Карбон, каменноугольный период. Леса и растения каменноугольного периода Когда был каменноугольный период

Начался каменноугольный период 360 миллионов лет назад, закончился 300 миллионов лет назад. Продолжался карбон около 60 млн. лет. Именно в этот время формировались подмосковные отложения известняков, так что практически вся палеозойская фауна Московского региона относится к каменноугольному периоду.

Своим названием период обязан огромным залежам каменного угля. Уголь возникал из огромного количества погибших растений, которые накапливались и постепенно захоранивались, не успевая разлагаться. Эти растения – в первую очередь плауновидные и хвощевидные, достигали иногда 30 метров в высоту. Произошла первая дифференциация растительности на 4 фитогеографические области.

Заметно разнообразнее стали наземные позвоночные. Кроме земноводных сушу населяли парарептилии и настоящие рептилии – лепидозавры и звероящеры. В отличие от земноводных, вынужденных держаться около воды, рептилии имели кожу, способную удерживать воду, и их яйца были заключены в оболочку, препятствующую высыханию. Сушу освоили гастроподы – улитки с легочным типом дыхания.

Особый расцвет испытывали наземные членистоногие и в первую очередь насекомые – некоторые стрекозы имели размах крыльев до 1 метра. В лесах существовали гигантские метровые сколопендры, которые могли быть грозными хищниками. На Земле было тепло, в атмосфере было очень много углекислого газа, усиливавшего парниковый эффект. Видимо, кислорода тоже было больше чем сейчас, так как размеры насекомых лимитируются концентрацией кислорода в атмосфере.

Впрочем, судя по всему, тепло было не всегда и не везде. Есть данные, что в каменноугольном периоде было несколько эпох оледенения. Уровень моря часто менялся. Так среди отложений каменноугольного периода в Подмосковье есть и отложения суши с месторождениями угля, и отложения устья реки, и типично морские отложения.

В морях испытывают расцвет брахиоподы, мшанки, иглокожие – криноидеи и морские ежи, моллюски – гастроподы и головоногие – наутилоидеи. Кораллы строит рифы, а фораминиферы фузулиниды местами размножаются столь сильно, что из их раковин образуются фузулинидовые известняки.

Водные позвоночные представлены в основном акулами и лучеперыми рыбами. Многочисленные в предыдущие периоды трилобиты и прямораковинные головоногие становятся редкими, чувствуется что эти группы постепенно угасают.

Пару недель назад, возвращаясь в Москву, возле ж/д станции Фрезер была примечена небольшая куча пестрых глин и известняков. То что это именно известняки и глины (а, например, не куча битого кирпича и бетона) хорошо видно с электричке, поскольку отвал расположен вблизи путей, слева (если ехать в сторону Москвы) почти сразу как заканчивается платформа, у гаражей. Сегодня удалось повнимательнее рассмотреть сам отвал. К сожалению никаких существенных находок... >>>

Палеоклуб Целью создания клуба является желание объединить детей и их родителей, которым интересна не только окружающая нас природа, но и как выглядела жизнь многие миллионы лет назад до появления на планете человека, как она изменялась и как выглядела в различные геологические периоды. Познакомиться ближе с ископаемыми останками животных и растений, населявших нашу планету много миллионов лет назад не только через стекло витрины музея, но и подержав в руках, найденную собственноручно древность! ... >>>

Представляю вашему вниманию продолжение серии публикаций по сопутствующей растениям фауне каменноугольного леса. Надо сказать что с изучением насекомых каменноугольного периода Донбасса сложилась парадоксальная ситуация, при более чем трёх вековой истории изучения и разработки месторождений угля и других полезных ископаемых Донбасса, их практически не изучали. Были описаны единичные находки насекомых в отложениях верхов карбона в 20-е годы прошлого века и в начале 2000-х сделанные мной находки насекомых... >>>

Каменноугольный период (карбон)

Страница 6 из 7

По геохронологической шкале каменноугольный период , или, как его чаще называют - карбон , является предпоследним периодом палеозойской эры, имевшим место после девона и перед пермью. Брал он свое начало 358 млн. лет назад, продолжался около 60 млн. лет и закончился 298 млн. лет до наших дней. Отметился карбон тем, что именно в данный период в земной коре отложились огромные накопления каменноугольных месторождений, а на земном шаре впервые проявились очертания древнего супергигантского материка Пангеи.

Основные подразделы каменноугольного периода, его география и климатические особенности

Каменноугольный период принято делить на два надотдела Пенсильванский и Миссисипский. Пенсильванский делится в свою очередь на Верхний и Средний карбон, Миссисипский равно соответствует Нижнему. В Верхний карбон входят Гжельский и Касимовский ярусы, Средний подразделяется на Московский и Башкирский, а Нижний карбон составляют целых три яруса - Серпуховский, Визейский и завершает его, как и весь карбон в целом - Турнейский.

На протяжении всего карбона южный материк Гондвана все ближе подходил к более северной Лавразии, что и закончилось к концу каменноугольного периода их частичным воссоединением. Перед столкновением под воздействием приливных сил Гондвану развернуло по часовой стрелке так, что та ее восточная часть, которая впоследствии дала основу для создания Индии, Австралии и Антарктиды, сместилась южнее, а западная ее часть, из которой позже вышли нынешние Африка и Южная Америка оказалась на севере. Результатом данного поворота стало образование в восточном полушарии океана Тетиса, и исчезновение старого океана Реи. Одновременно с этими процессами происходило схождение более малых континентальных элементов Балтики и Сибири, пока, наконец, океан между ними полностью не прекратил свое существование, а данные континенты не столкнулись. Все это континентальное перестроение сопровождалось возникновением новых горных массивов и бурной вулканической деятельностью.

К началу каменноугольного периода прибрежный горный ландшафт, не дававший проходить влажным воздушным массам на территорию материков, и обусловивший в девоне на обширных частях суши жару и засуху, вследствие наступления морей, размыло и обрушило в водные пучины. Вследствие этого по всей территории континентов установился теплый и влажный климат, сродни нынешнему тропическому, что способствовало дальнейшему развитию и процветанию на планете органической жизни.

Осадконакопление в каменноугольном периоде

Осадочные отложения морей в каменноугольном периоде формировались из глины, песчаника, известняков, сланцев и породами вулканогенной деятельности. На суше накапливались глина, песчаник и в незначительном количестве прочие породы. В некоторых областях суши, а именно в местах разрастания карбоновых лесов, основными осадочными породами на данном этапе служил уголь, в честь чего и был назван данный период.

Интенсивные горообразовательные процессы, сопровождавшиеся активной вулканической деятельностью, послужили причиной выброса в атмосферу планеты огромных масс вулканического пепла, которые распределившись по суше, послужили превосходным удобрением для почвы каменноугольного периода . Это создало предпосылки для того, чтобы первобытные леса, оторвавшись наконец от влажных болот, лагун и прочих прибрежных участков стали продвигаться вглубь континентов. Углекислый газ, активно выбрасывавшийся из недр земли в течение вулканических процессов, также способствовал все большему разрастанию зелени. А вместе с лесными массивами двигалась вглубь материков наземная и живность.

Рис. 1 - Животные каменноугольного периода

Но начать стоит все же с родоначальников всего живого - океанических, морских глубин и прочих водоемов.

Подводные животные каменноугольного периода были еще разнообразней, чем в девоне. Получили широкое развитие фораминиферы разных видов, позже к середине периода распространились швагерины. В основном они и являлись основным источником накопления известняков. Среди кораллов шло вытеснение хететидами табулят, коих к завершению каменноугольного периода почти совсем не осталось. Необычайно развились и плеченогие моллюски. Среди них наиболее заметны продуктиды и спирефериды. В некоторых местах морское дно сплошь было усеяно морскими ежами. Также большие участки донных равнин поросли зарослями криноидей. Особенно многочисленны в данное время и конодонты. Головоногие моллюски в карбоне в основном были представлены отрядом аммоноидей, имеющих простое строение перегородок, к коим можно было отнести, к примеру, гониатитов и агониатитов, чьи лопастные линии и скульптура раковин претерпела ряд эволюционных усовершенствований, став значительно более сложной. А вот наутилоидеи в карбоне не прижились. К концу периода почти все они исчезли, остались только некоторые разновидности наутилусов, которые благополучно дожили и до наших дней. Получили толчок в развитии и всевозможные гастроподы и двустворки, причем последние заселили не только морские глубины, но и перебрались в пресноводные внутриконтинентальные реки и озера.

В каменноугольном периоде вымерли почти все трилобиты, еще несколько периодов назад безраздельно властвовавшие на всей территории водного мира и ставшие свидетелями зарождения наземной жизни. Это случилось по двум основным причинам. Строение тела трилобитов было по сравнению с другими жителями глубин ущербным и отставшим в развитии. Панцири не могли защитить их мягкие брюха, а органы нападения и защиты они с течением времени так и не отрастили, из-за чего зачастую и становились добычей акул и прочих подводных хищников. Второй причиной явились необычайно развывшиеся и размножившиеся моллюски, которые употребляли в пищу то же, что и они. Зачастую прошедшая армия моллюсков уничтожала на своем пути все съестное, обрекая тем самым незадачливых и беспомощных трилобитов на голодную смерть. Некоторые виды трилобитов до последнего держались за существования, научившись по типу нынешних броненосцев сворачиваться в твердый хитиновый клубок. Но к тому времени многие хищные рыбы каменноугольного периода до такой степени развили свои челюсти, что перекусить какой-то хитиновый шарик им особого труда не составляло.

А на суше в это время был рай для насекомых . И не смотря на то, что многие из древних их видов, которые вели свой род еще от ответвившихся разновидностей ордовикских трилобитов, в Верхнем карбоне вымерли, это послужило всплеску возникновения еще большего разнообразия насекомых. Пока в лужах и болотной слякоти плодились разнообразные скорпионы и ракообразные, их обновленные сородичи интенсивно осваивали воздушное пространство. Самые меньшие из летающих насекомых были 3-х сантиметровой длины, в то время как размах крыльев некоторых стенодиктий и стрекоз-меганевр достигал 1 метра (рис. 2). Примечательно, что тело древней стрекозы меганевры состояло из 21-го сегмента, 6 из которых приходились на голову, 3 - на грудь, 11 - на брюшко, а оконечный сегмент весьма смахивал на шиловидный хвост далеких сородичей - трилобитов. Насекомое имело множество пар сегментированных ног, при помощи которых как ходило, так и прекрасно плавало. Меганевры рождались в воде и до некоторых пор вели жизнь трилобитов, пока не наставал процесс линьки, после которого насекомое возрождалось уже в своем новом стрекозоподобном обличье.

Рис. 2 - Меганевр (насекомое каменноугольного периода)

От вымерших древних прямокрылых произошли не только стрекозы, но и первые термиты, эвриптерусы дали начало муравьям. Но как бы то ни было, почти все насекомые каменноугольного периода могли размножаться только в воде, а потому были привязаны к морским побережьям, внутриконтинентальным рекам, морям, озерам и болотистым местностям. Для насекомых, живущих у небольших водоемов, засуха превращалась в настоящую катастрофу.

А в это время морские глубины заполонило сонмище разновидностей хищных рыб и акул (рис. 3). Конечно, до акул настоящих времен им было еще далеко, но как бы то ни было для морей тех времен они были настоящими машинами убийства. Их размножение порой доходило до того, что им не чего становилось есть, поскольку всю живность в округе они уже истребили. Тогда они начинали охотиться друг за другом, что вынуждало их обрастать в целях защиты всевозможными острыми шипами, отращивать дополнительные ряды зубов для более эффективного нападения, а некоторые даже стали менять строение челюстей, превращая голову то во всевозможные мечи, то даже в пилы. Вся эта армия хищников в результате активного размножения привела к перенаселению морей, вследствие чего хищники каменноугольного периода , словно нынешняя саранча, истребили всех моллюсков со сравнительно мягкими раковинами, одиночных кораллов, трилобитов и прочих обитателей водных бассейнов.

Опасность умереть от челюстей акул послужила еще одним стимулом переселения водной живности на сушу. Продолжали выбираться на сушу и прочие виды эмалевочешуйчатых кистеперых рыб, живших в пресноводных водоемах. Они превосходно прыгали по побережью, питаясь мелкими насекомыми. И, в конце концов, жизнь окончательно выплеснулась на просторы суши.

Рис. 3 - Акула каменноугольного периода

Древние земноводные пока могли жить лишь у кромки воды, поскольку все еще для размножения откладывали икру в водоемах. Их скелеты еще не были полностью костяными, но это не мешало некоторым разновидностям в размерах вырастать до 5-ти метровой длины. В результате размножившиеся стегоцефалы стали давать разновидности. Многие строением напоминали тритонов и саламандр. Появлялись и безногие змеевидные виды. Земноводные отличны тем, что их череп, не считая рта, имел не 4, а 5 отверстий - 2 для глаз, 2 для ушей и 1 посреди лба - для теменного глаза, который впоследствии за ненадобностью превратился в шишковидную железу и стал придатком головного мозга. Спины земноводных были голыми, а на брюхе вырастала мягкая чешуя.

Растительный мир каменноугольного периода (рис. 4) составляли уже значительно развившиеся к его началу папоротники, плауны и членистостебельные. Ближе к концу периода стали появляться первые хвощевидные.

Некоторые плауновидные в высоту достигали до 40 м. при 2-х метровой ширине начального ствола. Годичных колец их древесина еще не содержала, зачастую это попросту был пустой ствол, сверху разветвлявшийся густой кроной. Листья хвощевых порой достигали метровой длины, а почки растений развивались на их концах. На то время данный вид размножения был весьма оправдан, и растения развивались с огромной интенсивностью. Видов плаунов было чрезвычайно много, были и плаунообразные лепидодендроны, ствол которых был разграничен на ромбовидные отделы и стиглярии, с шестигранными разграничениями. Ствол из вообще не имел разветвления, на нем вырастали лишь споронгии для размножения.

Членистостебельные породили две основных разновидности - каламиты и клинолистые. Клинолистые росли в прибрежных зонах в воде, держась на ней при помощи стеблевых разветвлений в нижней части. Листья их вырастали прямо из стебля, редко чередуясь с почковидными споросодержащими образованиями. Впервые они появились в среднем карбоне, но не смогли пережить пермский период, во время которого все вымерли.

Рис. 4 - Растения каменноугольного периода

Каламиты имели древовидное строение и достигали 30-ти метровой высоты. Некоторые из них во второй половине каменноугольного периода начали отращивать из стебля боковые ветви, их древесина обзавелась кольцами. Многие прибрежные или болотистые участки так зарастали данными растениями, что превращались в непролазную чащу, плоть до крон забитую падшими отмершими предшественниками. Порой целыми десятками они валились в болотистую жижу, оседая там на дно и все больше спрессовываясь.

Обильно размножались и папоротники. Вообще в пору влажного и теплого климата каменноугольного периода размножение при помощи спор давало поразительные результаты. Леса разрастались до такой степени, что отмершие растения уже не в состоянии были падать на землю, для этого попросту не было места, и они так и оставались торчать между живыми растениями. Со временем внутренний лесной массив начинал походить на гигантскую древесную губку. Бактерии уже не справлялись с таким количеством древесины, а потому медленно прессующаяся и оседающая вниз древесина так и оставалась в своем первоначальном виде, с годами превращаясь в каменноугольный концентрат. А новые растения, тем временем, вырастали прямо поверх своих «спрессованных» предков, что и послужило гигантским накоплениям антрацита.

К концу каменноугольного периода с появлением первых хвощевых земля покрылась травянистым покровом. Папоротниковые дали разновидность древовидным формам, впоследствии ставшим размножаться семенами. Но голосеменных карбона известно не так много, слишком огромна была конкуренция со стороны плауновых, папоротниковых и членистостебельных. Но их преимуществом было в том, что они имели обширную корневую систему, гораздо более эффективную и разветвленную, чем у прочих растений каменноугольного периода , вследствие чего могли расти на значительном расстоянии от водоема. Впоследствии эти растения все дальше начали отдаляться от воды, заселяя все более обширные области суши.

Также во времена карбона стали появляться первые грибы и растения моховидного типа.

Полезные ископаемые каменноугольного периода

Основным полезным ископаемым каменноугольного периода является каменный уголь . За 60 млн. лет древесных осадочных пород скопилось столько, что «черного золота» хватит еще на многие десятки, если не сотни лет. Также к карбону можно приписать половину всех земных запасов нефти. В незначительных количествах в отдельных районах земли образовались залежи бокситов (Северо-Онежск), медных руд (Джесказган) и свинцово-цинковых отложений (хребет Каратау).

Цимбал Владимир Анатольевич - любитель и коллекционер растений. Много лет занимается морфологией, физиологией и историей растений, ведет просветительскую работу.

В своей книге автор приглашает нас в удивительный и порой загадочный мир растений. Доступно и просто даже для неподготовленного читателя в книге рассказывается о строении растений, законах их жизнедеятельности, об истории растительного мира. В увлекательной, почти детективной форме, автор говорит о многих загадках и гипотезах, связанных с изучением растений, с их возникновением и развитием.

Книга содержит большое количество рисунков и фотографий автора и рассчитана на широкий круг читателей.

Все рисунки и фотографии в книге принадлежат автору.

Издание подготовлено при поддержке Фонда Дмитрия Зимина «Династия».

Фонд некоммерческих программ «Династия» основан в 2001 году Дмитрием Борисовичем Зиминым, почетным президентом компании «Вымпелком». Приоритетные направления деятельности Фонда - поддержка фундаментальной науки и образования в России, популяризация науки и просвещение.

«Библиотека Фонда „Династия“» - проект Фонда по изданию современных научно-популярных книг, отобранных экспертами-учеными. Книга, которую вы держите в руках, выпущена под эгидой этого проекта.

Более подробную информацию о Фонде «Династия» вы найдете по адресу www.dynastyfdn.ru.

На обложке - Гинкго двулопастной (Ginkgo biloba) на фоне отпечатка листа вероятного предка гинкговых - псигмофиллума распростёртого (Psygmophyllum expansum).

Книга:

Разделы на этой странице:

Следующий период в истории Земли - каменноугольный или, как его часто называют, карбон. Не надо думать, что, по каким-то волшебным причинам, смена названия периода влечёт за собой изменения в растительном и животном мире. Нет, растительные миры раннего карбона и позднего девона мало чем отличаются. Ещё в девоне появились высшие растения всех отделов, кроме покрытосеменных. На каменноугольный период приходится их дальнейшее развитие и расцвет.

Одно из важных событий, произошедшее в каменноугольном периоде - возникновение разных растительных сообществ в разных географических областях. Что это означает?

В начале карбона трудно найти разницу между растениями Европы, Америки, Азии. Разве что есть некоторые незначительные отличия между растениями северного и южного полушарий. Но к середине периода чётко выделяются несколько областей со своим собственным набором родов и видов. К сожалению, до сих пор очень распространено мнение, что карбон - время повсеместно тёплого влажного климата, когда всю Землю покрывали леса из огромных, до 30 м высотой, плауновидных - лепидодендронов и сигиллярий, и огромных древовидных «хвощей» - каламитов и папоротников. Вся эта роскошная растительность росла в болотах, где, после смерти, и образовывала залежи каменного угля. Ну ещё, для полноты картины, надо добавить гигантских стрекоз - меганевр и двухметровых растительноядных сороконожек.

Всё было не совсем так. Точнее, так было далеко не везде. Дело в том, что в карбоне, как и сейчас, Земля была такой же шарообразной и так же вращалась вокруг своей оси и обращалась вокруг Солнца. А значит, и тогда на Земле вдоль экватора проходил пояс жаркого тропического климата, а ближе к полюсам бьцю прохладнее. Более того, в отложениях конца карбона в южном полушарии найдены несомненные следы очень мощных ледников. Почему же даже в учебниках нам всё ещё рассказывают о «тёплом и влажном болоте»?

Такое представление о каменноугольном периоде сложилось ещё в XIX веке, когда палеонтологам и, в частности, палеоботаникам, были известны окаменелости лишь из Европы. А Европа, как и Америка, в каменноугольном периоде как раз и находилась в тропиках. Но судить о растительном и животном мире лишь по одному тропическому поясу, мягко говоря, не совсем правильно. Представьте себе, что какой-нибудь палеоботаник через много миллионов лет, раскопав остатки нынешней растительности тундры, сделает доклад на тему «Растительный мир Земли четвертичного периода». По его докладу получится, что мы с вами, дорогой читатель, живём в крайне суровых условиях. Что всю Землю покрывает крайне бедный растительный мир, состоящий в основном из лишайников и мхов. Лишь кое-где несчастные люди могут наткнуться на карликовую берёзу да редкие кустики голубики. После описания столь безрадостной картины наш далёкий потомок обязательно сделает вывод, что на Земле повсеместно господствовал очень холодный климат, и решит, что причина этого - в низком содержании углекислого газа в атмосфере, в низкой вулканической активности или, на крайний случай, в каком-нибудь очередном метеорите, сдвинувшем земную ось.

К сожалению, таков обычный подход к климатам и обитателям далёкого прошлого. Вместо того, чтобы попытаться собрать и изучить образцы ископаемых растений из разных районов Земли, выяснить, какие из них росли в одно время, и проанализировать полученные данные, хотя, конечно, это сложно и требует значительных затрат сил и времени, человек стремится распространить те знания, которые он получил, наблюдая за ростом комнатной пальмы в гостиной, на всю историю растений.

Но мы всё же отметим, что в каменноугольном периоде, примерно в конце раннего карбона, учёные уже выделяют, по крайней мере, три крупных области с отличающейся растительностью. Это область тропическая - Еврамерийская, северная внетропическая - Ангарская область или Ангарида и южная внетропическая - Гондванская область или Гондвана. На современной карте мира Ангарида называется Сибирью, а Гондвана - это объединённые Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия и полуостров Индостан. Еврамерийская же область - это, как видно из названия, Европа вместе с Северной Америкой. Растительность этих областей сильно различалась. Так, если в Еврамерийской области господствовали споровые растения, то в Гондване и Ангариде, начиная с середины карбона - голосеменные. Более того, разница во флорах этих областей возрастала в течение всего карбона и в начале пермского периода.

Какие ещё важные события произошли в растительном царстве каменноугольного периода? Обязательно надо отметить появление первых хвойных в середине карбона. Когда мы говорим о хвойных растениях, на ум автоматически приходят наши привычные сосны и ели. Но хвойные карбона были немного другими. Это были, видимо, невысокие, до 10 метров, деревья; по внешнему виду они чуть-чуть напоминали современные араукарии. Строение их шишек было другим. Росли эти древние хвойные, вероятно, в относительно сухих местах, и произошли от… пока неизвестно каких предков. Опять же, принятая почти всеми учёными точка зрения по этому вопросу такова: хвойные произошли от кордаитов. Кордаиты, появившиеся, видимо, в начале каменноугольного периода, и тоже произошедшие непонятно от кого, - весьма интересные и своеобразные растения (рис. 8). Это были деревья с кожистыми, собранными в пучки на концах побегов ланцетовидными листьями, иногда очень большими, до метра длиной. Органы размножения кордаитов представляли собой длинные тридцатисантиметровые побеги с сидящими на них мужскими или женскими шишками. Надо отметить, что кордаиты были очень разными. Были и высокие стройные деревья, были и обитатели мелководий - растения с хорошо развитыми воздушными корнями, похожие на современных обитателей мангровых зарослей. Были среди них и кустарники.

В карбоне же найдены и первые остатки саговниковых (или цикадовых) - голосеменных растений, немногочисленных сегодня, но весьма распространённых в следующую за палеозойской, мезозойскую эру.

Как видите, будущие «завоеватели» Земли - хвойные, цикадовые, некоторые птеридоспермы долго существовали под пологом каменноугольных лесов и копили силы для решающего наступления.

Вы конечно же обратили внимание на название «семенные папоротники». Что это за растения? Ведь если есть семена - значит, растение не может быть папоротником. Всё верно, название это, возможно, не очень удачное. В конце концов, не называем же мы земноводных «рыбами с ногами». Но название это очень хорошо показывает то замешательство, которое испытали учёные, открывшие и изучавшие эти растения.

Предложили это название в начале XX века выдающиеся английские палеоботаники Ф. Оливер и Д. Скотт, которые, изучая остатки растений каменноугольного периода, считавшиеся папоротниками, обнаружили, что к листьям, похожим на листья современных папоротников, прикреплялись семена. Семена эти сидели на концах пёрышек или прямо на рахисе листа, как у листьев рода Alethopteris (фото 22). Потом выяснилось, что большинство растений каменноугольных лесов, которые ранее принимались за папоротники - семенные растения. Это был хороший урок. Во-первых, это означало, что в прошлом жили растения совершенно не похожие на современные, а во-вторых, учёные поняли, насколько обманчивы могут быть внешние признаки сходства. Оливер и Скотт дали этой группе растений название «птеридоспермы», что в переводе и означает «семенные папоротники». Названия же родов с окончанием - pteris (в переводе - перо), которые по традиции давались листьям папоротников, остались. Так и обзавелись листья голосеменных «папоротниковыми» именами: Alethopteris, Glossopteris и многими другими.

Но хуже было то, что после открытия птеридоспермов всех голосеменных, не похожих на современные, стали относить к семенным папоротникам. Туда отнесли и пельтаспермовых, группу растений с семенами, прикреплёнными к зонтиковидному диску - пельтоиду (от греч. «пельтос» - щиток) с его нижней стороны, и кейтониевых, у которых семена были спрятаны в закрытой капсуле и даже глоссоптерид. В общем, если растение было семенным, но не «лезло» ни в одну из существующих групп, то его тут же причисляли к птеридоспермам. В результате почти всё огромное многообразие древних голосеменных оказалось объединённым под одним названием - птеридоспермы. Если следовать такому подходу, то, без сомнения, надо отнести и современные гинкго, и саговниковые к семенным папоротникам. Сейчас семенные папоротники большинством палеоботаников считаются сборной, формальной группой. Тем не менее, класс Pteridospermopsida существует и сейчас. Но мы с вами условимся называть птеридоспермами лишь голосеменные с одиночными семенами, прикреплёнными непосредственно к перисто-рассечённому папоротниковидному листу.

Есть ещё одна группа голосеменных растений, появившаяся в карбоне - глоссоптериды. Эти растения покрывали просторы Гондваны. Остатки их найдены в отложениях среднего и позднего карбона, а также перми на всех южных материках, включая Индию, которая тогда находилась в южном полушарии. Об этих своеобразных растениях мы поговорим подробнее чуть позже, так как время их расцвета - следующий за каменноугольным пермский период.

Листья этих растений (фото 24) были похожи, на первый взгляд, на листья еврамерийских кордаитов, хотя у ангарских видов они, как правило, меньшего размера и отличаются микроструктурными признаками. Но вот органы размножения отличаются коренным образом. У ангарских растений органы, которые несли семена, напоминают больше шишки хвойных, хотя и весьма своеобразного вида, не встречающегося сегодня. Раньше эти растения, войновскиевые, относили к кордаитам. Сейчас их выделяют в отдельный порядок, а в недавней публикации «Великий перелом в истории растительного мира» С. В. Наугольных помещает их даже в отдельный класс. Таким образом, в отделе голосеменных, наряду с уже перечисленными классами, такими как хвойные или саговниковые, появляется ещё один - войновскиевые. Появились эти своеобразные растения в конце карбона, но широко разрослись практически по всей территории Ангариды в пермском периоде.

Что ещё надо сказать о каменноугольном периоде? Ну, пожалуй, то, что название своё он получил по той причине, что основные запасы каменного угля в Европе сформировались именно в это время. Но в других местах, в частности, в Гондване и Ангариде, месторождения каменного угля образовались, в большинстве своём, в следующем, пермском периоде.

Вообще говоря, растительный мир каменноугольного периода был очень богат, интересен и разнообразен и, наверняка, заслуживает более подробного описания. Ландшафты каменноугольного периода должны были выглядеть совершенно фантастически и непривычно для нас. Благодаря художникам, таким как З. Буриан, которые изобразили миры прошлого, мы можем представить сейчас леса карбона. Но, зная чуть больше о древних растениях и климате тех времён, мы можем вообразить себе и другие, совершенно «инопланетные» пейзажи. Например, леса из небольших, в два - три метра высотой, стройных прямых древовидных плаунов полярной ночью, недалеко от северного полюса того времени, на нынешнем крайнем северо-востоке нашей страны.

Вот как описывает С. В. Мейен в своей книге «Следы трав индейских» эту картину: «Наступала тёплая арктическая ночь. В этой темноте и стояли заросли плауновидных.

Странный ландшафт! Трудно представить себе его… По берегам рек и озёр тянется унылая щётка из палок разной величины. Некоторые завалились. Вода подхватывает их и несёт, сбивает кучами в заводях. Местами щётка прерывается зарослями папоротниковидных растений с округлыми листьями-пёрышками… Осеннего листопада, наверное, ещё не было. Вместе с этими растениями никогда не встретишь ни косточки какого-нибудь четвероногого, ни крылышка насекомого. Тихо было в зарослях».

Но у нас впереди ещё много интересного. Давайте же поспешим дальше, в последний период палеозойской эры, или эры древней жизни, - в пермь.

В девоне растения и животные только начинали осваивать сушу, в карбоне они ее освоили. При этом наблюдался интересный переходный эффект – растения уже научились вырабатывать древесину, но грибы и животные еще не научились эффективно потреблять ее в реальном времени. Из-за этого эффекта инициировался сложный многоступенчатый процесс, в результате которого значительная часть карбоновой суши превратилась в обширные болотистые равнины, заваленные несгнившими деревьями, где под поверхностью земли формировались пласты угля и нефти. Большая часть этих полезных ископаемых сформировалась именно в каменноугольном периоде. Из-за массированного удаления углерода из биосферы содержание кислорода в атмосфере возросло более чем вдвое – с 15% (в девоне) до 32.5% (сейчас 20%). Это близко к пределу для органической жизни – при больших концентрациях кислорода антиоксиданты перестают справляться с побочными эффектами кислородного дыхания.

В википедии описано 170 родов, относящихся к каменноугольному периоду. Доминирующий тип, как и прежде – позвоночные (56% всех родов). Доминирующий класс позвоночных – по-прежнему кистеперые (41% всех родов), их уже нельзя называть кистеперыми рыбами, потому что львиная доля кистеперых (29% всех родов) обзавелась четырьмя конечностями и перестала быть рыбами. Классификация четвероногих карбона весьма хитра, запутана и противоречива. При ее описании затруднительно употреблять привычные слова «класс», «отряд» и «семейство» - маленькие и похожие друг на друга семейства четвероногих карбона дали начало огромным классам динозавров, птиц, млекопитающих и т.д. В первом приближении четвероногие карбона делятся на две большие группы и шесть маленьких. Рассмотрим их постепенно, в порядке убывания разнообразия.

Другие синапсиды – варанопиды особенностями анатомии больше напоминали современных варанов, чем ящериц. Но к варанам они не имели никакого отношения, это все фокусы параллельной эволюции. В карбоне они были невелики (до 50 см).

Третья группа синапсид карбона – эдафозавры. Они стали первыми крупными растительноядными позвоночными, впервые заняв экологическую нишу современных коров. Многие эдафозавры имели на спине раскладной парус, позволяющий более эффективно регулировать температуру тела (например, чтобы согреться, надо выйти на солнце и раскрыть парус). Эдафозавры каменноугольного периода достигали 3.5 м в длину, их масса достигала 300 кг.

Последняя группа синапсид каменноугольного периода, заслуживающая упоминания – сфенакодонты. Это были хищники, впервые в истории четвероногих отрастившие по углам челюстей мощные клыки. Сфенакодонты – наши далекие предки, от них произошли все млекопитающие. Размеры их составляли от 60 см до 3 м, выглядели они примерно так:

На этом тема синапсид раскрыта, рассмотрим другие, менее процветающие группы рептилиоморфов. На втором месте (4% всех родов) антракозавры – наиболее примитивные рептилиоморфы, возможно, предки всех остальных групп. У них еще не было барабанной перепонки в ушах, а в детстве они, возможно, еще проходили стадию головастика. У некоторых антракозавров был слабо выраженный хвостовой плавник. Размеры антракозавров составляли от 60 см до 4.6 м

Третья большая группа рептилиоморфов – завропсиды (2% всех родов карбона). Это были небольшие (20-40 см) ящерицы, уже без кавычек, в отличие от ящероподобных синапсид. Hylonomus (на первой картинке) – далекий предок всех черепах, petrolacosaurus (на второй картинке) – далекий предок всех остальных современных пресмыкающихся, а также динозавров и птиц.

Чтобы окончательно раскрыть тему рептилиоморф, упомянем странное существо соледондозавра (до 60 см), которого вообще непонятно, к какой ветви рептилиоморф отнести:

Итак, тема рептилиоморф раскрыта. Перейдем теперь ко второй большой группе четвероногих карбона – земноводным (11% всех родов). Самой большой их подгруппой были темноспондилы (6% всех родов карбона). Раньше их вкупе с антракозаврами называли лабиринтодонтами, позже выяснилось, что необычное строение зубов у антракозавров и темноспондилов сформировалось независимо. Темноспондилы похожи на современных тритонов и саламандр, самые крупные достигали в длину 2 м.

Вторая и последняя большая группа земноводных карбона – лепоспондилы (тонкопозвонковые), к ним относится 5% всех родов каменноугольного периода. Эти существа полностью или частично утратили конечности и стали похожи на змей. Размеры их составляли от 15 см до 1 м.

Итак, все большие процветающие группы четвероногих уже рассмотрены. Кратко рассмотрим маленькие группы, которые почти не отличаются от вышеописанных, но не связаны с ними близким родством. Это переходные формы или тупиковые ветви эволюции. Итак, поехали. Бафетиды:

и другие, совсем мелкие группы:

На этом тема четвероногих раскрыта окончательно, перейдем к рыбам. Кистеперые рыбы (именно рыбы, без учета четвероногих) составляют в карбоне 11% всех родов, при этом расклад примерно такой: 5% - тетраподоморфы, не пошедшие путем освоения суши, еще 5% - целаканты, а оставшийся 1% - жалкие остатки девонского многообразия двоякодышащих. В карбоне четвероногие вытеснили двоякодышащих почти из всех экологических ниш.

В морях и реках кистеперых рыб сильно потеснили хрящевые рыбы. Теперь их уже не считанные роды, как в девоне, а 14% всех родов. Самый большой подкласс хрящевых рыб – пластичатожаберные (9% всех родов), самый большой надотряд пластинчатожаберных – акулы (6% всех родов). Но это совсем не те акулы, которые плавают в современных морях. Самый большой отряд акул карбона – евгенеодонты (3% всех родов)

Самая интересная особенность этого отряда – зубная спираль – длинный мягкий вырост на нижней челюсти, усеянный зубами и обычно свернутый в спираль. Возможно, во время охоты эта спираль выстреливалась изо рта, как «тещин язык», и то ли хватала добычу, то ли резала ее, как пила. А может, она была предназначена для чего-то совсем другого. Впрочем, далеко не у всех евгенеодонтов зубная спираль выражена во всей красе, у некоторых евгенодонтов вместо зубной спирали присутствовали зубные дуги (одна или две), которые вообще непонятно зачем нужны. Характерный пример – эдестус

Евгенеодонты были крупными рыбами - от 1 до 13 м, Campodus стал крупнейшим животным всех времен, побив девонский рекорд дунклеостея.

Впрочем, гелокоприон был всего на метр короче

Второй большой отряд акул карбона – симморииды (2% всех родов). Сюда входит стетакант, уже знакомый нам по девонскому обзору. Симморииды были относительно небольшими акулами, не более 2 м в длину.

Третий, заслуживающий упоминания, отряд акул карбона – ксенакантиды. Это были умеренно крупные хищники, от 1 до 3 м:

Примером позднекарбонского ксеноканта может служить хотя бы плевракант - один из наиболее изученных представителей древних акул. Эти акулы водились в пресных водах Австралии, Европы и Северной Америки, полные останки откопаны в горах близ города Пльзень. Несмотря на сравнительно небольшие размеры - 45-200 см, обычно 75 см, - плевраканты были грозными врагами для акантодий и прочих мелких рыбёшек того времени. Нападая на рыбку, плевракант в мгновение уничтожал её своими зубами, на каждом из которых было два расходящихся острия. Тем более что охотились они, как считается, стаями. По предположениям учёных, плевраканты откладывали яйца, соединённые перепонкой, в мелководных и богатых солнечным освещением уголках небольших водоёмов. Причём водоёмов как пресноводных, так и солоновато-водных. Плевраканты встречались и в перми - их многочисленные останки найдены в пермских пластах Центральной и Западной

Плевракант

Европы. Тогда плевракантам приходилось соседствовать со многими другими акулами, приспособленными к таким же условиям обитания.

Никак нельзя обойти внимаем одну из самых примечательных ктенокантовых акул, которая также является достоянием карбона. Я бандрингу имею в виду. Тело этой акулки не превышало 40 см в длину, но зато почти половину из него занимало… рыло, ростр! Непонятно предназначение такого удивительного изобретения природы. Может быть, кончиком рыла бандринги ощупывали дно в поисках пищи? Может быть, как на клюве киви, ноздри располагались на конце ростра акулы и помогали её обнюхивать всё вокруг, поскольку у них было плохое зрение? Пока никто этого не знает. Затылочного шипа бандринги не найдено, но, скорее всего, он у неё был. Обитали удивительные длинноносые акулы как в пресных водах, так и в солёных.

Последние ктеноканты вымерли в триасовом периоде.

На этом тема акул карбона полностью раскрыта. Упомянем еще несколько пластинчатожаберных рыб, похожих на акул, но не являющихся ими, это фокусы параллельной эволюции. К таким «псевдоакулам» относятся 2% всех родов карбона, в основном это были небольшие рыбы – до 60 см.

Теперь перейдем от пластинчатожаберных ко второму и последнему большому подклассу хрящевых рыб – цельноголовым (5% всех родов карбона). Это небольшие рыбы, похожие на современных химер, но более разнообразные. Химеры тоже относятся к цельноголовым и уже существовали в карбоне.

На этом тема хрящевых рыб полностью исчерпана. Кратко рассмотрим два оставшихся класса рыб каменноугольного периода: лучеперых рыб (7-18 см):

и акантод (до 30 см):

Оба этих класса в карбоне тихо прозябали. Что же касается панцирных рыб и почти всех бесчелюстных рыб, то они вымерли в конце девона и, таким образом, обзор рыб каменноугольного периода завершен. Кратко упомянем, что в карбоне кое-где встречались примитивные хордовые и полухордовые, не имеющие настоящего позвоночника, и перейдем к следующему большому типу животных карбона – членистоногим (17% всех родов).

Главная новость в мире членистоногих – на переходе от девона к карбону трилобиты почти вымерли, от них остался один малочисленный отряд, который продолжал жалкое существование до следующего большого вымирания в конце пермского периода. Второй большой новостью стало появление насекомых (6% всех родов). Обилие кислорода в воздухе позволило этим существам не формировать нормальную дыхательную систему, а пользоваться убогими трахеями и чувствовать себя ничуть не хуже, чем другие наземные членистоногие. Вопреки распространенному мнению, разнообразие насекомых в каменноугольном периоде было невелико, большинство из них были весьма примитивны. Единственный обширный отряд насекомых карбона – стрекозы, крупнейшая из которых (меганевра, изображена на картинке) достигала в размахе крыльев 75 см, а по массе примерно соответствовала современной вороне. Впрочем, большинство стрекоз карбона были намного мельче.