunakan dalam kasus di mana tidak ada lingkungan alam dan tidak ada objek alam, hal ini membantu untuk memprediksi pengaruh berbagai faktor terhadap objek yang diteliti. Metode ini mengambil fungsi memeriksa, mengkonstruksi dan menginterpretasikan hasil yang diperoleh. Berdasarkan bentuk-bentuk tersebut, pemodelan lingkungan berkaitan dengan penilaian terhadap perubahan lingkungan di sekitar kita.
Saat ini, bentuk-bentuk seperti itu digunakan untuk mempelajari lingkungan sekitar kita, dan bila diperlukan untuk mempelajari salah satu bidangnya, digunakan pemodelan matematika. Model ini memungkinkan untuk memprediksi pengaruh faktor-faktor tertentu terhadap objek penelitian. Tipe “predator-mangsa” pernah dikemukakan oleh para ilmuwan seperti: T. Malthus (Malthus 1798, Malthus 1905), Verhulst (Verhulst 1838), Pearl (Pearl 1927, 1930), serta A. Lotka ( Lotka 1925, 1927 ) dan V. Volterra (Volterra 1926) Model-model ini mereproduksi rezim osilasi periodik yang timbul sebagai akibat dari interaksi interspesifik di alam.
Salah satu metode utama kognisi adalah pemodelan. Selain dapat memprediksi perubahan yang terjadi di lingkungan, juga membantu menemukan cara optimal untuk menyelesaikan suatu masalah. Model matematika telah lama digunakan dalam ekologi untuk menetapkan pola dan tren perkembangan populasi, dan membantu menyoroti esensi observasi. Tata letaknya bisa menjadi contoh perilaku, objek.
Saat membuat ulang objek dalam biologi matematika, prakiraan berbagai sistem digunakan, individualitas khusus dari biosistem disediakan: struktur internal individu, kondisi pendukung kehidupan, keteguhan sistem ekologi, berkat aktivitas vital sistem yang dipertahankan. .
Munculnya pemodelan komputer telah secara signifikan memajukan batas kemampuan penelitian. Kemungkinan implementasi multilateral dari bentuk-bentuk sulit yang tidak memungkinkan studi analitis telah muncul; arah baru telah muncul, serta pemodelan simulasi.
Mari kita pertimbangkan apa itu objek pemodelan. “Objek tersebut merupakan habitat tertutup tempat terjadinya interaksi antara dua populasi biologis: predator dan mangsa. Terjadi proses pertumbuhan, kepunahan dan reproduksi langsung di permukaan habitatnya. Mangsa memakan sumber daya yang ada di lingkungan, sedangkan predator memakan mangsanya. Dalam hal ini, sumber daya gizi dapat bersifat terbarukan atau tidak terbarukan.
Pada tahun 1931, Vito Volterra menurunkan hukum hubungan predator-mangsa berikut ini.
Hukum siklus periodik - proses pemusnahan mangsa oleh predator sering kali menyebabkan fluktuasi periodik dalam ukuran populasi kedua spesies, hanya bergantung pada laju pertumbuhan karnivora dan herbivora, dan pada rasio awal jumlah mereka.
Hukum Kekekalan Rata-Rata - Kelimpahan rata-rata setiap spesies adalah konstan, berapapun tingkat awalnya, asalkan laju pertumbuhan populasi tertentu, serta efisiensi pemangsaan, adalah konstan.
Hukum pelanggaran nilai rata-rata - ketika kedua spesies berkurang sebanding dengan jumlahnya, ukuran rata-rata populasi mangsa meningkat, dan predator berkurang.
Model predator-mangsa adalah hubungan khusus antara predator dan mangsanya, sehingga keduanya mendapatkan keuntungan. Individu yang paling sehat dan paling beradaptasi dengan kondisi lingkungan dapat bertahan hidup, yaitu. semua ini terjadi karena seleksi alam. Dalam lingkungan di mana tidak ada peluang untuk bereproduksi, predator cepat atau lambat akan menghancurkan populasi mangsanya, yang akibatnya ia akan punah.”
Ada banyak organisme hidup di bumi yang, dalam kondisi yang menguntungkan, meningkatkan jumlah kerabatnya hingga jumlah yang sangat besar. Kemampuan ini disebut: potensi biotik suatu spesies, yaitu. bertambahnya jumlah suatu spesies dalam kurun waktu tertentu. Setiap spesies mempunyai potensi biotiknya masing-masing, misalnya organisme spesies besar hanya dapat bertambah 1,1 kali lipat dalam setahun, sedangkan organisme spesies kecil seperti krustasea, dll. dapat meningkatkan penampilannya hingga 1030 kali lipat, dan bakteri dalam jumlah yang lebih besar lagi. Dalam kasus-kasus seperti ini, populasi akan tumbuh secara eksponensial.
Pertumbuhan penduduk eksponensial merupakan perkembangan geometrik pertumbuhan penduduk. Kemampuan ini dapat diamati di laboratorium pada bakteri dan ragi. Pada kondisi non-laboratorium, pertumbuhan eksponensial dapat dilihat pada contoh belalang atau jenis serangga lainnya. Peningkatan jumlah spesies seperti itu dapat diamati di tempat-tempat yang praktis tidak memiliki musuh, dan terdapat lebih dari cukup makanan. Akhirnya terjadi peningkatan spesies, setelah jumlahnya meningkat dalam waktu singkat, pertumbuhan populasi mulai menurun.
Mari kita perhatikan model komputer reproduksi mamalia menggunakan model Lotka-Volterra sebagai contoh. Membiarkan Di suatu daerah hidup dua jenis hewan: rusa dan serigala. Model matematis perubahan populasi dalam model Baki-Volterra:
Jumlah korban awal adalah xn, jumlah predator adalah yn.
Parameter model:
P1 – kemungkinan bertemu dengan predator,
P2 – koefisien pertumbuhan predator dengan mengorbankan mangsa,
d – tingkat kematian predator,
a – koefisien peningkatan jumlah korban.
Dalam tugas pelatihan, nilai-nilai berikut ditetapkan: jumlah rusa 500, jumlah serigala 10, laju pertumbuhan rusa 0,02, laju pertumbuhan serigala 0,1, kemungkinan bertemu predator adalah 0,0026, laju pertumbuhan predator dengan mengorbankan mangsa adalah 0,000056. Data tersebut dihitung selama 203 tahun.
Kami mengeksplorasi pengaruhnya koefisien peningkatan korban dalam pembangunan dua populasi, parameter lainnya tidak akan berubah. Pada Skema 1, terjadi peningkatan jumlah mangsa dan kemudian, dengan beberapa penundaan, terjadi peningkatan jumlah predator. Kemudian predator melumpuhkan korbannya, jumlah korban menurun tajam dan, setelah itu, jumlah predator berkurang (Gbr. 1).
Gambar 1. Jumlah populasi dengan angka kelahiran rendah di antara para korban
Mari kita analisis perubahan model dengan meningkatkan angka kelahiran korban a=0,06. Pada Diagram 2 kita melihat proses osilasi siklus yang menyebabkan peningkatan jumlah kedua populasi dari waktu ke waktu (Gbr. 2).
Gambar 2. Jumlah penduduk dan rata-rata angka kelahiran korban
Mari kita perhatikan bagaimana dinamika populasi akan berubah dengan tingginya nilai angka kelahiran korban a=1,13. Pada Gambar. 3 terjadi peningkatan tajam jumlah kedua populasi tersebut, yang diikuti dengan punahnya mangsa dan predator. Hal ini terjadi karena populasi mangsanya meningkat sedemikian rupa sehingga sumber daya mulai habis sehingga mengakibatkan punahnya mangsa tersebut. Kepunahan predator terjadi karena jumlah mangsa semakin berkurang dan predator kehabisan sumber daya untuk bertahan hidup.
Gambar 3. Jumlah populasi dengan angka kelahiran yang tinggi di antara para korban
Berdasarkan analisis data eksperimen komputer, kita dapat menyimpulkan bahwa pemodelan komputer memungkinkan kita memprediksi ukuran populasi dan mempelajari pengaruh berbagai faktor terhadap dinamika populasi. Pada contoh di atas, kita menguji model predator-mangsa, pengaruh tingkat kelahiran mangsa terhadap jumlah rusa dan serigala. Peningkatan kecil dalam populasi mangsa menyebabkan peningkatan kecil dalam mangsa, yang setelah jangka waktu tertentu dimusnahkan oleh predator. Peningkatan moderat dalam populasi mangsa menyebabkan peningkatan ukuran kedua populasi tersebut. Peningkatan populasi mangsa yang tinggi mula-mula menyebabkan peningkatan populasi mangsa yang pesat, hal ini berdampak pada peningkatan pertumbuhan predator, namun kemudian predator yang berkembang biak dengan cepat memusnahkan populasi rusa. Akibatnya kedua spesies tersebut punah.
Seringkali anggota suatu spesies (populasi) memakan anggota spesies lain.
Model Lotka-Volterra merupakan model eksistensi timbal balik antara dua populasi tipe “predator-mangsa”.
Model predator-mangsa pertama kali dikembangkan oleh A. Lotka pada tahun 1925, yang menggunakannya untuk menggambarkan dinamika interaksi populasi biologis. Pada tahun 1926, terlepas dari Lotka, model serupa (dan lebih kompleks) dikembangkan oleh ahli matematika Italia V. Volterra, yang penelitian mendalamnya di bidang masalah lingkungan meletakkan dasar bagi teori matematika komunitas biologis atau yang disebut. ekologi matematika.
Dalam bentuk matematika, sistem persamaan yang diusulkan memiliki bentuk:
dimana x adalah jumlah mangsa, y adalah jumlah predator, t adalah waktu, α, β, γ, δ adalah koefisien yang mencerminkan interaksi antar populasi.
Rumusan masalah
Bayangkan sebuah ruang tertutup yang dihuni oleh dua populasi—herbivora (“mangsa”) dan predator. Dipercaya bahwa tidak ada hewan yang diimpor atau diekspor dan tersedia cukup makanan untuk herbivora. Maka persamaan perubahan jumlah korban (korban saja) berbentuk:
dimana $α$ adalah angka kelahiran korban,
$x$ adalah ukuran populasi mangsa,
$\frac(dx)(dt)$ adalah tingkat pertumbuhan populasi mangsa.
Jika predator tidak berburu maka mereka dapat punah, sehingga persamaan jumlah predator (hanya predator) menjadi:
Dimana $γ$ adalah tingkat kerugian predator,
$y$ adalah ukuran populasi predator,
$\frac(dy)(dt)$ adalah tingkat pertumbuhan populasi predator.
Ketika predator dan mangsa bertemu (frekuensi pertemuan berbanding lurus dengan produk), predator menghancurkan korban dengan koefisien; predator yang diberi makan dengan baik dapat menghasilkan keturunan dengan koefisien. Dengan demikian, sistem persamaan model akan berbentuk:
Solusi dari masalah tersebut
Mari kita membangun model matematis tentang koeksistensi dua populasi biologis tipe “predator-mangsa”.
Biarkan dua populasi biologis hidup bersama dalam lingkungan yang terisolasi. Lingkungan tidak bergerak dan menyediakan segala sesuatu yang diperlukan untuk kehidupan salah satu spesies - korban dalam jumlah yang tidak terbatas. Spesies lain - predator - juga hidup dalam kondisi tidak bergerak, tetapi hanya memakan mangsa. Kucing, serigala, tombak, rubah dapat berperan sebagai predator, dan ayam, kelinci, ikan mas crucian, dan tikus masing-masing dapat berperan sebagai korban.
Untuk lebih spesifiknya, anggaplah kucing sebagai predator, dan ayam sebagai korban.
Jadi, ayam dan kucing hidup di suatu tempat terpencil - halaman peternakan. Lingkungan menyediakan makanan tanpa batas bagi ayam, dan kucing hanya memakan ayam. Mari kita nyatakan dengan
$x$ – jumlah ayam,
$у$ – jumlah kucing.
Seiring waktu, jumlah ayam dan kucing berubah, tetapi kita akan menganggap $x$ dan $y$ sebagai fungsi kontinu waktu t. Sebut saja sepasang angka $x, y)$ sebagai status model.
Mari kita cari tahu bagaimana keadaan model $(x, y).$ berubah
Mari kita pertimbangkan $\frac(dx)(dt)$ – laju perubahan jumlah ayam.
Jika tidak ada kucing, maka jumlah ayam bertambah, dan semakin cepat jumlah ayam semakin banyak. Kita asumsikan ketergantungannya linier:
$\frac(dx)(dt) a_1 x$,
$a_1$ adalah koefisien yang hanya bergantung pada kondisi kehidupan ayam, kematian alami, dan angka kelahiran.
$\frac(dy)(dt)$ – laju perubahan jumlah kucing (jika tidak ada ayam), bergantung pada jumlah kucing y.
Jika tidak ada ayam, jumlah kucing berkurang (tidak punya makanan) dan mati. Kita asumsikan ketergantungannya linier:
$\frac(dy)(dt) - a_2 tahun$.
Dalam suatu ekosistem, laju perubahan jumlah setiap spesies juga akan dianggap sebanding dengan kuantitasnya, tetapi hanya dengan koefisien yang bergantung pada jumlah individu spesies lain. Jadi, pada ayam, koefisien ini menurun seiring bertambahnya jumlah kucing, dan pada kucing meningkat seiring bertambahnya jumlah ayam. Kita juga akan berasumsi bahwa ketergantungannya linier. Kemudian kita memperoleh sistem persamaan diferensial:
Sistem persamaan ini disebut model Volterra-Lotka.
a1, a2, b1, b2 – koefisien numerik, yang disebut parameter model.
Seperti yang Anda lihat, sifat perubahan status model (x, y) ditentukan oleh nilai parameter. Dengan mengubah parameter ini dan menyelesaikan sistem persamaan model, dimungkinkan untuk mempelajari pola perubahan keadaan sistem ekologi.
Dengan menggunakan program MATLAB, sistem persamaan Lotka-Volterra diselesaikan sebagai berikut:
Pada Gambar. 1 menunjukkan solusi sistem. Tergantung pada kondisi awal, solusinya berbeda-beda, yang sesuai dengan warna lintasan yang berbeda.
Pada Gambar. 2 menyajikan solusi yang sama, tetapi dengan mempertimbangkan sumbu waktu t (yaitu, ada ketergantungan pada waktu).
Dinamika penduduk merupakan salah satu cabang pemodelan matematika. Hal ini menarik karena memiliki penerapan spesifik dalam biologi, ekologi, demografi, dan ekonomi. Ada beberapa model dasar pada bagian ini, salah satunya adalah model “Predator-Prey” yang dibahas dalam artikel ini.
Contoh model pertama dalam ekologi matematika adalah model yang dikemukakan oleh V. Volterra. Dialah yang pertama kali mempertimbangkan model hubungan antara predator dan mangsa.
Mari kita pertimbangkan pernyataan masalahnya. Misalkan ada dua jenis hewan, yang satu memangsa yang lain (predator dan mangsa). Dalam hal ini, asumsi berikut dibuat: sumber makanan mangsa tidak terbatas dan, oleh karena itu, jika tidak ada predator, populasi mangsa meningkat menurut hukum eksponensial, sementara predator, yang terpisah dari korbannya, secara bertahap mati. kelaparan, juga menurut hukum eksponensial. Ketika predator dan mangsa mulai hidup berdekatan satu sama lain, perubahan ukuran populasi mereka menjadi saling terkait. Dalam hal ini, tentu saja peningkatan relatif jumlah mangsa akan bergantung pada besarnya populasi predator, dan sebaliknya.
Dalam model ini, diasumsikan bahwa semua predator (dan semua mangsa) berada dalam kondisi yang sama. Pada saat yang sama, sumber makanan para korban tidak terbatas, dan predator hanya memakan korbannya. Kedua populasi tersebut tinggal di wilayah yang terbatas dan tidak berinteraksi dengan populasi lain, serta tidak ada faktor lain yang dapat mempengaruhi besarnya populasi.
Model matematis “predator-prey” sendiri terdiri dari sepasang persamaan diferensial yang menggambarkan dinamika populasi predator dan mangsa dalam kasus paling sederhana, ketika terdapat satu populasi predator dan satu populasi mangsa. Pola ini dicirikan oleh fluktuasi ukuran kedua populasi, dengan puncak predator sedikit di belakang puncak mangsa. Model ini dapat ditemukan dalam banyak karya tentang dinamika populasi atau pemodelan matematika. Ini telah dibahas dan dianalisis secara luas menggunakan metode matematika. Namun, rumus mungkin tidak selalu memberikan gambaran yang jelas tentang proses yang sedang berlangsung.
Menarik untuk mengetahui secara pasti bagaimana dinamika populasi dalam model ini bergantung pada parameter awal dan seberapa sesuai dengan kenyataan dan akal sehat, dan untuk melihatnya secara grafis tanpa menggunakan perhitungan yang rumit. Untuk tujuan ini, berdasarkan model Volterra, sebuah program dibuat di lingkungan Mathcad14.
Pertama, mari kita periksa kesesuaian model dengan kondisi nyata. Untuk melakukan hal ini, mari kita pertimbangkan kasus-kasus degenerasi ketika hanya satu dari populasi yang hidup dalam kondisi tertentu. Telah ditunjukkan secara teoritis bahwa dengan tidak adanya predator, populasi mangsa meningkat tanpa batas dari waktu ke waktu, dan populasi predator tanpa adanya mangsa akan punah, yang umumnya sesuai dengan model dan situasi sebenarnya (dengan rumusan yang disebutkan di atas). masalah).
Hasil yang diperoleh mencerminkan hasil teoritis: predator secara bertahap punah (Gbr. 1), dan jumlah mangsa meningkat tanpa batas (Gbr. 2).
Gambar 1 Ketergantungan jumlah predator pada waktu tanpa adanya mangsa
Gambar 2 Ketergantungan jumlah mangsa terhadap waktu tanpa adanya predator
Seperti dapat dilihat, dalam kasus ini sistem berhubungan dengan model matematika.
Mari kita pertimbangkan bagaimana sistem berperilaku pada parameter awal yang berbeda. Misalkan ada dua populasi - singa dan antelop - masing-masing predator dan mangsa, dan indikator awal diberikan. Kemudian kita mendapatkan hasil sebagai berikut (Gbr. 3):
Tabel 1. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.3 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 1
Mari kita menganalisis data yang diperoleh berdasarkan grafik. Dengan peningkatan awal populasi antelop, terjadi peningkatan jumlah predator. Perhatikan bahwa puncak peningkatan populasi predator diamati kemudian, selama penurunan populasi mangsa, yang cukup konsisten dengan konsep nyata dan model matematika. Memang benar bahwa peningkatan jumlah antelop berarti peningkatan sumber makanan bagi singa, yang berarti peningkatan jumlah mereka. Selain itu, konsumsi aktif antelop oleh singa menyebabkan penurunan jumlah mangsa dengan cepat, dan hal ini tidak mengherankan, mengingat nafsu makan pemangsa, atau lebih tepatnya frekuensi pemangsa memakan mangsanya. Penurunan jumlah predator secara bertahap mengarah pada situasi di mana populasi mangsa berada dalam kondisi yang mendukung pertumbuhan. Kemudian keadaan tersebut berulang dengan jangka waktu tertentu. Kami menyimpulkan bahwa kondisi ini tidak cocok untuk perkembangan individu yang harmonis, karena menyebabkan penurunan tajam populasi mangsa dan peningkatan tajam pada kedua populasi.
Sekarang mari kita atur jumlah awal predator menjadi 200 individu dengan tetap mempertahankan parameter lainnya (Gbr. 4).
Tabel 2. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.4 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 2
Sekarang sistem berosilasi lebih alami. Berdasarkan asumsi tersebut, sistem tersebut ada cukup harmonis, tidak ada peningkatan dan penurunan jumlah penduduk yang tajam pada kedua populasi. Kami menyimpulkan bahwa dengan parameter ini, kedua populasi berkembang cukup merata untuk hidup bersama di wilayah yang sama.
Mari kita atur jumlah awal predator menjadi 100 individu, jumlah mangsa menjadi 200, dengan tetap mempertahankan parameter lainnya (Gbr. 5).
Tabel 3. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.5 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 3
Dalam hal ini, situasinya mendekati situasi pertama yang dipertimbangkan. Perhatikan bahwa dengan peningkatan populasi secara timbal balik, transisi dari peningkatan ke penurunan populasi mangsa menjadi lebih lancar, dan populasi predator tetap tidak ada mangsa pada nilai numerik yang lebih tinggi. Kami menyimpulkan bahwa ketika suatu populasi berkerabat dekat dengan populasi lainnya, interaksi mereka terjadi lebih harmonis jika populasi awal spesifiknya cukup besar.
Mari pertimbangkan untuk mengubah parameter sistem lainnya. Biarkan angka awal sesuai dengan kasus kedua. Mari kita tingkatkan angka reproduksi korban (Gbr. 6).
Tabel 4. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.6 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 4
Mari kita bandingkan hasil ini dengan hasil yang diperoleh pada kasus kedua. Dalam hal ini, pertumbuhan korban lebih cepat diamati. Dalam hal ini, baik predator maupun mangsanya berperilaku seperti pada kasus pertama, yang dijelaskan oleh rendahnya ukuran populasi. Dengan interaksi ini, kedua populasi mencapai puncaknya pada nilai yang jauh lebih besar dibandingkan kasus kedua.
Sekarang mari kita tingkatkan laju pertumbuhan predator (Gbr. 7).
Tabel 5. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.7 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 5
Mari kita bandingkan hasilnya dengan cara yang sama. Dalam hal ini ciri-ciri umum sistem tetap sama, kecuali perubahan periode. Seperti yang diharapkan, periode tersebut menjadi lebih pendek, hal ini disebabkan oleh penurunan pesat populasi predator karena tidak adanya mangsa.
Dan terakhir, mari kita ubah koefisien interaksi antarspesies. Pertama, mari kita tingkatkan frekuensi predator memakan mangsanya:
Tabel 6. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.8 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 6
Karena predator lebih sering memakan mangsanya, ukuran populasi maksimum meningkat dibandingkan kasus kedua, dan perbedaan antara ukuran populasi maksimum dan minimum juga menurun. Periode osilasi sistem tetap sama.
Dan sekarang mari kita kurangi frekuensi predator memakan mangsanya:
Tabel 7. Koefisien mode osilasi sistem
Gambar.9 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 7
Sekarang predator lebih jarang memakan mangsanya, ukuran populasi maksimum telah menurun dibandingkan kasus kedua, dan ukuran populasi maksimum mangsa telah meningkat 10 kali lipat. Oleh karena itu, dalam kondisi seperti ini, populasi mangsa mempunyai kebebasan yang lebih besar dalam hal reproduksi, karena predator membutuhkan lebih sedikit massa untuk mendapatkan jumlah yang cukup. Perbedaan antara ukuran populasi maksimum dan minimum juga menurun.
Ketika mencoba memodelkan proses kompleks di alam atau masyarakat, dengan satu atau lain cara, muncul pertanyaan tentang kebenaran model tersebut. Tentu saja, saat membuat model, prosesnya disederhanakan dan beberapa detail kecil diabaikan. Di sisi lain, terdapat bahaya jika model terlalu disederhanakan, sehingga menghilangkan fitur-fitur penting dari fenomena tersebut dan fitur-fitur yang tidak penting. Untuk menghindari situasi ini, sebelum melakukan pemodelan, perlu mempelajari bidang studi di mana model ini digunakan, memeriksa semua karakteristik dan parameternya, dan yang paling penting, menyoroti fitur-fitur yang paling signifikan. Prosesnya harus memiliki gambaran yang natural, dapat dipahami secara intuitif, sesuai dengan poin-poin utama dengan model teoritis.
Model yang dipertimbangkan dalam penelitian ini memiliki sejumlah kelemahan yang signifikan. Misalnya asumsi sumber daya yang tidak terbatas bagi korban, tidak adanya faktor pihak ketiga yang mempengaruhi kematian kedua spesies, dll. Semua asumsi tersebut tidak mencerminkan keadaan sebenarnya. Namun, terlepas dari segala kekurangannya, model tersebut telah tersebar luas di banyak bidang, bahkan jauh dari ekologi. Hal ini dapat dijelaskan oleh fakta bahwa sistem “predator-mangsa” memberikan gambaran umum tentang interaksi spesies. Interaksi dengan lingkungan dan faktor lain dapat dijelaskan dengan model lain dan dianalisis bersama.
Hubungan tipe “predator-mangsa” merupakan ciri esensial dari berbagai jenis aktivitas kehidupan di mana terjadi benturan antara dua pihak yang berinteraksi. Model ini terjadi tidak hanya di bidang ekologi, tetapi juga di bidang ekonomi, politik dan bidang kegiatan lainnya. Misalnya, salah satu bidang yang berkaitan dengan perekonomian adalah analisis pasar tenaga kerja, dengan mempertimbangkan ketersediaan pekerja potensial dan lapangan kerja yang kosong. Topik ini akan menjadi kelanjutan yang menarik dari penelitian model predator-mangsa.
Badan Federal untuk Pendidikan
Lembaga pendidikan negara
pendidikan profesional yang lebih tinggi
"Universitas Teknik Negeri Izhevsk"
Fakultas Matematika Terapan
Departemen "Pemodelan matematika proses dan teknologi"
Pekerjaan kursus
dalam disiplin "Persamaan Diferensial"
Topik: “Penelitian kualitatif model predator-mangsa”
Izhevsk 2010
PERKENALAN
1. PARAMETER DAN PERSAMAAN DASAR MODEL “PREDATOR-KORBAN”
2.2 Model Voltaire yang digeneralisasikan dari tipe “predator-mangsa”.
3. PENERAPAN PRAKTIS MODEL “PREDATOR-KORBAN”.
KESIMPULAN
BIBLIOGRAFI
PERKENALAN
Saat ini isu lingkungan hidup menjadi hal yang sangat penting. Langkah penting dalam memecahkan masalah ini adalah pengembangan model matematika sistem ekologi.
Salah satu tugas utama ekologi pada tahap ini adalah mempelajari struktur dan fungsi sistem alam, mencari pola-pola umum. Matematika mempunyai pengaruh yang besar terhadap ekologi, memberikan kontribusi terhadap pembentukan ekologi matematika, khususnya bagian-bagian seperti teori persamaan diferensial, teori stabilitas dan teori kendali optimal.
Salah satu karya pertama di bidang ekologi matematika adalah karya A.D. Lotki (1880 – 1949), orang pertama yang menggambarkan interaksi berbagai populasi yang dihubungkan oleh hubungan predator-mangsa. Kontribusi besar terhadap studi model predator-mangsa dibuat oleh V. Volterra (1860 - 1940), V.A. Kostitsyn (1883-1963) Saat ini persamaan yang menggambarkan interaksi populasi disebut persamaan Lotka-Volterra.
Persamaan Lotka-Volterra menggambarkan dinamika nilai rata-rata – ukuran populasi. Saat ini, atas dasar mereka, model interaksi populasi yang lebih umum, yang dijelaskan oleh persamaan integro-diferensial, telah dibangun, dan model predator-mangsa terkontrol sedang dipelajari.
Salah satu masalah penting ekologi matematika adalah masalah stabilitas ekosistem dan pengelolaan sistemnya. Pengelolaan dapat dilakukan dengan tujuan untuk memindahkan suatu sistem dari satu keadaan stabil ke keadaan stabil lainnya, untuk tujuan penggunaan atau pemulihannya.
1. PARAMETER DAN PERSAMAAN DASAR MODEL PREDATOR-PRIMATE
Upaya untuk memodelkan secara matematis dinamika populasi biologis individu dan komunitas, termasuk interaksi populasi berbagai spesies, telah dilakukan sejak lama. Salah satu model pertama pertumbuhan penduduk terisolasi (2.1) diusulkan pada tahun 1798 oleh Thomas Malthus:
Model ini ditentukan oleh parameter berikut:
N - ukuran populasi;
Perbedaan antara angka kelahiran dan kematian.
Mengintegrasikan persamaan ini kita mendapatkan:
, (1.2)
dimana N(0) adalah ukuran populasi pada saat t = 0. Jelasnya, model Malthus pada > 0 memberikan peningkatan jumlah yang tak terbatas, yang tidak pernah diamati pada populasi alami, dimana sumber daya yang menjamin pertumbuhan ini selalu terbatas. Perubahan jumlah populasi flora dan fauna tidak dapat dijelaskan dengan hukum Malthus yang sederhana; dinamika pertumbuhan dipengaruhi oleh banyak alasan yang saling terkait - khususnya, reproduksi setiap spesies diatur dan dimodifikasi sendiri sehingga spesies ini dilestarikan dalam lingkungan. proses evolusi.
Deskripsi matematis dari pola-pola ini ditangani oleh ekologi matematika - ilmu tentang hubungan organisme tumbuhan dan hewan serta komunitas yang mereka bentuk satu sama lain dan dengan lingkungan.
Studi paling serius tentang model komunitas biologis, termasuk beberapa populasi spesies berbeda, dilakukan oleh ahli matematika Italia Vito Volterra:
,
dimana jumlah penduduknya;
Tingkat pertambahan alami (atau kematian) suatu populasi; - Koefisien interaksi antarspesies. Bergantung pada pilihan koefisien, model tersebut menggambarkan perjuangan spesies untuk mendapatkan sumber daya bersama, atau interaksi predator-mangsa, ketika satu spesies menjadi makanan bagi spesies lain. Jika karya penulis lain berfokus pada konstruksi berbagai model, maka V. Volterra melakukan kajian mendalam terhadap model komunitas biologis yang dibangun. Dengan buku V. Volterra, menurut banyak ilmuwan, ekologi matematika modern dimulai.
2. PENELITIAN KUALITATIF MODEL DASAR “PREDATOR-KORBAN”
2.1 Model interaksi trofik menurut tipe “predator-mangsa”.
Mari kita perhatikan model interaksi trofik tipe “predator-mangsa”, yang dibangun oleh V. Volterre. Misalkan ada suatu sistem yang terdiri dari dua spesies, yang satu memakan spesies lainnya.
Pertimbangkan kasus di mana salah satu spesies adalah predator dan spesies lainnya adalah mangsa, dan kita akan berasumsi bahwa predator hanya memakan mangsanya. Mari kita terima hipotesis sederhana berikut:
Tingkat pertumbuhan korban;
Tingkat pertumbuhan predator;
Ukuran populasi mangsa;
Ukuran populasi predator;
Tingkat mangsa meningkat secara alami;
Tingkat konsumsi mangsa oleh predator;
Tingkat kematian predator tanpa adanya mangsa;
Koefisien “pengolahan” biomassa mangsa oleh predator menjadi biomassanya sendiri.
Kemudian dinamika populasi pada sistem predator-mangsa akan digambarkan dengan sistem persamaan diferensial (2.1):
(2.1)
dimana semua koefisiennya positif dan konstan.
Model ini memiliki solusi kesetimbangan (2.2):
Menurut model (2.1), bagian predator dalam total massa hewan dinyatakan dengan rumus (2.3):
(2.3)
Analisis stabilitas keadaan setimbang terhadap gangguan kecil menunjukkan bahwa titik tunggal (2.2) bersifat stabil “netral” (tipe “pusat”), yaitu setiap penyimpangan dari kesetimbangan tidak hilang, tetapi memindahkan sistem ke mode osilasi dengan amplitudo tergantung pada besarnya gangguan. Lintasan sistem pada bidang fasa berbentuk kurva tertutup yang terletak pada berbagai jarak dari titik kesetimbangan (Gbr. 1).
Beras. 1 – Fase “potret” sistem “predator-mangsa” klasik Volterra
Membagi persamaan pertama sistem (2.1) dengan persamaan kedua, kita memperoleh persamaan diferensial (2.4) untuk kurva pada bidang fasa.
(2.4)
Mengintegrasikan persamaan ini kita mendapatkan:
(2.5)
dimana adalah konstanta integrasi, dimana 
Mudah untuk menunjukkan bahwa pergerakan suatu titik sepanjang bidang fase hanya akan terjadi dalam satu arah. Untuk melakukan ini, akan lebih mudah untuk mengganti fungsi dan dengan memindahkan titik asal koordinat pada bidang ke titik stasioner (2.2) dan kemudian memasukkan koordinat kutub:
(2.6)
Dalam hal ini, dengan mensubstitusi nilai sistem (2.6) ke dalam sistem (2.1), kita akan mendapatkan:
(2.7)
Mengalikan persamaan pertama dengan persamaan kedua dan menjumlahkannya, kita mendapatkan:
Setelah transformasi aljabar serupa kita memperoleh persamaan untuk:
Besarannya, seperti terlihat pada (4.9), selalu lebih besar dari nol. Dengan demikian, tidak berubah tanda, dan putarannya selalu berjalan satu arah.
Mengintegrasikan (2.9) kita menemukan periodenya:
Bila kecil, maka persamaan (2.8) dan (2.9) berubah menjadi persamaan elips. Masa peredaran dalam hal ini sama dengan:
(2.11)
Berdasarkan periodisitas penyelesaian persamaan (2.1), kita dapat memperoleh beberapa konsekuensi. Untuk melakukan ini, mari kita nyatakan (2.1) dalam bentuk:
(2.12)
dan berintegrasi selama periode:
(2.13)
Karena substitusi dari dan karena periodisitas hilang, rata-rata periode menjadi sama dengan keadaan stasioner (2.14):
(2.14)
Persamaan paling sederhana dari model “predator-mangsa” (2.1) memiliki sejumlah kelemahan yang signifikan. Oleh karena itu, mereka mengasumsikan sumber makanan yang tidak terbatas bagi mangsanya dan pertumbuhan predator yang tidak terbatas, yang bertentangan dengan data eksperimen. Selain itu, seperti dapat dilihat dari Gambar. 1, tidak ada kurva fase yang dibedakan dari sudut pandang stabilitas. Dengan adanya pengaruh pengganggu yang kecil sekalipun, lintasan sistem akan semakin menjauh dari posisi setimbang, amplitudo osilasi akan meningkat, dan sistem akan runtuh dengan cukup cepat.
Terlepas dari kekurangan model (2.1), gagasan tentang sifat osilasi fundamental dari dinamika sistem “predator-mangsa” telah tersebar luas dalam ekologi. Interaksi predator-mangsa telah digunakan untuk menjelaskan fenomena seperti fluktuasi jumlah hewan predator dan hewan damai di zona penangkapan ikan, fluktuasi populasi ikan, serangga, dll. Faktanya, fluktuasi jumlah mungkin disebabkan oleh alasan lain.
Mari kita asumsikan bahwa dalam sistem predator-mangsa terdapat pemusnahan buatan terhadap individu dari kedua spesies, dan pertimbangkan pertanyaan tentang bagaimana pemusnahan individu mempengaruhi nilai rata-rata jumlah mereka jika dilakukan secara proporsional dengan jumlah tersebut secara proporsional. koefisien dan, masing-masing, untuk mangsa dan predator. Dengan memperhatikan asumsi yang dibuat, kita tulis ulang sistem persamaan (2.1) menjadi:
(2.15)
Mari kita asumsikan bahwa , yaitu koefisien pemusnahan mangsa lebih kecil dari koefisien peningkatan alaminya. Dalam hal ini, fluktuasi jumlah secara berkala juga akan diamati. Mari kita hitung angka rata-ratanya:
(2.16)
Jadi, jika , maka rata-rata ukuran populasi mangsa meningkat, dan predator menurun.
Mari kita perhatikan kasus ketika koefisien pemusnahan mangsa lebih besar dari koefisien peningkatan alaminya, yaitu. Pada kasus ini 
untuk sembarang , dan oleh karena itu, penyelesaian persamaan pertama (2.15) dibatasi dari atas oleh fungsi yang menurun secara eksponensial 
, saya makan .
Dimulai dari momen waktu tertentu t, dimana penyelesaian persamaan kedua (2.15) juga mulai berkurang dan cenderung nol. Jadi, jika kedua spesies tersebut punah.
2.1 Model Voltaire yang digeneralisasikan dari tipe “predator-mangsa”.
Model pertama V. Volterra, tentu saja, tidak dapat mencerminkan semua aspek interaksi dalam sistem predator-mangsa, karena model tersebut sangat disederhanakan dibandingkan dengan kondisi nyata. Misalnya, jika jumlah pemangsa adalah nol, maka dari persamaan (1.4) dapat disimpulkan bahwa jumlah mangsa bertambah tanpa batas, dan hal ini tidak benar. Namun, nilai model-model ini justru terletak pada kenyataan bahwa model-model tersebut menjadi dasar ekologi matematika mulai berkembang pesat.
Sejumlah besar penelitian telah muncul tentang berbagai modifikasi sistem predator-mangsa, di mana model yang lebih umum telah dibangun dengan mempertimbangkan, pada tingkat tertentu, situasi nyata di alam.
Pada tahun 1936 SEBUAH. Kolmogorov mengusulkan penggunaan sistem persamaan berikut untuk menggambarkan dinamika sistem predator-mangsa:
, (2.17)
dimana jumlahnya berkurang seiring bertambahnya jumlah predator, dan meningkat seiring bertambahnya jumlah mangsa.
Sistem persamaan diferensial ini, karena cukup umum, memungkinkan untuk memperhitungkan perilaku nyata populasi dan pada saat yang sama melakukan analisis kualitatif terhadap solusinya.
Kemudian dalam karyanya, Kolmogorov mengeksplorasi secara detail model yang kurang umum:
(2.18)
Berbagai kasus khusus dari sistem persamaan diferensial (2.18) telah dipelajari oleh banyak penulis. Tabel menunjukkan berbagai kasus khusus dari fungsi , , .
Tabel 1 - Berbagai model komunitas predator-mangsa
| Penulis | |||
| Volterra Lotka | |||
| mengukur | |||
| kacang polong | |||
| Berlubang | |||
| Ivlev | |||
| Royama | |||
| Shimazu | |||
 |
 |
Mungkin |
mangsa predator pemodelan matematika
3. APLIKASI PRAKTIS MODEL PREDATOR-KORBAN
Mari kita perhatikan model matematika koeksistensi dua spesies biologis (populasi) dari tipe "predator - mangsa", yang disebut model Volterra - Lotka.
Biarkan dua spesies biologis hidup bersama dalam lingkungan yang terisolasi. Lingkungan tidak bergerak dan menyediakan segala sesuatu yang diperlukan untuk kehidupan dalam jumlah tak terbatas bagi salah satu spesies, yang kita sebut sebagai korban. Spesies lain, predator, juga berada dalam kondisi tidak bergerak, tetapi hanya memakan individu dari spesies pertama. Ini bisa berupa ikan mas dan tombak, kelinci dan serigala, tikus dan rubah, mikroba dan antibodi, dll. Untuk lebih jelasnya, kami akan menyebutnya ikan mas dan tombak.
Parameter awal berikut ditentukan:
Seiring berjalannya waktu, jumlah ikan mas crucian dan tombak berubah, tetapi karena terdapat banyak ikan di kolam, kita tidak akan membedakan antara ikan mas crucian 1020 dan 1021 dan oleh karena itu kita juga akan menganggapnya sebagai fungsi kontinu waktu t. Kita akan menyebut sepasang angka (,) sebagai status model.
Jelas sekali bahwa sifat perubahan keadaan (,) ditentukan oleh nilai parameter. Dengan mengubah parameter dan menyelesaikan sistem persamaan model, dimungkinkan untuk mempelajari pola perubahan keadaan sistem ekologi dari waktu ke waktu.
Dalam suatu ekosistem, laju perubahan jumlah setiap spesies juga akan dianggap sebanding dengan jumlahnya, namun hanya dengan koefisien yang bergantung pada jumlah individu spesies lain. Jadi, untuk ikan mas crucian, koefisien ini menurun dengan bertambahnya jumlah tombak, dan untuk ikan mas crucian meningkat dengan bertambahnya jumlah ikan mas crucian. Kami juga akan menganggap ketergantungan ini bersifat linier. Kemudian kita memperoleh sistem dua persamaan diferensial:
Sistem persamaan ini disebut model Volterra-Lotka. Koefisien numerik , , disebut parameter model. Jelas sekali bahwa sifat perubahan keadaan (,) ditentukan oleh nilai parameter. Dengan mengubah parameter ini dan menyelesaikan sistem persamaan model, dimungkinkan untuk mempelajari pola perubahan keadaan sistem ekologi.
Mari kita integrasikan kedua persamaan sistem terhadap t, yang akan berubah dari momen waktu awal ke , di mana T adalah periode terjadinya perubahan dalam ekosistem. Misalkan dalam kasus kita periodenya adalah 1 tahun. Kemudian sistem mengambil bentuk berikut:
;
;
Mengambil = dan = dan membawa suku-suku serupa, kita memperoleh sistem yang terdiri dari dua persamaan:
Mengganti data awal ke dalam sistem yang dihasilkan, kami memperoleh populasi ikan pike dan ikan mas crucian di danau setelah satu tahun:
