Asal usul dan evolusi reptil. Reptil purba: asal usul dan kepunahan Subkelas utama reptilia punah dan modern

Segala sesuatu tentang segalanya. Jilid 5 Likum Arkady

Kapan reptil pertama kali muncul?

Reptil pertama hidup di bumi sekitar 300.000.000 tahun yang lalu. Saat itu, hewan terbesar di darat adalah amfibi. Tapi mereka bertelur di dalam air. Reptil pertama menyerupai amfibi, tetapi mereka sudah bertelur di darat. Keturunan mereka memiliki paru-paru dan kaki serta dapat menghirup udara. Mereka menjelajahi tanah basah di hutan dan memakan serangga. Belakangan reptil tersebut menjadi lebih besar dan kuat. Mereka mengingatkan penampilan kadal dan kura-kura.

Ada juga reptilia dengan ekor pendek, kaki tebal dan kepala besar. Salah satu spesies reptil awal mempunyai sifat yang sangat sangat penting karena keturunannya yang juga berwujud kadal, namun bergerak dengan kaki belakangnya. Dari makhluk-makhluk ini berkembanglah reptil jenis baru. Beberapa dari mereka memiliki sayap. Yang lainnya berkembang biak dan menjadi berdarah panas. Beginilah asal usul burung. Beberapa reptil memunculkan buaya dan dinosaurus pertama.

Reptil pernah menjadi hewan utama di Bumi. Namun selama jutaan tahun, banyak jenis reptil purba yang punah. Ada banyak teori yang menjelaskan mengapa hal ini terjadi. Alasan utamanya terlihat dari perubahan kondisi dan iklim yang terjadi di bumi yang membuat keberadaan hewan tersebut tidak mungkin terjadi. Rawa-rawa mengering, dan reptil tidak dapat hidup di darat. Makanan untuk mereka telah hilang. Iklim menjadi musiman, bervariasi dari panas musim panas sebelum embun beku musim dingin. Kebanyakan reptil tidak mampu beradaptasi dengan perubahan tersebut, sehingga punah.

Dari buku Buku terbaru fakta. Volume 1 [Astronomi dan astrofisika. Geografi dan ilmu kebumian lainnya. Biologi dan Kedokteran] pengarang

Kapan apotek pertama kali muncul di Moskow? Bisnis apotek di Moskow dimulai oleh Ivan the Terrible. Pada tahun 1581, Apotek Penguasa Atas muncul di Kremlin, yang melayani keluarga kerajaan. Namun di bawah kepemimpinan Mikhail Fedorovich Romanov, obat-obatan dari apotek ini bisa

Dari buku Buku Fakta Terbaru. Volume 3 [Fisika, kimia dan teknologi. Sejarah dan arkeologi. Aneka ragam] pengarang Kondrashov Anatoly Pavlovich

Di mana dan kapan kamus pertama kali muncul? Sejak awal milenium ke-2 SM, para ahli Taurat di Akkad (salah satu pusat tertua di Babilonia) mulai menyusun kamus Sumeria-Akkadia - kamus pertama dalam sejarah manusia. Dalam kamus-kamus ini, karakter paku Sumeria

Dari buku Segalanya tentang segalanya. Jilid 3 penulis Likum Arkady

Di mana dan kapan kamp konsentrasi pertama kali muncul? Kamp konsentrasi pertama muncul pada tahun 1900 selama Perang Boer (1899–1902) di Afrika Selatan. Perang menjadi di luar kendali Inggris, Boer (Afrika) secara bertahap beralih ke metode pertempuran gerilya, dan

Dari buku Segalanya tentang segalanya. Jilid 4 penulis Likum Arkady

Kapan dan di mana taman kanak-kanak pertama kali muncul? Pada tahun 1837, sebuah lembaga untuk anak-anak didirikan di kota Blankenburg (Thuringia) di Prusia. usia yang lebih muda, yang merawat mereka dan mengatur permainan dan aktivitas mereka. Penggagas berdirinya lembaga semacam itu

Dari buku 3333 pertanyaan rumit dan menjawab pengarang Kondrashov Anatoly Pavlovich

Kapan lukisan pertama kali muncul? Banyak seniman modern melukiskan gambar yang coba mereka tampilkan Dunia. Tetapi pada masa itu, ketika seseorang mulai menggambar, dia hanya menetapkan tugas seperti itu untuk dirinya sendiri. Di gua-gua orang primitif yang hidup ribuan tahun yang lalu

Dari buku Buku Fakta Terbaru. Jilid 1. Astronomi dan astrofisika. Geografi dan ilmu kebumian lainnya. Biologi dan kedokteran pengarang Kondrashov Anatoly Pavlovich

Kapan uang pertama kali muncul? Untuk waktu yang cukup lama seseorang berhasil tanpa uang. Dia menggunakan sistem yang kita sebut barter. Jika seseorang membutuhkan sesuatu yang tidak dia buat sendiri, dia mencari orang lain yang mempunyai produk yang diperlukan, dan

Dari buku Siapa Siapa sejarah dunia pengarang Sitnikov Vitaly Pavlovich

Kapan bendera pertama kali muncul? Apa itu bendera? Itu adalah simbol atau tanda yang terbuat dari kain. Bisa dibawa, bisa dilambaikan, bisa dikibarkan. Dan diyakini bahwa orang yang membawa atau mengibarkan bendera apa pun menunjukkan bahwa mereka milik suatu bendera tertentu

Dari buku penulis

Kapan bajak laut pertama kali muncul? Pembajakan, atau perampokan laut, telah terjadi selama beberapa milenium. Bahkan kapal-kapal Yunani dan Romawi kuno diserang oleh perampok laut di Laut Aegea dan laut Mediterania. Bahkan para bajak laut itu sangat kuat

Dari buku penulis

Dari buku penulis

Kapan akrobat pertama kali muncul? Manusia selalu senang bersenang-senang. Sejak awal peradaban, pemain akrobat, pemain sulap, pelatih binatang, dan badut telah ada untuk hiburan semacam itu. Jadi kita tidak bisa mengatakan secara pasti kapan akrobat pertama kali muncul. Hari ini adalah milik kita

Dari buku penulis

Kapan kompor pertama kali muncul? Pada awal abad ke-15, kompor mulai bermunculan, meskipun perapian masih menjadi sumber panas utama di dalam rumah. Kompor lebih efisien dibandingkan perapian, karena terletak di dalam ruangan, dan menghangatkannya dengan memancarkan panas dan menggerakkan udara panas.

Dari buku penulis

Kapan pemadam kebakaran pertama kali muncul? Manusia selalu mengetahui bahwa api bisa menjadi teman dan penolong, namun juga bisa menjadi penghancur yang hebat. Akan tetapi, manusia primitif tidak mempunyai masalah dalam memadamkan api, seperti kita, hanya karena ia tidak tinggal di rumah,

Dari buku penulis

Di mana dan kapan kamus pertama kali muncul? Sejak awal milenium ke-2 SM, para ahli Taurat di Akkad (salah satu pusat tertua di Babilonia) mulai menyusun kamus Sumeria-Akkadia - kamus pertama dalam sejarah manusia. Dalam kamus-kamus ini, karakter paku Sumeria

Dari buku penulis

Di mana dan kapan kamp konsentrasi pertama kali muncul? Kamp konsentrasi pertama muncul pada tahun 1900 selama Perang Boer (1899–1902) di Afrika Selatan. Perang lepas kendali Inggris, Boer (Afrika) secara bertahap beralih ke metode partisan

Dari buku penulis

Dari buku penulis

Kapan bajak laut pertama kali muncul? Pembajakan, atau perampokan laut, telah ada selama beberapa milenium, bahkan kapal-kapal Yunani dan Romawi kuno diserang oleh perampok laut di laut Aegea dan Mediterania. Bahkan para bajak laut itu sangat kuat

Devonian Akhir. Ini adalah amfibi berkepala lapis baja (nama lamanya adalah stegocephals; sekarang sebagian besar hewan ini termasuk dalam labirin). Mereka tinggal di dekat perairan dan berkerabat dekat dengan perairan, karena mereka hanya berkembang biak di air. Pengembangan ruang yang jauh dari perairan memerlukan restrukturisasi organisasi yang signifikan: adaptasi untuk melindungi tubuh dari kekeringan, menghirup oksigen atmosfer, pergerakan efisien pada substrat padat, dan kemampuan untuk bereproduksi di luar air. Ini adalah prasyarat utama bagi munculnya kelompok hewan baru yang berbeda secara kualitatif - reptil. Perubahan ini cukup kompleks; misalnya, diperlukan pengembangan paru-paru yang kuat dan perubahan sifat kulit.

Dari sudut pandang metode klasifikasi progresif - kladistik, yang mempertimbangkan posisi organisme dari sudut pandang asal usulnya, dan bukan karakteristik organisasinya (khususnya, karakteristik klasik “reptil” buaya, seperti karena berdarah dingin dan anggota badan yang terletak di sisi tubuh, bersifat sekunder), semua reptilia adalah amniota yang sudah berkembang, tidak termasuk taksa yang termasuk dalam sinapsida clade dan mungkin anapsida.

Periode Karbon

Sisa-sisa reptil paling purba diketahui dari Karbon Atas (sekitar 300 juta tahun yang lalu). Diasumsikan bahwa pemisahan dari nenek moyang amfibi seharusnya dimulai pada Zaman Karbon Tengah (320 juta tahun), ketika dari antrakosaurus seperti Diplovertebran, bentuk-bentuk menjadi terisolasi, tampaknya lebih beradaptasi dengan cara hidup terestrial. Dari bentuk seperti itu muncul cabang baru - Seymouriomorpha, yang sisa-sisanya ditemukan di Karbon Atas - Permian Tengah. Beberapa ahli paleontologi mengklasifikasikan hewan ini sebagai hewan amfibi.

Periode Permian

Dari deposit Permian Atas Amerika Utara, Eropa Barat, Rusia dan China mengetahui sisa-sisa kotylosaurus (Cotylosauria). Dalam beberapa ciri mereka masih sangat mirip dengan stegocephals. Tengkorak mereka berbentuk kotak tulang padat dengan bukaan hanya untuk mata, lubang hidung, dan organ parietal. wilayah serviks tulang belakang tidak terbentuk dengan baik (walaupun ada struktur dari dua tulang belakang pertama yang menjadi ciri khas reptil modern - atlanta Dan epistrofi), sakrum memiliki 2 hingga 5 tulang belakang; cleithrum, ciri khas tulang kulit ikan, diawetkan di korset bahu; anggota badannya pendek dan jaraknya lebar.

Evolusi reptilia selanjutnya ditentukan oleh variabilitasnya akibat pengaruh berbagai kondisi kehidupan yang mereka temui selama reproduksi dan pemukiman. Kebanyakan kelompok menjadi lebih mobile; kerangka mereka menjadi lebih ringan, tetapi pada saat yang sama lebih kuat. Reptil mengonsumsi makanan yang lebih bervariasi dibandingkan amfibi. Teknik ekstraksinya telah berubah. Dalam hal ini, struktur anggota badan telah mengalami perubahan yang signifikan, kerangka aksial dan tengkorak. Bagi sebagian besar, anggota badan menjadi lebih panjang, dan panggul, yang memperoleh stabilitas, melekat pada dua atau lebih vertebra sakral. Tulang “mencurigakan”, cleithrum, telah menghilang dari korset bahu. Cangkang keras tengkorak telah mengalami reduksi sebagian. Sehubungan dengan otot-otot alat rahang yang lebih terdiferensiasi, lubang dan jembatan tulang yang memisahkannya muncul di daerah temporal tengkorak - lengkungan yang berfungsi untuk menghubungkan sistem otot yang kompleks.

Sinapsida

Kelompok nenek moyang utama yang memunculkan seluruh keanekaragaman reptilia modern dan fosil mungkin adalah kotylosaurus, tetapi perkembangan reptilia selanjutnya mengikuti jalur yang berbeda.

Diapsid

Kelompok berikutnya yang terpisah dari kotylosaurus adalah Diapsida. Tengkorak mereka memiliki dua rongga temporal, terletak di atas dan di bawah tulang postorbital. Diapsid pada akhir Paleozoikum (Permian) memberikan radiasi adaptif yang sangat luas kepada kelompok dan spesies sistematis, yang ditemukan baik di antara bentuk punah maupun di antara reptilia yang masih hidup. Di antara diapsid, dua kelompok utama telah muncul: lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) dan archosauromorphs (Archosauromorpha). Diapsida paling primitif dari kelompok lepidosaurus - ordo Eosuchia - adalah nenek moyang dari ordo Paruh, yang saat ini hanya satu genus yang bertahan - hatteria.

Pada akhir Permian, squamate (Squamata) terpisah dari diapsid primitif, menjadi banyak pada periode Cretaceous. Pada akhir Periode Kapur Ular berevolusi dari kadal.

Asal usul archosaurus

Lihat juga

  • Lengkungan temporal

Catatan

literatur

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Bagian 2. Reptil, burung, mamalia// Zoologi vertebrata. - M.: lulusan sekolah, 1979. - Hal.272.
Bentuk transisi

Bentuk peralihan adalah organisme dengan keadaan peralihan yang selalu ada selama transisi bertahap dari satu jenis struktur biologis ke jenis struktur biologis lainnya. Bentuk-bentuk peralihan dicirikan oleh adanya ciri-ciri yang lebih kuno dan primitif (dalam artian primer) dibandingkan dengan kerabatnya yang belakangan, namun, pada saat yang sama, adanya ciri-ciri yang lebih progresif (dalam artian belakangan) daripada nenek moyangnya. Biasanya, ketika berbicara tentang bentuk peralihan, yang mereka maksud adalah spesies fosil, meskipun spesies peralihan tidak harus punah. Banyak bentuk peralihan yang diketahui, menggambarkan asal usul tetrapoda dari ikan, reptil dari amfibi, burung dari dinosaurus, mamalia dari theriodont, cetacea dari mamalia darat, kuda dari nenek moyang berjari lima, dan manusia dari hominid purba.

Reptil

Reptil, atau reptil (lat. Reptilia), adalah kelas vertebrata yang sebagian besar terestrial, termasuk penyu modern, buaya, hewan berparuh, dan squamate. Cladists diklasifikasikan sebagai reptilia dan burung, karena jika tidak, Cladists akan menjadi kelompok paraphyletic.

Pada abad 18-19, reptilia, vertebrata darat berdarah dingin, dikelompokkan bersama dengan amfibi. Secara tradisional, kelompok ini mencakup berbagai vertebrata, yang menurut gagasan awal, organisasinya serupa reptil modern(misalnya, beberapa sinapsida - nenek moyang mamalia modern). Namun, saat ini, pertanyaan tentang fisiologi banyak kelompok organisme yang punah masih terbuka, dan data mengenai hubungan genetik dan evolusi mereka tidak mendukung klasifikasi semacam ini.

Banyak penulis yang menganut taksonomi tradisional percaya bahwa archosaurus (buaya, pterosaurus, dinosaurus, dll.) harus dikeluarkan dari kelas reptil dan digabungkan menjadi satu kelas dengan burung, karena burung sebenarnya adalah kelompok khusus dinosaurus. Sekitar 10.885 spesies reptil non-unggas dikenal di dunia, 77 spesies hidup di Rusia.

Hewan darat terbesar adalah milik dinosaurus - perwakilan reptil purba, yang saat ini hanya diwakili oleh burung. Reptil berkembang biak pada era Mesozoikum, ketika mereka mendominasi daratan, lautan, dan udara. Pada akhir Zaman Kapur, sebagian besar reptil punah. Reptil non-unggas modern hanyalah sisa-sisa dunia yang tersebar. Namun, reptil purba memunculkan kelompok hewan yang berkembang saat ini - burung, dan banyak adaptasi yang menentukan keberhasilan evolusi kelompok ini muncul pada nenek moyang archosaurusnya, yang merupakan kelompok khusus diapsid (berdarah panas, penyekat panas). penutup tubuh - bulu, otak yang berkembang, dan sebagainya).

). Mereka tinggal di dekat perairan dan berkerabat dekat dengan perairan, karena mereka hanya berkembang biak di air. Pengembangan ruang yang jauh dari perairan memerlukan restrukturisasi organisasi yang signifikan: adaptasi untuk melindungi tubuh dari kekeringan, menghirup oksigen atmosfer, pergerakan efisien pada substrat padat, dan kemampuan untuk bereproduksi di luar air. Ini adalah prasyarat utama bagi munculnya kelompok hewan baru yang berbeda secara kualitatif - reptil. Perubahan ini cukup kompleks; misalnya, diperlukan pengembangan paru-paru yang kuat dan perubahan sifat kulit.

Periode Karbon

Sisa-sisa reptil paling purba diketahui dari Karbon Atas (sekitar 300 juta tahun yang lalu). Diasumsikan bahwa pemisahan dari nenek moyang amfibi seharusnya dimulai pada Zaman Karbon Tengah (320 juta tahun), ketika dari antrakosaurus seperti Diplovertebran, bentuk-bentuk menjadi terisolasi, tampaknya lebih beradaptasi dengan cara hidup terestrial. Dari bentuk seperti itu muncul cabang baru - seymuriomorphs ( Seymouriomorpha), sisa-sisanya ditemukan di Karbon Atas - Permian Tengah. Beberapa ahli paleontologi mengklasifikasikan hewan ini sebagai hewan amfibi.

Periode Permian

Dari endapan Permian Atas di Amerika Utara, Eropa Barat, Rusia dan Cina, sisa-sisa kotylosaurus diketahui ( Kotilosauria). Dalam beberapa ciri mereka masih sangat mirip dengan stegocephals. Tengkorak mereka berbentuk kotak tulang padat dengan bukaan hanya untuk mata, lubang hidung dan organ parietal, tulang belakang leher tidak terbentuk dengan baik (walaupun ada struktur dua vertebra pertama yang menjadi ciri khas reptil modern - atlanta Dan epistrofi), sakrum memiliki 2 hingga 5 tulang belakang; cleithrum, ciri khas tulang kulit ikan, diawetkan di korset bahu; anggota badannya pendek dan jaraknya lebar.

Evolusi reptilia selanjutnya ditentukan oleh variabilitasnya akibat pengaruh berbagai kondisi kehidupan yang mereka temui selama reproduksi dan pemukiman. Kebanyakan kelompok menjadi lebih mobile; kerangka mereka menjadi lebih ringan, tetapi pada saat yang sama lebih kuat. Reptil mengonsumsi makanan yang lebih bervariasi dibandingkan amfibi. Teknik ekstraksinya telah berubah. Sehubungan dengan itu, struktur anggota badan, kerangka aksial dan tengkorak mengalami perubahan yang signifikan. Bagi sebagian besar, anggota badan menjadi lebih panjang, dan panggul, yang memperoleh stabilitas, melekat pada dua atau lebih vertebra sakral. Tulang “mencurigakan”, cleithrum, telah menghilang dari korset bahu. Cangkang keras tengkorak telah mengalami reduksi sebagian. Sehubungan dengan otot-otot alat rahang yang lebih terdiferensiasi, lubang dan jembatan tulang yang memisahkannya muncul di daerah temporal tengkorak - lengkungan yang berfungsi untuk menghubungkan sistem otot yang kompleks.

Sinapsida

Kelompok nenek moyang utama yang memunculkan seluruh keanekaragaman reptilia modern dan fosil adalah kotylosaurus, tetapi perkembangan reptilia selanjutnya mengikuti jalur yang berbeda.

Diapsid

Kelompok berikutnya yang memisahkan diri dari kotylosaurus adalah diapsid ( Diapsida). Tengkorak mereka memiliki dua rongga temporal, terletak di atas dan di bawah tulang postorbital. Diapsid pada akhir Paleozoikum (Permian) memberikan radiasi adaptif yang sangat luas kepada kelompok dan spesies sistematis, yang ditemukan baik di antara bentuk punah maupun di antara reptilia yang masih hidup. Di antara diapsid, dua kelompok utama muncul: Lepidosauromorphs ( Lepidosauromorpha) dan Archosauromorph ( Archosauromorpha). Diapsida paling primitif dari kelompok Lepidosaurus adalah ordo Eosuchia ( Eosuchia) - adalah nenek moyang ordo berkepala paruh, yang saat ini hanya satu genus yang bertahan - hatteria.

Pada akhir zaman Permian, skuamosida terpisah dari diapsida primitif ( Squamata), yang jumlahnya menjadi banyak selama periode Kapur. Pada akhir zaman Kapur, ular berevolusi dari kadal.

Asal usul archosaurus

Lihat juga

Tulis review artikel "Asal Usul Reptil"

Catatan

literatur

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Bagian 2. Reptil, burung, mamalia // Zoologi vertebrata. - M.: Sekolah Tinggi, 1979. - Hal.272.

Kutipan yang mencirikan Asal Usul Reptil

Dia ingin mengatakan sesuatu yang lain, tetapi pada saat itu Pangeran Vasily berdiri bersama putrinya, dan dua pemuda berdiri untuk memberi jalan kepada mereka.
"Permisi, Viscount sayangku," kata Pangeran Vasily kepada orang Prancis itu, dengan penuh kasih sayang menarik lengan bajunya ke kursi agar dia tidak bangun. “Liburan malang di tempat utusan ini membuatku kehilangan kesenangan dan mengganggumu.” “Saya sangat sedih meninggalkan malam Anda yang menyenangkan,” katanya kepada Anna Pavlovna.
Putrinya, Putri Helen, dengan ringan memegang lipatan gaunnya, berjalan di antara kursi, dan senyuman semakin bersinar di wajah cantiknya. Pierre memandang dengan mata yang hampir ketakutan dan gembira pada keindahan ini saat dia melewatinya.
“Bagus sekali,” kata Pangeran Andrei.
“Sangat,” kata Pierre.
Melewati, Pangeran Vasily meraih tangan Pierre dan menoleh ke Anna Pavlovna.
“Beri aku beruang ini,” katanya. “Dia sudah tinggal bersamaku selama sebulan, dan ini pertama kalinya aku melihatnya di dunia.” Tidak ada yang diperlukan pemuda, sebagai masyarakat perempuan cerdas.

Anna Pavlovna tersenyum dan berjanji untuk menjaga Pierre, yang dia tahu, memiliki hubungan keluarga dengan Pangeran Vasily dari pihak ayahnya. Wanita tua, yang sebelumnya duduk ma tante, buru-buru berdiri dan menyusul Pangeran Vasily di lorong. Semua kepura-puraan sebelumnya menghilang dari wajahnya. Wajahnya yang baik hati dan berlinang air mata hanya mengungkapkan kecemasan dan ketakutan.
- Apa yang akan kamu ceritakan padaku, Pangeran, tentang Boris-ku? – katanya, menyusulnya di lorong. (Dia mengucapkan nama Boris dengan penekanan khusus pada o). – Saya tidak bisa tinggal lebih lama di St. Petersburg. Katakan padaku, kabar apa yang bisa kusampaikan kepada anakku yang malang?
Terlepas dari kenyataan bahwa Pangeran Vasily mendengarkan wanita tua itu dengan enggan dan hampir tidak sopan dan bahkan menunjukkan ketidaksabaran, dia tersenyum lembut dan menyentuh padanya dan, agar dia tidak pergi, meraih tangannya.
“Apa yang harus Anda katakan kepada penguasa, dan dia akan langsung diserahkan ke penjaga,” tanyanya.
“Percayalah, saya akan melakukan semua yang saya bisa, tuan putri,” jawab Pangeran Vasily, “tetapi sulit bagi saya untuk bertanya kepada penguasa; Saya akan menyarankan Anda untuk menghubungi Rumyantsev, melalui Pangeran Golitsyn: itu akan lebih cerdas.
Wanita tua itu bernama Putri Drubetskaya, salah satu keluarga terbaik di Rusia, tapi dia miskin, sudah lama meninggalkan dunia dan kehilangan koneksi sebelumnya. Dia sekarang datang untuk mendapatkan penunjukan sebagai pengawalnya hanya anak laki-laki. Baru kemudian, untuk bertemu Pangeran Vasily, dia memperkenalkan dirinya dan datang ke Anna Pavlovna untuk malam itu, baru setelah itu dia mendengarkan cerita Viscount. Dia takut dengan kata-kata Pangeran Vasily; Pada suatu ketika Wajah yang cantik dia mengungkapkan kemarahannya, tapi ini hanya berlangsung sebentar. Dia tersenyum lagi dan meraih tangan Pangeran Vasily lebih erat.
“Dengar, Pangeran,” katanya, “aku tidak pernah bertanya padamu, aku tidak akan pernah bertanya padamu, aku tidak pernah mengingatkanmu tentang persahabatan ayahku padamu.” Tapi sekarang, demi Tuhan, aku menyulapmu, lakukan ini untuk anakku, dan aku akan menganggapmu sebagai dermawan,” tambahnya buru-buru. - Tidak, kamu tidak marah, tapi kamu berjanji padaku. Saya bertanya kepada Golitsyn, tapi dia menolak. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Jadilah orang yang baik hati,] katanya sambil mencoba tersenyum, dengan air mata berlinang.
“Ayah, kita akan terlambat,” kata Putri Helen, yang sedang menunggu di depan pintu, sambil menoleh ke bahu antiknya.
Namun pengaruh di dunia adalah modal yang harus dilindungi agar tidak hilang. Pangeran Vasily mengetahui hal ini, dan begitu dia menyadari bahwa jika dia mulai meminta semua orang yang memintanya, maka dia tidak akan bisa meminta dirinya sendiri, dia jarang menggunakan pengaruhnya. Namun dalam kasus Putri Drubetskaya, setelah panggilan barunya, dia merasakan semacam celaan hati nurani. Dia mengingatkannya akan kebenaran: dia berutang langkah pertamanya dalam pelayanan kepada ayahnya. Selain itu, dia melihat dari cara-caranya bahwa dia adalah salah satu dari wanita, terutama para ibu, yang, begitu mereka memikirkan sesuatu, tidak akan pergi sampai keinginan mereka terpenuhi, dan sebaliknya siap untuk pelecehan setiap hari dan bahkan setiap menit. di atas panggung. Pertimbangan terakhir ini mengguncangnya.
“Di sini Anna Mikhailovna,” katanya dengan nada akrab dan kebosanan seperti biasanya, “hampir mustahil bagiku untuk melakukan apa yang kamu inginkan; tetapi untuk membuktikan kepadamu betapa aku mencintaimu dan menghormati kenangan mendiang ayahmu, aku akan melakukan hal yang mustahil: putramu akan dipindahkan ke penjaga, ini tanganku untukmu. Apakah kamu puas?
- Sayangku, kamu adalah seorang dermawan! Saya tidak mengharapkan hal lain dari Anda; Aku tahu betapa baiknya kamu.
Dia ingin pergi.
- Tunggu, dua kata. Une fois passe aux gardes... [Setelah dia bergabung dengan penjaga...] - Dia ragu-ragu: - Anda baik-baik saja dengan Mikhail Ilarionovich Kutuzov, rekomendasikan Boris kepadanya sebagai ajudan. Maka saya akan tenang, dan kemudian saya akan...
Pangeran Vasily tersenyum.
- Aku tidak menjanjikan hal itu. Anda tidak tahu bagaimana Kutuzov dikepung sejak dia diangkat menjadi panglima tertinggi. Dia sendiri mengatakan kepada saya bahwa semua wanita Moskow setuju untuk memberikan semua anak mereka sebagai ajudan.
- Tidak, berjanjilah, aku tidak akan membiarkanmu masuk, sayangku, dermawanku...
- Ayah! - si cantik mengulangi lagi dengan nada yang sama, - kita akan terlambat.
- Baiklah, au revoir, [selamat tinggal,] selamat tinggal. Apakah kamu lihat?
- Jadi besok kamu akan melapor ke penguasa?
- Tentu saja, tapi saya tidak menjanjikan Kutuzov.
“Tidak, janji, janji, Basile, [Vasily,],” kata Anna Mikhailovna setelahnya, dengan senyuman genit muda, yang dulu mungkin merupakan ciri khasnya, tetapi sekarang tidak cocok dengan wajahnya yang kelelahan.
Dia rupanya lupa usianya dan, karena kebiasaan, menggunakan semua pengobatan feminin yang lama. Tapi begitu dia pergi, wajahnya kembali menunjukkan ekspresi dingin dan pura-pura yang sama seperti sebelumnya. Dia kembali ke lingkaran, di mana Viscount terus berbicara, dan sekali lagi berpura-pura mendengarkan, menunggu waktu untuk pergi, karena pekerjaannya telah selesai.
– Tapi bagaimana Anda menemukan semua komedi du sacre de Milan terbaru ini? [Urapan Milan?] - kata Anna Pavlovna. Dan komedi baru dari orang-orang Genes dan Lucques, yang menjadi pembawa acara yang menarik bagi kita sebagai M. Buonaparte yang membantu takhta, dan bangsa-bangsa yang luar biasa! Menggemaskan! Non, mais c"est a en devenir folle! Di dirait, que le monde entier a perdu la tete. [Dan seterusnya komedi baru: masyarakat Genoa dan Lucca menyampaikan keinginannya kepada Pak Bonaparte. Dan Tuan Bonaparte duduk di atas takhta dan memenuhi keinginan rakyat. 0! Ini luar biasa! Tidak, ini bisa membuatmu gila. Anda akan berpikir bahwa seluruh dunia telah kehilangan akal.]
Pangeran Andrei menyeringai, menatap langsung ke wajah Anna Pavlovna.
“Dieu me la donne, gare a qui la touche,” katanya (perkataan yang diucapkan Bonaparte saat meletakkan mahkota). “On dit qu'il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Tuhan memberiku mahkota. Masalahnya adalah orang yang menyentuhnya. “Mereka bilang dia sangat pandai mengucapkan kata-kata ini,” tambahnya dan mengulangi kata-kata ini lagi dalam bahasa Italia: “Dio mi la dona, guai a chi la tocca.”
“J"espere enfin," Anna Pavlovna melanjutkan, "que ca a ete la goutte d"eau qui fera deborder le verre. Souvenir tidak bisa ditambah pendukungnya, yang semuanya mengancam. [Saya harap ini akhirnya menjadi tetesan yang meluap ke kaca. Penguasa tidak bisa lagi mentolerir orang yang mengancam segalanya ini.]
– Les souverains? Je ne parle pas de la Russie,” kata Viscount dengan sopan dan putus asa, “Les souverains, Madame!” Qu"ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Madame Elisabeth? Rien," lanjutnya penuh semangat. aku "perampas kekuasaan. [Tuan-tuan! Saya tidak berbicara tentang Rusia. Tuan-tuan! Tapi apa yang mereka lakukan untuk Louis XVII, untuk ratu, untuk Elizabeth? Tidak ada apa-apa. Dan percayalah, mereka dihukum karena pengkhianatan mereka terhadap perjuangan Bourbon. Tuan-tuan! Mereka mengirim utusan untuk menyambut pencuri takhta.]
Dan dia, sambil menghela nafas menghina, mengubah posisinya lagi. Pangeran Hippolyte, yang telah lama melihat Viscount melalui lorgnette-nya, tiba-tiba mendengar kata-kata ini mengarahkan seluruh tubuhnya ke putri kecil dan, meminta jarum padanya, mulai menunjukkan padanya, menggambar dengan jarum di atas meja , lambang Condé. Dia menjelaskan lambang ini kepadanya dengan nada yang begitu penting, seolah-olah sang putri telah menanyakannya tentang hal itu.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Frasa yang tidak diterjemahkan secara harfiah, karena terdiri dari istilah heraldik konvensional yang tidak digunakan sepenuhnya secara akurat. Arti umumnya adalah sebagai berikut: Lambang Conde mewakili perisai dengan garis-garis bergerigi sempit berwarna merah dan biru ,] - katanya.

Vertebrata darat muncul pada zaman Devonian. Ini adalah amfibi lapis baja, atau stegocephali. Mereka berkerabat dekat dengan perairan, karena mereka hanya berkembang biak di air dan hidup di dekat perairan, di mana terdapat vegetasi darat. Pengembangan ruang yang jauh dari perairan memerlukan restrukturisasi organisasi yang signifikan: adaptasi untuk melindungi tubuh dari kekeringan, menghirup oksigen atmosfer, berjalan di atas substrat padat, kemampuan untuk bereproduksi di luar air dan, tentu saja, meningkatkan bentuk perilaku. . Ini adalah prasyarat utama munculnya kelompok hewan baru yang berbeda secara kualitatif. Semua ciri di atas terbentuk pada reptil.

Untuk ini kita harus menambahkan bahwa pada akhir Zaman Karbon terjadi perubahan besar dalam lingkungan alam, yang menyebabkan munculnya iklim yang lebih beragam di planet ini, perkembangan vegetasi yang lebih beragam, dan penyebarannya di daerah yang jauh dari badan air. , dan dalam hal ini dengan penyebaran luas arthropoda yang bernapas melalui trakea, yaitu. objek makanan yang mungkin juga menyebar ke daerah aliran sungai di daratan.

Evolusi reptilia berlangsung sangat cepat dan ganas. Jauh sebelum akhir Periode Permian Paleozoikum mereka menggantikan sebagian besar stegocephalians. Setelah mendapat kesempatan untuk hidup di darat, reptilia di lingkungan baru menghadapi kondisi baru dan sangat beragam. Fleksibilitas keanekaragaman ini dan tidak adanya persaingan yang signifikan di darat dengan hewan lain menjadi alasan utama berkembangnya reptilia di masa-masa berikutnya. Reptil Mesozoikum pada dasarnya adalah hewan darat. Banyak dari mereka bersifat sekunder dalam satu atau lain cara

beradaptasi dengan kehidupan di air. Ada yang sudah menguasai udara. Divergensi adaptif pada reptil sangat mencengangkan. Mesozoikum dianggap sebagai zaman reptil.

Reptil awal. Reptil tertua diketahui dari endapan Permian Atas di Amerika Utara, Eropa Barat, Rusia dan Cina. Mereka disebut kotylosaurus. Dalam beberapa ciri mereka masih sangat mirip dengan stegocephalians. Tengkorak mereka berbentuk kotak tulang padat dengan bukaan hanya untuk mata, lubang hidung dan organ parietal, tulang belakang leher tidak terbentuk dengan baik, sakrum hanya memiliki satu ruas; cleithrum, ciri khas tulang kulit ikan, diawetkan di korset bahu; anggota badannya pendek dan jaraknya lebar.

Cotylosaurus ternyata merupakan objek yang sangat menarik, banyak sisa-sisanya yang ditemukan oleh V.P. Amalitsky dalam deposit Permian Eropa Timur, pada Dvina Utara. Diantaranya adalah pareiasaurus herbivora (Pareiasaurus) setinggi tiga meter.

Ada kemungkinan bahwa kotylosaurus adalah keturunan stegocephalians Karbon - embolomer.

Pada Permian Tengah, kotylosaurus mencapai puncak kejayaannya. Namun hanya sedikit yang bertahan hingga akhir zaman Permian, dan pada zaman Trias kelompok ini menghilang, digantikan oleh kelompok reptilia yang lebih terorganisir dan terspesialisasi yang berkembang dari berbagai ordo kotylosaurus (Gbr. 114).

Evolusi reptilia selanjutnya ditentukan oleh variabilitasnya akibat pengaruh kondisi kehidupan yang sangat beragam yang mereka temui selama reproduksi dan pemukiman. Sebagian besar kelompok memperoleh mobilitas yang lebih besar; kerangka mereka menjadi lebih ringan, tetapi pada saat yang sama lebih kuat. Reptil mengonsumsi makanan yang lebih bervariasi dibandingkan amfibi. Teknik ekstraksinya telah berubah. Sehubungan dengan itu, struktur anggota badan, kerangka aksial dan tengkorak mengalami perubahan yang signifikan. Bagi sebagian besar, anggota badan menjadi lebih panjang, dan panggul, yang memperoleh stabilitas, melekat pada dua atau lebih vertebra sakral. Tulang cleithrum telah hilang di korset bahu. Cangkang keras tengkorak telah mengalami reduksi sebagian. Sehubungan dengan otot-otot alat rahang yang lebih terdiferensiasi, lubang dan jembatan tulang yang memisahkannya muncul di daerah temporal tengkorak - lengkungan yang berfungsi untuk menghubungkan sistem otot yang kompleks.

Kelompok utama reptilia dibahas di bawah ini, tinjauannya akan menunjukkan keanekaragaman luar biasa dari hewan-hewan ini, spesialisasi adaptifnya, dan kemungkinan hubungannya dengan kelompok hidup.

Dalam pembentukan penampilan reptil purba dan dalam menilai nasib mereka selanjutnya, karakteristik tengkorak mereka sangat penting.

Beras. 114. Cotylosaurus (1, 2, 3) dan pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Permian Atas), kerangka; 2 - pareiasaurus, pemulihan hewan; 3 - Seymouria; 4 – pseudosuchia

Keprimitifan stegocephalians ("tengkorak utuh") dan reptilia awal diekspresikan dalam struktur tengkorak dengan tidak adanya rongga di dalamnya, kecuali rongga mata dan penciuman. Ciri ini tercermin dalam nama Anapsida. Wilayah temporal reptilia kelompok ini ditutupi tulang. Kura-kura (sekarang Testudines, atau Chelonia) kemungkinan merupakan keturunan dari tren ini; mereka mempertahankan penutup tulang yang terus menerus di belakang rongga mata mereka. Kemiripan dengan bentuk saat ini ditemukan pada penyu yang diketahui dari Trias Bawah Mesozoikum. Sisa-sisa fosil mereka terbatas pada wilayah Jerman. Tengkorak, gigi, dan struktur cangkang penyu purba sangat mirip dengan penyu modern. Nenek moyang penyu dianggap Permian Eunotosaurus(Eunotosaurus) adalah hewan kecil mirip kadal dengan tulang rusuk pendek dan sangat lebar yang membentuk semacam perisai punggung (Gbr. 115). Dia tidak memiliki pelindung perut. Ada gigi. Kura-kura Mesozoikum awalnya adalah hewan yang hidup di darat dan tampaknya menggali liang. Baru kemudian beberapa kelompok beralih ke gaya hidup akuatik dan, sebagai akibatnya, banyak dari mereka kehilangan sebagian cangkang tulang dan tanduknya.

Dari zaman Trias hingga saat ini, penyu masih mempertahankan ciri-ciri utama organisasinya. Mereka selamat dari semua cobaan yang membunuh sebagian besar reptil, dan sama berkembangnya saat ini seperti pada masa Mesozoikum.

Yang berleher tersembunyi dan berleher samping saat ini lebih mempertahankan penampilan utamanya. penyu darat Trias Hewan laut dan berkulit lembut muncul pada akhir Mesozoikum.

Semua reptilia lainnya, baik purba maupun modern, memiliki satu atau dua rongga temporal dalam struktur tengkoraknya. Mereka memiliki satu rongga temporal yang lebih rendah sinapsid. Satu rongga temporal superior dicatat dalam dua kelompok: paranoid dan euryanside. Dan akhirnya, terjadi dua depresi diapsid. Nasib evolusi kelompok-kelompok ini berbeda. Yang pertama menjauh dari batang leluhur sinapsida(Synapsida) - reptil dengan rongga temporal bawah, dibatasi oleh tulang zygomatik, skuamosa, dan pasca-orbital. Sudah di Zaman Karbon Akhir, kelompok amniota pertama ini menjadi yang paling banyak jumlahnya. Dalam catatan fosil mereka diwakili oleh dua ordo yang ada secara berturut-turut: pelikosaurus(Pelicosauria) dan terapis(Terapisida). Mereka juga dipanggil kejam(Teromorfa). Hewan mirip binatang mengalami masa kejayaannya jauh sebelum dinosaurus pertama muncul; kotylosaurus adalah kerabat langsung mereka. Secara khusus, pelikosaurus(Pelicosauria) masih sangat dekat dengan kotylosaurus. Jenazah mereka ditemukan di Amerika Utara dan Eropa. Secara penampilan, mereka tampak seperti kadal dan berukuran kecil - 1-2 m, memiliki tulang belakang bikonkaf dan tulang rusuk perut yang terpelihara dengan baik. Namun, gigi mereka berada di alveoli. Pada beberapa pasien, diferensiasi gigi terlihat jelas, meskipun dalam skala kecil.

Pada masa Permian Tengah, pelikosaurus digantikan oleh pelikosaurus yang lebih terorganisir. bergigi binatang(Teriodontia). Gigi mereka berdiferensiasi jelas, dan langit-langit tulang sekunder muncul. Kondilus oksipital tunggal terbelah menjadi dua. Rahang bawah terutama diwakili oleh tulang gigi. Posisi



anggota badan juga berubah. Siku digerakkan ke belakang dan lutut digerakkan ke depan, akibatnya anggota badan mulai menempati posisi di bawah tubuh, dan bukan di sampingnya, seperti pada reptilia lainnya. Kerangka tersebut tampaknya memiliki banyak ciri yang sama dengan mamalia.

Banyak reptil bergigi binatang Permian yang sangat beragam dalam penampilan dan gaya hidup. Banyak dari mereka adalah predator. Mungkin inilah yang ditemukan oleh ekspedisi V.P. Amalitsky di sedimen periode Permian di Dvina Utara inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, Gambar 116). Yang lain mengonsumsi makanan nabati atau campuran. Spesies yang tidak terspesialisasi ini paling dekat dengan mamalia. Diantaranya perlu disebutkan Cynognathus(Cynognathus), yang memiliki banyak ciri organisasi progresif.

Hewan bergigi binatang banyak jumlahnya pada Trias Awal, tetapi dengan penampilan yang sama dinosaurus predator mereka menghilang. Materi menarik yang disajikan pada Tabel 6 menunjukkan penurunan tajam keanekaragaman hewan mirip hewan selama Trias. Hewan yang mirip dengan binatang sangat diminati sebagai kelompok yang memunculkan mamalia.


Beras. 116. Bergigi binatang:
1 - Inostracevia, Permian Atas (restorasi binatang), 2 - tengkorak Cynognathus

Tabel 6

Hubungan genera mirip binatang dan sauropsid (reptil mirip kadal) pada akhir Paleozoikum - awal Mesozoikum
(P Robinson, 1977)

Periode Kejam Sauropsid
Trias Atas
Trias Tengah
Trias Bawah
Perm Atas
17
23
36
170
8
29
20
15

Kelompok berikutnya yang memisahkan diri dari kotylosaurus anapsid adalah diapsid(Diapsida). Tengkorak mereka memiliki dua rongga temporal, terletak di atas dan di bawah tulang postorbital. Diapsid pada akhir Paleozoikum (Permian) memberikan radiasi adaptif yang sangat luas kepada kelompok dan spesies sistematis, yang ditemukan baik di antara bentuk punah maupun di antara reptilia yang masih hidup. Di antara diapsid, dua kelompok utama (infra-kelas) telah muncul: infra-kelas Lepidosauromorph(Lepidosauromorpha) dan infrakelas Archosauromorf(Archosauromorpha).

Ahli paleontologi tidak memiliki informasi akurat untuk menentukan mana di antara mereka yang lebih tua dan lebih muda dalam hal waktu kemunculannya, namun nasib evolusioner mereka berbeda.

Siapakah lepidosauromorph? Infraclass kuno ini menyatukan hatteria hidup, kadal, ular, bunglon, dan nenek moyang mereka yang telah punah.

Pembenci, atau Sphenodon(Sphenodon punctatus), yang sekarang hidup di pulau-pulau kecil di lepas pantai Selandia Baru, adalah keturunan proto-kadal, atau kadal bergigi baji, yang cukup umum di pertengahan Mesozoikum (superordo Prosauria, atau Lepidontidae). Mereka dicirikan oleh banyak gigi berbentuk baji yang terletak di tulang rahang dan langit-langit mulut, seperti amfibi, dan vertebra amfikoel.

Kadal, ular, dan bunglon kini menjadi bagian dari ordo Squamata. Kadal adalah salah satu kelompok reptilia lanjut tertua, sisa-sisanya diketahui. Permian Atas Para ilmuwan telah menemukan banyak kesamaan antara kadal dan Sphenodon. Anggota badan mereka diberi jarak yang lebar dan tubuh bergerak, melengkungkan tulang belakang secara bergelombang. Menariknya, di antara kesamaan morfologi mereka adalah adanya sendi intertarsal. Ular hanya muncul di kapur. Bunglon adalah kelompok khusus di era selanjutnya - Kenozoikum (Paleosen, Miosen).

Sekarang tentang nasib archosauromorphs. Archosaurus dianggap sebagai reptil paling menakjubkan yang pernah hidup di Bumi. Diantaranya adalah buaya, pterosaurus, dan dinosaurus. Buaya merupakan satu-satunya archosaurus yang bertahan hingga saat ini.

Buaya(Crocodylia) muncul pada akhir Trias. Buaya Jurassic sangat berbeda dari buaya modern karena tidak adanya langit-langit tulang yang sebenarnya. Lubang hidung bagian dalam mereka terbuka di antara tulang palatine. Vertebranya masih amfikoel. Buaya tipe modern dengan langit-langit tulang sekunder dan vertebra procoelal yang berkembang penuh, mereka adalah keturunan archosaurus kuno - pseudosuchian. Mereka diketahui sejak zaman Kapur (sekitar 200 juta tahun yang lalu). Sebagian besar hidup di perairan tawar, namun spesies laut sejati juga dikenal di antara bentuk Jurassic.

Kadal bersayap, atau pterosaurus(Pterosauria), mewakili salah satu contoh yang luar biasa spesialisasi reptil Mesozoikum. Ini adalah hewan terbang dengan struktur yang sangat aneh. Sayap mereka berupa lipatan kulit yang direntangkan di antara sisi tubuh dan jari keempat kaki depan yang sangat panjang. Tulang dada yang lebar memiliki lunas yang berkembang dengan baik, seperti pada burung; tulang tengkorak menyatu lebih awal; banyak tulang bersifat pneumatik. Rahangnya menjulur ke paruh dan memiliki gigi. Panjang ekor dan bentuk sayapnya bervariasi. Beberapa ( Rhamphorhynchus) memiliki sayap yang panjang dan sempit serta ekor yang panjang; mereka rupanya terbang dalam penerbangan yang meluncur, sering kali meluncur. Yang lain ( pterodaktil) ekornya sangat pendek dan sayapnya lebar; penerbangan mereka lebih sering mendayung (Gbr. 117). Dilihat dari fakta bahwa sisa-sisa pterosaurus ditemukan di sedimen perairan asin, mereka adalah penghuni pesisir. Mereka makan



ikan dan perilakunya rupanya mirip dengan burung camar dan burung laut. Ukurannya bervariasi dari beberapa sentimeter hingga satu meter atau lebih.

Yang terbesar di antara vertebrata terbang adalah milik kadal bersayap Kapur Akhir. Ini adalah pteranodon. Perkiraan lebar sayapnya 7-12 m, berat badan sekitar 65 kg. Mereka ditemukan di semua benua kecuali Antartika.

Ahli paleontologi berpendapat adanya penurunan bertahap dalam evolusi kelompok ini, yang bertepatan dengan kemunculan burung.

Dinosaurus(Dinosauria) diketahui dalam catatan fosil dari pertengahan Trias. Mereka adalah kelompok reptil terbesar dan paling beragam yang pernah hidup di darat. Di antara dinosaurus terdapat hewan kecil dengan panjang tubuh kurang dari satu meter, dan raksasa yang panjangnya mencapai hampir 30 m, beberapa di antaranya hanya berjalan di sepanjang jalan. kaki belakang, lainnya - pada keempatnya. Penampilan umum juga sangat beragam, tetapi semuanya memiliki kepala yang lebih kecil dibandingkan dengan tubuh, dan sumsum tulang belakang di daerah sakral membentuk ekspansi lokal, yang volumenya melebihi volume otak (Gbr. 118) .

Pada awal pembentukannya, dinosaurus terbagi menjadi dua cabang, yang perkembangannya berlangsung secara paralel. Fitur karakteristik gedung mereka adalah korset panggul, sehubungan dengan itu kelompok ini disebut kadal dan ornithischia.

Kadal-panggul(Saurischia) awalnya merupakan hewan predator berukuran kecil yang bergerak melompat hanya dengan kaki belakangnya, sedangkan kaki depannya berfungsi untuk menggenggam makanan. Ekor panjangnya juga berfungsi sebagai penyangga. Selanjutnya, muncul bentuk herbivora besar yang berjalan dengan keempat kakinya. Ini termasuk vertebrata terbesar yang pernah hidup di darat: brontosaurus memiliki panjang tubuh sekitar 20 m, diplodokus- Tingginya mencapai 26 m Sebagian besar kadal raksasa tampaknya adalah hewan semi-akuatik dan memakan tumbuhan air yang subur.

Ornithischia(Ornithischia) mendapatkan namanya karena panggulnya yang memanjang, mirip dengan panggul burung. Awalnya, mereka hanya bergerak dengan kaki belakang yang memanjang, tetapi spesies selanjutnya memiliki sepasang anggota badan yang berkembang secara proporsional dan berjalan dengan empat kaki. Berdasarkan sifat makanannya, ornithischia secara eksklusif merupakan hewan herbivora. Diantara mereka - iguanodon, berjalan dengan kaki belakangnya dan mencapai ketinggian 9 m. Triceratop secara penampilan ia sangat mirip dengan badak, biasanya mempunyai cula kecil di ujung moncongnya dan dua cula panjang di atas matanya. Panjangnya mencapai 8 m. Stegosaurus dibedakan dengan kepala kecil yang tidak proporsional dan dua baris lempengan tulang tinggi yang terletak di bagian belakang. Panjang tubuhnya sekitar 5 m.


Beras. 118. Dinosaurus:
1 - iguanodon; 2 - brontosaurus; 3 - diplodokus; 4 - triceratop;5 - stegosaurus; 6 – ceratosaurus

Dinosaurus tersebar hampir di seluruh dunia dan hidup di lingkungan yang sangat beragam. Mereka mendiami gurun, hutan, dan rawa. Beberapa menjalani gaya hidup semi-akuatik. Tidak ada keraguan bahwa pada masa Mesozoikum, kelompok reptilia ini dominan di darat. Dinosaurus mencapai kemakmuran terbesarnya pada masa Kapur, dan pada akhir periode ini mereka punah.

Terakhir, perlu diingat kelompok reptilia lain yang di tengkoraknya hanya terdapat satu rongga temporal superior. Ini khas untuk parapsida dan euryapsida. Ada dugaan bahwa mereka berevolusi dari diapsid dengan kehilangan rongga bagian bawah. Dalam catatan fosil mereka diwakili oleh dua kelompok: ichthyosaurus(Ichthyosauria) dan plesiosaurus(Plesiosauria). Sepanjang Mesozoikum, dari Trias Awal hingga Kapur, mereka mendominasi biocenosis laut. Sebagaimana dikemukakan oleh R. Carroll (1993), reptilia menjadi akuatik sekunder setiap kali kehidupan di air lebih menguntungkan dalam hal ketersediaan sumber makanan dan sejumlah kecil predator.

Ichthyosaurus(Ichthyosauria) menempati tempat yang sama di Mesozoikum yang sekarang ditempati oleh cetacea. Mereka berenang sambil menekuk badannya membentuk gelombang, terutama bagian ekornya, siripnya berfungsi sebagai pengatur. Kemiripan konvergen mereka dengan lumba-lumba sangat mencolok: tubuh berbentuk gelendong, moncong memanjang, dan sirip besar berlobus dua (Gbr. 119). Tungkai berpasangan mereka berubah menjadi sirip, sedangkan tungkai belakang dan panggul kurang berkembang. Jari-jarinya memanjang, bahkan ada yang berjumlah 8 jari. Kulitnya telanjang. Ukuran tubuh bervariasi dari 1 hingga 14 m Ichthyosaurus hanya hidup di air dan memakan ikan, sebagian invertebrata. Ditemukan bahwa mereka adalah hewan vivipar. Ichthyosaurus muncul pada zaman Trias dan punah pada akhir zaman Kapur.

Plesiosaurus(Plesiosauria) memiliki ciri adaptif yang berbeda dengan ichthyosaurus dalam kaitannya dengan kehidupan di laut: tubuh lebar dan datar dengan ekor yang relatif belum berkembang. Sirip yang kuat berfungsi sebagai alat berenang. Berbeda dengan ichthyosaurus,



Mereka memiliki leher yang berkembang dengan baik dan memiliki kepala kecil. Penampilan mereka menyerupai pinniped. Ukuran tubuhnya berkisar antara 50 cm hingga 15 m, gaya hidupnya pun berbeda-beda. Bagaimanapun, beberapa spesies menghuni perairan pesisir. Mereka makan ikan dan kerang. Muncul pada awal Trias, plesiosaurus, seperti ichthyosaurus, punah pada akhir periode Kapur.

Dari atas gambaran singkat filogeni reptil menunjukkan bahwa sebagian besar kelompok sistematik besar (ordo) punah sebelum permulaan Zaman Kenozoikum dan reptilia modern hanyalah sisa-sisa fauna reptil terkaya di Mesozoikum yang menyedihkan. Alasan terjadinya fenomena besar ini hanya dapat dipahami secara umum. Kebanyakan reptil Mesozoikum adalah hewan yang sangat terspesialisasi. Keberhasilan keberadaan mereka bergantung pada adanya kondisi kehidupan yang sangat aneh. Kita harus berpikir bahwa spesialisasi mendalam yang sepihak adalah salah satu prasyarat hilangnya mereka.

Telah ditetapkan bahwa meskipun kepunahan kelompok reptil tertentu terjadi sepanjang Mesozoikum, hal ini menjadi jelas pada akhir periode Kapur. Saat ini, relatif jangka pendek Kebanyakan reptil Mesozoikum punah. Jika wajar jika menyebut Mesozoikum sebagai zaman reptilia, maka juga dibenarkan jika menyebut akhir zaman ini sebagai zaman kepunahan besar-besaran. Perlu diingat bahwa perubahan signifikan pada iklim dan bentang alam terjadi pada masa Kapur. Hal ini bertepatan dengan redistribusi signifikan daratan dan lautan serta pergerakan kerak bumi, yang menyebabkan fenomena pembentukan gunung yang sangat besar, yang dalam geologi dikenal sebagai tahap pembentukan gunung di Alpen. Dipercaya bahwa saat ini sebuah benda kosmik besar lewat di dekat Bumi. Pelanggaran terhadap kondisi kehidupan yang ada dalam hal ini sangatlah signifikan. Namun, perubahan tersebut tidak hanya terdiri dari perubahan keadaan fisik bumi dan kondisi lainnya alam mati. Pada pertengahan Zaman Kapur, flora Mesozoikum berupa tumbuhan runjung, sikas, dan tumbuhan lainnya digantikan oleh perwakilan jenis flora baru, yaitu angiospermae. Perubahan genetik pada sifat reptil itu sendiri tidak bisa dikesampingkan. Secara alami, semua ini tidak bisa tidak mempengaruhi keberhasilan keberadaan semua hewan dan hewan yang terspesialisasi.

Terakhir, kita harus memperhitungkan bahwa pada akhir Mesozoikum, burung dan mamalia yang jauh lebih terorganisir, yang memainkan peran penting dalam perjuangan eksistensi antar kelompok hewan darat, semakin berkembang.

Gambar 120 memberi skema umum filogeni reptil.

Asal usul reptil

Asal usul reptil- satu dari masalah penting dalam teori evolusi, proses munculnya hewan pertama yang termasuk dalam kelas Reptilia.

Varanus niloticus hiasan di Kebun Binatang London

Periode Permian

Dari endapan Permian Atas di Amerika Utara, Eropa Barat, Rusia dan Cina, sisa-sisa kotylosaurus diketahui ( Kotilosauria). Dalam beberapa ciri mereka masih sangat mirip dengan stegocephals. Tengkorak mereka berbentuk kotak tulang padat dengan bukaan hanya untuk mata, lubang hidung dan organ parietal, tulang belakang leher tidak terbentuk dengan baik (walaupun ada struktur dua vertebra pertama yang menjadi ciri khas reptil modern - atlanta Dan epistrofi), sakrum memiliki 2 hingga 5 tulang belakang; cleithrum, ciri khas tulang kulit ikan, diawetkan di korset bahu; anggota badannya pendek dan jaraknya lebar.

Evolusi reptilia selanjutnya ditentukan oleh variabilitasnya akibat pengaruh berbagai kondisi kehidupan yang mereka temui selama reproduksi dan pemukiman. Kebanyakan kelompok menjadi lebih mobile; kerangka mereka menjadi lebih ringan, tetapi pada saat yang sama lebih kuat. Reptil mengonsumsi makanan yang lebih bervariasi dibandingkan amfibi. Teknik ekstraksinya telah berubah. Sehubungan dengan itu, struktur anggota badan, kerangka aksial dan tengkorak mengalami perubahan yang signifikan. Bagi sebagian besar, anggota badan menjadi lebih panjang, dan panggul, yang memperoleh stabilitas, melekat pada dua atau lebih vertebra sakral. Tulang “mencurigakan”, cleithrum, telah menghilang dari korset bahu. Cangkang keras tengkorak telah mengalami reduksi sebagian. Sehubungan dengan otot-otot alat rahang yang lebih terdiferensiasi, lubang dan jembatan tulang yang memisahkannya muncul di daerah temporal tengkorak - lengkungan yang berfungsi untuk menghubungkan sistem otot yang kompleks.

Sinapsida

Kelompok nenek moyang utama yang memunculkan seluruh keanekaragaman reptilia modern dan fosil adalah kotylosaurus, tetapi perkembangan reptilia selanjutnya mengikuti jalur yang berbeda.

Diapsid

Kelompok berikutnya yang terpisah dari kotylosaurus adalah Diapsida. Tengkorak mereka memiliki dua rongga temporal, terletak di atas dan di bawah tulang postorbital. Diapsid pada akhir Paleozoikum (Permian) memberikan radiasi adaptif yang sangat luas kepada kelompok dan spesies sistematis, yang ditemukan baik di antara bentuk punah maupun di antara reptilia yang masih hidup. Di antara diapsid, dua kelompok utama muncul: Lepidosauromorpha dan Archosauromorpha. Diapsida paling primitif dari kelompok Lepidosaurus adalah ordo Eosuchia ( Eosuchia) - adalah nenek moyang ordo berkepala paruh, yang saat ini hanya satu genus yang bertahan - hatteria.

Pada akhir Permian, squamate (Squamata) terpisah dari diapsid primitif, menjadi banyak pada periode Cretaceous. Pada akhir zaman Kapur, ular berevolusi dari kadal.

Asal usul archosaurus

Lihat juga

  • Lengkungan temporal

Catatan

literatur

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Bagian 2. Reptil, burung, mamalia // Zoologi vertebrata. - M.: Sekolah Tinggi, 1979. - Hal.272.

Yayasan Wikimedia. 2010.

Tampilan