Daun berkembang dari apa? Struktur daun tumbuhan, jenis susunan helaian daun, fotosintesis dan transpirasi

DAUN - ORGAN ESCAPE LATERAL

Ciri-ciri umum lembaran

Lembaran- organ pucuk lateral yang rata dengan simetri bilateral; letaknya dalam bentuk tuberkulum daun, yang merupakan tonjolan lateral pucuk. Primordium daun bertambah panjang karena pertumbuhan puncak dan lebar karena pertumbuhan marginal. Pada tanaman berbiji, pertumbuhan apikal berhenti dengan cepat. Setelah kuncup terbuka, terjadi pembelahan ganda pada semua sel daun (pada dikotil) dan peningkatan ukurannya. Setelah sel meristem berdiferensiasi menjadi jaringan permanen, daun tumbuh karena adanya meristem pada pangkal helaian daun. Pada sebagian besar tumbuhan, aktivitas meristem ini cepat berakhir, dan hanya pada beberapa tumbuhan, seperti clivia dan amarilis, yang bertahan cukup lama.

Pada tanaman herba tahunan, umur batang dan daun hampir sama - 45-120 hari, pada tanaman hijau - 1-5 tahun, pada tumbuhan runjung seperti cemara - hingga 10 tahun.

Daun pertama tanaman berbiji diwakili oleh kotiledon embrio. Daun (sejati) berikut terbentuk dalam bentuk tuberkel meristematik - Primordiev, timbul dari meristem apikal pucuk.

Daun melakukan tiga fungsi utama: fotosintesis, pertukaran gas dan transpirasi. Selain itu dapat menjadi organ pelindung (sisik, duri), keterikatan pada penyangga (antena), cadangan nutrisi dan air, serta perbanyakan vegetatif.

Fungsi utama daun adalah fotosintesis, transpirasi dan pertukaran gas.

Morfologi daun.

Bagian utama dari lembaran adalah helaian daun. Bagian bawah daun yang bersendi dengan batang disebut dasar daun. Seringkali, penampang silinder atau setengah lingkaran seperti batang terbentuk antara alas dan pelat. tangkai daun daun. Dalam hal ini, daunnya disebut petiolate, Berbeda tidak banyak bergerak daun tanpa tangkai daun. Peran tangkai daun, selain sebagai penopang dan penghantar, juga mempertahankan kemampuan pertumbuhan kabisat dalam waktu yang lama dan dapat mengatur posisi pelat, membungkuk ke arah cahaya.

Pangkal daun bisa bermacam-macam bentuknya. Kadang-kadang hampir tidak terlihat atau terlihat seperti sedikit menebal ( alas daun), misalnya, pada warna coklat kemerahan. Seringkali pangkalnya tumbuh, menutupi seluruh simpul dan membentuk tabung yang disebut vagina daun. Pembentukan vagina merupakan ciri khas tanaman monokotil, khususnya serealia, dan dikotil - untuk tanaman payung. Selubung dilindungi oleh meristem kabisat yang terletak di dasar ruas dan tunas ketiak yang terletak di atas ruas.

Seringkali pangkal daun menghasilkan pertumbuhan lateral berpasangan - ketentuan. Bentuk dan ukuran ketentuan bervariasi dari satu tanaman ke tanaman lainnya. Pada tumbuhan berkayu, stipula biasanya tampak seperti formasi tipis seperti sisik dan berperan sebagai pelindung, merupakan bagian utama dari integumen tunas. Namun, mereka berumur pendek dan rontok ketika kuncup berkembang, sehingga ketentuan tidak ditemukan pada daun yang sudah berkembang sempurna pada pucuk dewasa (birch, oak, linden, bird cherry). Kadang-kadang ketentuannya berwarna hijau dan berfungsi bersama dengan helaian daun sebagai organ fotosintesis (banyak tumbuhan polong-polongan dan Rosaceae).

Semua perwakilan keluarga soba dicirikan oleh formasinya lonceng. Terompet terbentuk sebagai hasil peleburan dua titik ketiak dan melingkari batang di atas buku dalam bentuk tabung membran pendek.

Bagian utama daun yang berasimilasi adalah bilahnya. Jika daun mempunyai satu helai, maka disebut sederhana. kamu kompleks daun pada satu tangkai daun dengan pangkal yang sama terdapat dua, tiga atau beberapa bilah yang terpisah, kadang dengan sendirinya tangkai daun. Catatan individu disebut daun-daun daun kompleks, dan sumbu umum yang memuat daun disebut tulang belakang. Tergantung letak daun pada tulang rusuknya, ada berbulu- Dan senyawa palmat daun-daun. Pada bentuk pertama, daun tersusun dalam dua baris di kedua sisi tulang rusuk, yang melanjutkan tangkai daun. Daun palem tidak memiliki tulang rusuk, dan daunnya memanjang dari puncak tangkai daun. Kasus khusus dari lembar kompleks - ternate.

Beras. Bagian-bagian lembaran (diagram): 1 – daun tangkai daun; 2 – daun sesil; 3 – daun dengan bantalan di pangkalnya; 4 – daun vagina; 5 – daun dengan ketentuan bebas; 6 – daun dengan ketentuan menempel pada tangkai daun; 7 – daun dengan bintik ketiak; hal- piring; sistem operasi- basis; Vl– vagina; Dll– ketentuan; H- tangkai daun; hal– tunas aksila; MEREKA– meristem kabisat (interkalar).

Beras. Daun kompleks (diagram): A – menyirip ganjil; B – pari menyirip; B – rangkap tiga; G – senyawa palmat; D – berpasangan ganda menyirip; E – tidak berpasangan ganda; 1 – daun; 2 – tangkai daun; 3 – tulang rusuk; 4 – tangkai daun; 5 – ketentuan; 6 – tulang rusuk orde kedua.

Proses pembentukan daun yang kompleks menyerupai percabangan, bisa naik ke urutan kedua atau ketiga, lalu dua kali Dan tiga kali menyirip daun-daun. Jika tulang rusuk berakhir pada daun yang tidak berpasangan, disebut daun menyirip ganjil, jika beberapa daun - pari-menyirip.

Saat mengkarakterisasi helaian daun, sejumlah ciri diperhitungkan: garis besar (kontur) daun, bentuk pangkal dan puncak, bentuk tepi, venasi, sifat permukaan, konsistensi dan lain-lain. karakteristik.

Helaian daun atau selebaran mungkin utuh atau dipotong-potong kurang lebih mendalam pisau,saham atau segmen, terletak pada waktu yang sama berbulu atau berjari. Membedakan berbulu- Dan palmate,berbulu- Dan palmate Dan berbulu- Dan dibedah secara digital daun-daun . Ada helaian daun yang dibedah dua kali, tiga kali dan berulang kali.

Bentuk helaian daun utuh dan daun yang dibedah secara garis besar dibedakan berdasarkan dua parameter: perbandingan antara panjang dan lebar dan di bagian mana helaian paling lebarnya berada.

Beras. Bentuk helaian daun: 1 – berbentuk jarum; 2 – berbentuk hati; 3 – berbentuk ginjal; 4 – berbentuk panah; 5 – berbentuk tombak; 6 – berbentuk sabit.

Saat mendeskripsikan, perhatian juga diberikan pada bentuk bagian atas, alas dan tepi pelat. .

Beras. Jenis utama ujung, pangkal dan tepi helaian daun: A – puncak: 1 – lancip; 2 – runcing; 3 – membosankan; 4 – bulat; 5 – terpotong; 6 - berlekuk; 7 – runcing; B – alas: 1 – berbentuk baji sempit; 2 – berbentuk baji; 3 – berbentuk baji lebar; 4 – ke bawah; 5 – terpotong; 6 – bulat; 7 – berlekuk; 8 – berbentuk hati; B – tepi daun: 1 – bergerigi; 2 – bergerigi ganda; 3 - bergigi; 4 – krenat; 5 – berlekuk; 6 – padat.

Klasifikasi daun berdasarkan tangkai daunnya masing-masing

Bila daun berguguran pada daun majemuk, maka daunnya akan rontok terlebih dahulu, baru kemudian tulang daun (dari famili legum dan Rosaceae).

Di antara daun sederhana daun dibedakan dengan helaian daun utuh dan dibedah. Daun sederhana dengan utuh Helaian daun mempunyai ciri-ciri:

Bentuk helaian daun bulat, bulat telur, lonjong, dan sebagainya;

Bentuk pangkal daun berbentuk hati, berbentuk tombak, berbentuk panah, dan lain-lain;

Bentuk tepi helaian daun bergerigi, bergerigi, berlubang, dan lain-lain.

Daun sederhana dengan dipotong-potong Helaian daun, tergantung pada venasinya (berjari atau menyirip) dan derajat kedalaman pembedahan, dibagi menjadi:

Menjadi lobus palmate, atau lobus menyirip, jika pembagian helaian daun mencapai 1/3 dari lebar helaian atau setengah helai;

Belah palem, atau belah menyirip, apabila pembagian helaian daun mencapai 1/2 lebar helaian atau setengah helai;

Dibedah secara palmate, atau dibedah menyirip, jika derajat diseksi helaian daun mencapai pangkal atau urat sentralnya.

Beras. Daun sederhana dengan helaian daun utuh

Daun Majemuk Yaitu ternate, terdiri dari tiga helai daun (strawberry), dan palmate, terdiri dari banyak helai daun (chestnut). Pada jenis daun majemuk ini, semua helai daun menempel pada puncak tulang daun.

Selain itu, beberapa daun majemuk memiliki selebaran di sepanjang tulang rusuk. Diantaranya dibedakan antara majemuk menyirip berpasangan, jika berakhir di bagian atas helaian daun dengan sepasang helai daun (kacang polong), dan majemuk menyirip ganjil (abu gunung biasa), diakhiri dengan satu helai daun.

Beras. Kompleks dan daun sederhana dengan helaian daun yang dibedah

Venasi

Salah satu ciri deskriptif penting daun adalah sifat venasinya.

Venasi- ini adalah sistem ikatan penghantar dan jaringan yang menyertainya, yang melaluinya pengangkutan zat di dalam daun dilakukan.

Pembuluh darah Daun diwakili oleh bundel berserat vaskular dan melakukan fungsi konduktif dan mekanis. Pembuluh darah yang masuk ke dalam daun dari batang melalui pangkal dan tangkai daun disebut yang utama. Mereka menjauh dari yang utama samping urat orde pertama, kedua dan selanjutnya. Pembuluh darah dapat dihubungkan satu sama lain melalui jaringan pembuluh darah kecil - beranastomosis.

Venasi dikotomis (cabang vena utama seperti garpu) adalah ciri khas sebagian besar pakis, dan gymnospermae - ginkgo. Dalam hal ini, tidak ada anastomosis, dan ujung urat mendekati tepi helaian daun.

Dugovoe Dan venasi paralel lebih banyak ditemukan pada tumbuhan monokotil. Dengan venasi busur, urat-urat yang tidak bercabang tersusun melengkung dan menyatu di bagian atas dan pangkal helaian daun (lili lembah). Dengan venasi paralel, urat-urat helaian daun sejajar satu sama lain (sereal, sedimen).

Venasi palmate - Beberapa urat utama orde pertama masuk dari tangkai daun ke dalam helaian daun (berbentuk jari). Pembuluh darah ordo berikutnya memanjang dari yang utama (khas tanaman dikotil, misalnya maple Tataria).

Venasi menyirip - urat sentral menonjol, berasal dari tangkai daun dan bercabang kuat pada helaian daun berbentuk bulu (khas tanaman dikotil, misalnya daun ceri burung).

Jenis venasi menyirip - venasi retikulat, ketika banyak vena dihubungkan oleh anostomosis, membentuk pola menyerupai jaring.

Beras. Jenis venasi: A- busur; B- paralel; V- berjari; G- berbulu

Formasi daun. Pada bagian pucuk, daunnya tidak sama. Saat menanam tanaman dari biji, daun embrio muncul pertama kali - kotiledon (biasanya bentuknya sangat sederhana). Kemudian di bagian tengah pucuk mereka berkembang daun tengah, yang diberi warna hijau karena mempunyai fungsi asimilasi. Mereka dicirikan oleh ukuran terbesar dan tingkat pembedahan daun - menjadi dasar dengan ketentuan, tangkai daun dan helaian daun.

Kuda daun berkembang di daerah perbungaan. Ini adalah daun penutup bunga - bracts. Mereka terbelakang dan dibedah dengan buruk.

Konsistensinya sering filmy, warnanya hijau. Seringkali daun bagian atas melakukan fungsi tambahan - menarik serangga penyerbuk, kemudian warnanya putih cerah, merah muda, merah, ungu, dll.

Tunas samping biasanya berkembang dari tunas ketiak. Tunas dilindungi dari luar oleh daun bagian bawah - sisik tunas. Bentuknya sangat sederhana, karena mewakili pangkal daun yang lebar, tanpa bilah, tangkai daun, dan bintik.

Akar rumput Daunnya awalnya dicat putih, tetapi seiring bertambahnya usia berubah menjadi coklat dan ketika mati menjadi hitam. Mereka diadaptasi untuk menjalankan fungsi perlindungan atau cadangan, atau keduanya secara bersamaan (lily).

Variasi daun(heterophylly) - dalam arti luas, ini adalah perbedaan bentuk, ukuran dan struktur daun pada tumbuhan yang sama. Formasi daun yang dijelaskan di atas merupakan manifestasi heterofili. Dalam arti sempit, heterofili adalah perbedaan bentukan median antara daun-daun dalam suatu tumbuhan, biasanya dikaitkan dengan pengaruh lingkungan luar. Heterofilia sangat menonjol pada tanaman air (panah, landak, buttercup air). Daunnya di bawah air berbentuk seperti pita atau dibedah berulang kali secara filamen, sedangkan daunnya di atas air berbentuk utuh atau berlobus.

Tiga formasi daun bunga lili lembah bulan Mei:1 - akar rumput; 2~ median; 3 - berkuda

Struktur anatomi helaian daun

Sel-sel meristem primordium daun berdiferensiasi menjadi jaringan integumen primer - epidermis, parenkim utama dan jaringan mekanis. Lapisan prokambium, yang timbul dari lapisan meristematik tengah primordium daun, berdiferensiasi menjadi ikatan pembuluh.

Ciri-ciri struktural daun ditentukan oleh fungsi utamanya - fotosintesis. Oleh karena itu, bagian terpenting dari lembaran adalah mesofil, di mana kloroplas terkonsentrasi dan fotosintesis terjadi. Jaringan yang tersisa memastikan fungsi normal mesofil. Kulit ari, menutupi daun, mengatur pertukaran gas dan transpirasi. Sistem bercabang bundel konduktif memasok daun dengan air yang diperlukan untuk fotosintesis normal dan memastikan aliran keluar asimilasi. M kain mekanis memberikan kekuatan lembaran.

Mesofil menempati seluruh ruang antara epidermis atas dan bawah, tidak termasuk jaringan konduktif dan mekanis. Sel mesofil cukup seragam, paling sering berbentuk bulat atau agak memanjang. Dinding sel tetap tipis dan tidak mengalami lignifikasi. Protoplas terdiri dari lapisan dinding sitoplasma dengan inti dan banyak kloroplas. Di tengah sel terdapat vakuola besar. Kadang-kadang dinding sel membentuk lipatan, yang meningkatkan permukaan lapisan dinding sitoplasma dan memungkinkan penempatan kloroplas dalam jumlah yang lebih besar.

Pada sebagian besar tumbuhan, mesofil dibedakan menjadi pagar kayu runcing(berbentuk kolom) Dan kenyal kain. Sel-sel mesofil palisade, biasanya terletak di bawah epidermis atas, memanjang tegak lurus terhadap permukaan daun dan membentuk satu atau beberapa lapisan. Sel-sel mesofil bunga karang terhubung lebih longgar; ruang antar sel di sini bisa sangat besar dibandingkan dengan volume sel itu sendiri. Peningkatan ruang antar sel sering kali dicapai dengan fakta bahwa sel-sel mesofil bunga karang membentuk pertumbuhan.

Jaringan palisade mengandung sekitar tiga perempat dari seluruh kloroplas daun dan melakukan tugas utama mengasimilasi karbon dioksida. Oleh karena itu, jaringan palisade terletak pada kondisi pencahayaan terbaik, tepat di bawah epidermis atas. Karena sel-selnya memanjang tegak lurus terhadap permukaan daun, sinar cahaya lebih mudah menembus jauh ke dalam mesofil.

Pertukaran gas terjadi melalui mesofil bunga karang. Karbon dioksida dari atmosfer menembus stomata, yang terletak terutama di epidermis bawah, ke dalam ruang antar sel yang besar pada mesofil spons dan menyebar bebas di dalam daun. Oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis bergerak ke arah yang berlawanan dan memasuki atmosfer melalui stomata. Letak stomata yang dominan di bagian bawah daun tidak hanya dijelaskan oleh letak mesofil bunga karang. Hilangnya air dari daun selama transpirasi terjadi lebih lambat melalui stomata yang terletak di epidermis bawah. Selain itu, sumber utama karbon dioksida di atmosfer adalah “respirasi tanah”, yaitu pelepasan CO 2 sebagai hasil respirasi berbagai makhluk hidup yang menghuni tanah.

Ketebalan jaringan palisade dan bunga karang serta jumlah lapisan sel di dalamnya bervariasi tergantung kondisi pencahayaan. Bahkan dalam satu individu, daun tumbuh dalam cahaya ( beras. 4.59), memiliki mesofil kolumnar yang lebih berkembang daripada daun yang tumbuh di kondisi teduh ( beras. 4.60).

Mencintai naungan tanaman hutan Mesofil palisade terdiri dari satu lapisan sel dengan ciri khas bentuk corong terbuka lebar ( beras. 4.61). Kloroplas berukuran besar terletak di dalamnya sehingga tidak saling menaungi. Mesofil spons juga terdiri dari satu atau dua lapisan. Sebaliknya pada tumbuhan di habitat terbuka, mesofil palisade mengandung beberapa lapisan sel dan memiliki ketebalan total yang signifikan ( beras. 4.62).

Daun yang jaringan palisadenya terletak di sisi atas pelat, dan jaringan bunga karang di sisi bawah, disebut dorsoventral.

Jika bagian bawah daun mendapat cahaya yang cukup, maka terbentuklah mesofil palisade di atasnya ( beras. 4.63). Daun yang mempunyai mesofil yang sama pada kedua sisinya disebut terisolasi.

Pada jarum pinus, bagian asimilasi daun diwakili oleh klorenkim terlipat yang terletak di sekitar silinder aksial pusat. Struktur daun yang demikian disebut radial.

Tidak semua tumbuhan mempunyai mesofil yang berdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan bunga karang; seringkali (terutama pada tumbuhan monokotil) mesofilnya benar-benar homogen ( beras. 4.64).

Beras. 4.62. Penampang daun kamelia: 1 – epidermis atas; 2 – mesofil kolumnar; 3 – mesofil bunga karang; 4 – sel dengan druse; 5 – sklereid; 6 – bundel konduktif; 7 – epidermis bawah; 8 – stomata.

Pada mesofil daun sering ditemukan sel-sel dengan kristal kalsium oksalat, bentuk kristal berperan penting dalam diagnosis bahan tanaman obat.

Jaringan integumen daun selalu kulit ari. Variasi strukturnya bergantung pada kondisi kehidupan dan dinyatakan dalam ketebalan kutikula dan formasi lilin, keberadaan berbagai jenis trikoma, sifat, jumlah dan penempatan stomata. Pada daun yang menghadap cahaya, stomata sering terletak di epidermis bawah ( hipostomatik daun-daun). Ketika kedua sisi diterangi secara merata, stomata biasanya terdapat di kedua sisi ( amfistomatik daun-daun). Stomata hanya dapat terletak di sisi atas, misalnya pada daun yang mengapung di permukaan air ( epistomatik daun-daun).

Kain konduktif di daun mereka disatukan menjadi ikatan agunan yang tertutup. Xilem menghadap ke atas, dan floem menghadap ke bawah daun. Dengan pengorganisasian ini, jaringan penghantar batang dan daun membentuk satu sistem yang berkesinambungan. Ikatan penghantar dengan jaringan disekitarnya disebut pembuluh darah. Urat-urat besar seringkali menonjol kuat di atas permukaan daun, terutama di bagian bawah. Bundel yang lebih kecil terbenam seluruhnya di mesofil. Vena biasanya membentuk jaringan dengan sel-sel tertutup, tetapi sel terkecil mungkin memiliki ujung buta di mesofil. Elemen konduktif dari bundel tidak bersentuhan langsung dengan sel mesofil dan ruang antar sel. Dalam kumpulan yang lebih besar mereka dikelilingi oleh sklerenkim, dan dalam kumpulan kecil mereka tertutup rapat lapisan sel. Sel parietal berbeda dari sel mesofil tetangganya karena ukurannya lebih besar, dan sering kali kekurangan kloroplas. Sel parietal, mirip dengan endoderm organ aksial, mengatur pengangkutan zat dalam jarak pendek di daun.

Beras. 4.66. Penampang daun jagung pada daerah ikatan penghantar besar: 1 – kutikula; 2 – epidermis atas; 3 – sklerenkim; 4 – sel mesofil; 5 – kloroplas; 6 – sel parietal; 7 – xilem; 8 – floem; 9 – epidermis bawah; 10 – rongga udara.

Kain mekanis lembaran memainkan peran penguat dan menahan robek dan hancur. Ini adalah serat sklerenkim, sklereid individu, dan untaian kolenkim. Dikombinasikan dengan sel mesofil elastis hidup, elemen mekanis membentuk sesuatu seperti beton bertulang. Terhubung erat satu sama lain, sel-sel epidermis berperan sebagai pengikat eksternal, meningkatkan kekuatan keseluruhan daun. Serabut sklerenkim paling sering menyertai berkas pembuluh darah besar. Mereka mengelilingi jaringan konduktif di semua sisi atau hanya di atas dan di bawah ( beras. 4.66). Kolenkim sering terdapat di dekat kumpulan daun besar atau di sepanjang tepi daun, sehingga melindunginya dari robekan. Sklereid dengan berbagai bentuk ditemukan di mesofil beberapa spesies tumbuhan yang memiliki daun lebat dan kasar (teratai, kamelia). Kekuatan daunnya bisa sangat tinggi. Banyak pohon palem yang memiliki daun yang panjangnya mencapai beberapa meter, namun meskipun ada angin, hujan dll., mempertahankan bentuk dan posisinya dalam ruang.

Oleh struktur anatomi Ada daun isolat, dorsoventral dan radial.

Struktur daun merupakan struktur dorsoventral

Bagian atas dan bawah daun ditutupi dengan lapisan tunggal yang hidup kulit ari. Epidermis bagian atas, dibandingkan dengan bagian bawah, diwakili oleh sel-sel yang lebih besar dan ditutupi dengan kutikula. Seringkali epidermis bagian atas ditutupi dengan lilin, yang meningkatkan fungsi perlindungan daun terhadap kehilangan air. Sel-sel epidermis tersusun rapat, yang difasilitasi oleh bentuknya yang berliku-liku. Sel epidermis memainkan peran penting dalam pembentukan trikoma. Trikoma bisa bermacam-macam bentuknya: uniseluler, multiseluler, bercabang, berbentuk bulu, seperti bintang. Pada sel trikoma, protoplas mati, isinya terisi udara; fungsi utamanya adalah perlindungan terhadap kehilangan air, panas berlebih, dan dimakan hewan.

Epidermis mengandung stomata. Mereka lebih sering ditemukan di epidermis bawah, tetapi bisa juga terletak di kedua sisi; Tumbuhan air yang daunnya mengambang mempunyai stomata hanya pada bagian epidermis atas. Jika pada tumbuhan dikotil stomata terletak cukup bebas di seluruh epidermis, maka pada tumbuhan monokotil dengan daun linier tersusun dalam barisan genap, dengan celah stomata berorientasi sepanjang sumbu daun. Stomata selalu disertai dengan rongga udara tempat terjadinya transpirasi dan pertukaran gas.

Ditempatkan di bawah epidermis atas dalam 1-3 lapisan mesofil kolumnar(klorenkim kolumnar). Sel-selnya berbentuk silinder, dengan sisi sempit berdekatan dengan epidermis. Jaringan yang sangat terspesialisasi ini terlibat dalam fotosintesis. Bentuk sel yang silindris menjamin kelestarian klorofil dalam kloroplas. Karena sebagian besar terletak pada dinding radial yang memanjang, kloroplas lentikular tidak terkena sinar matahari langsung. Sinar meluncur di sepanjang kloroplas, menerangi kloroplas secara merata tanpa merusak klorofil. Semua ini berkontribusi pada terjadinya aktif fotosintesis.

Di bawah terletak mesofil spons, ditandai dengan sel bulat yang tersusun longgar dengan ruang antar sel yang besar. Mesofil spons, seperti mesofil kolumnar, mengandung kloroplas, tetapi jumlahnya di dalam sel 2-6 kali lebih sedikit dibandingkan sel klorenkim kolumnar. Fungsi utama jaringan bunga karang adalah transpirasi dan pertukaran gas, tetapi juga terlibat dalam fotosintesis.

Beras. Skema struktur daun dorsoventral: 1 - epidermis atas; 2 - klorenkim kolumnar; 3 - sklerenkim; 4 - sinar xilem meduler; 5 - pembuluh xilem; 6 - floem; 7 - klorenkim sepon; 8 - rongga udara; 9 - stomata; 10 - kolenkim; 11 - epidermis bawah

Beras. Gambar tiga dimensi bagian helai daun: 1 - epidermis atas; 2 - rambut kelenjar; 3 - menutupi rambut; 4 - mesofil palisade (kolom); 5 - mesofil sepon; 6 - kolenkim; 7 - xilem; 8 - floem; 9 - melapisi sklerenkim bundel; 10 - epidermis bawah; 11 - stomata

Urat daun besar diwakili oleh ikatan berserat vaskular yang lengkap, sedangkan vena kecil diwakili oleh yang tidak lengkap. Di bagian atas bundel berserat vaskular lengkap adalah xilem, dan di bawahnya adalah floem. Biasanya, mereka tidak memiliki kambium, tetapi pada beberapa tumbuhan dikotil, jejak aktivitas kambium terlihat, yang menghentikan kerjanya lebih awal. Pada tumbuhan dikotil, selubung sklerenkim terletak pada cincin di sekeliling ikatan, melindungi ikatan dari tekanan sel mesofil daun yang mengembang. Di atas dan di bawah fasikula terdapat kolenkim bersudut atau pipih, berdekatan dengan epidermis dan melakukan fungsi pendukung. Vena-vena kecil mengalir melalui mesofil di bawah klorenkim kolumnar. Sklerenkim dapat terjadi di bercak atau di sekitar vena ini.

Struktur daun radial

Struktur daun tumbuhan jenis konifera menggunakan contoh jarum pinus. Sel-sel epidermis berdinding tebal, mengalami lignifikasi, bentuknya hampir persegi, ditutupi lapisan kutikula yang tebal. Di bawah epidermis terdapat hipodermis; itu terletak di satu lapisan, dan di sudut - di beberapa lapisan. Sel-sel hipodermal menjadi lignifikasi seiring waktu dan melakukan fungsi penyimpanan air dan mekanis. Di kedua sisi daun terdapat stomata yang terendam, di bawahnya terdapat rongga-rongga besar yang mengandung udara.

Beras. Rencana umum struktur daun kamelia: 1, 7 - kolenkim sudut; 2 - kulit ari; 3 - seikat vena lateral; 4 - seikat vena sentral; 5 - xilem; 6 - floem

Organisme tumbuhan berbunga adalah sistem akar dan pucuk. Fungsi utama pucuk di atas tanah adalah menghasilkan zat organik dari karbon dioksida dan air dengan menggunakan energi matahari. Proses ini disebut pemberian makan udara pada tanaman.

Tunas adalah organ kompleks yang terdiri dari batang, daun, dan tunas yang terbentuk selama satu musim panas.

Pelarian utama- tunas yang berkembang dari tunas embrio benih.

Tembakan samping- tunas yang muncul dari tunas ketiak lateral, yang menyebabkan batang bercabang.

Pelarian yang diperpanjang- tembak, dengan ruas memanjang.

Pelarian yang dipersingkat- tembak, dengan ruas pendek.

Tunas vegetatif- pucuk yang memiliki daun dan kuncup.

Pelarian generatif- pucuk yang mengandung alat reproduksi - bunga, kemudian buah dan biji.

Percabangan dan anakan pucuk

Percabangan- ini adalah pembentukan tunas samping dari tunas ketiak. Sistem tunas yang sangat bercabang diperoleh ketika tunas lateral tumbuh pada satu tunas (“induk”), dan pada tunas tersebut, tunas samping berikutnya, dan seterusnya. Dengan cara ini, pasokan udara sebanyak mungkin dapat ditangkap. Mahkota pohon yang bercabang menciptakan permukaan daun yang besar.

anakan- ini adalah percabangan di mana tunas lateral yang besar tumbuh dari tunas terendah yang terletak di dekat permukaan bumi atau bahkan di bawah tanah. Sebagai hasil dari anakan, terbentuklah semak. Semak abadi yang sangat lebat disebut rumput.

Jenis percabangan pucuk

Selama evolusi, percabangan muncul pada tumbuhan thallus (bawah); pada tanaman ini titik tumbuhnya terbagi dua. Percabangan ini disebut dikotomis, ini adalah karakteristik bentuk pra-tunas - alga, lumut kerak, lumut hati dan lumut anthocerotic, serta semak ekor kuda dan pakis.

Dengan munculnya tunas dan tunas yang sudah berkembang, monopodial percabangan di mana satu tunas apikal mempertahankan posisi dominannya sepanjang hidup tanaman. Tunas seperti itu teratur dan mahkotanya ramping (cemara, cemara). Namun jika tunas apikal rusak, percabangan jenis ini tidak dapat pulih kembali, dan pohon kehilangan tampilan khasnya (habitus).

Jenis percabangan yang paling mutakhir ditinjau dari waktu terjadinya adalah simpodial, di mana setiap tunas di dekatnya dapat berkembang menjadi tunas dan menggantikan tunas sebelumnya. Pohon dan semak dengan jenis percabangan ini dapat dengan mudah dipangkas, dibentuk tajuk, dan setelah beberapa tahun tumbuh tunas baru tanpa kehilangan kebiasaannya (linden, apel, poplar).

Jenis percabangan simpodial dikotomi palsu, yang merupakan ciri pucuk dengan susunan daun dan kuncup yang berlawanan, sehingga alih-alih pucuk sebelumnya, tumbuh dua pucuk sekaligus (lilac, maple, chebushnik).

Struktur ginjal

tunas- tunas yang belum sempurna, belum berkembang, di atasnya terdapat kerucut pertumbuhan.

Vegetatif (kuncup daun)- kuncup yang terdiri dari batang pendek dengan daun belum sempurna dan kerucut pertumbuhan.

Kuncup generatif (bunga).- kuncup yang diwakili oleh batang pendek dengan dasar bunga atau perbungaan. Kuncup bunga yang berisi 1 bunga disebut kuncup.

Tunas apikal- kuncup yang terletak di bagian atas batang, ditutupi dengan kuncup daun muda yang saling bertumpukan. Karena tunas apikal, tunas bertambah panjang. Ini memiliki efek penghambatan pada tunas ketiak; menghapusnya menyebabkan aktivitas tunas yang tidak aktif. Reaksi penghambatan terganggu dan kuncup mekar.

Di bagian atas batang embrio terdapat bagian pertumbuhan tunas - kerucut pertumbuhan. Ini adalah bagian apikal batang atau akar, terdiri dari jaringan pendidikan, sel-selnya terus-menerus membelah melalui mitosis dan menambah panjang organ. Pada bagian atas batang, kerucut pertumbuhan dilindungi oleh daun bersisik tunas, yang mengandung semua unsur pucuk - batang, daun, kuncup, perbungaan, bunga. Kerucut pertumbuhan akar dilindungi oleh tudung akar.

Tunas aksila lateral- tunas yang muncul di ketiak daun, dari mana tunas bercabang lateral terbentuk. Tunas ketiak memiliki struktur yang sama dengan tunas apikal. Oleh karena itu, cabang lateral juga tumbuh di puncaknya, dan pada setiap cabang lateral, tunas terminal juga berada di apikal.

Pada pucuk pucuk biasanya terdapat pucuk apikal, dan pada ketiak daun terdapat pucuk ketiak daun.

Selain tunas apikal dan ketiak, tanaman sering kali membentuk apa yang disebut tunas aksesori. Tunas ini tidak mempunyai keteraturan tertentu letaknya dan timbul dari jaringan dalam. Sumber pembentukannya dapat berupa pericycle, kambium, parenkim sinar medula. Tunas tambahan dapat terbentuk pada batang, daun, dan bahkan akar. Namun secara struktur, tunas ini tidak berbeda dengan tunas apikal dan ketiak biasa. Mereka menyediakan regenerasi dan reproduksi vegetatif yang intensif dan memiliki kepentingan biologis yang besar. Secara khusus, tanaman pucuk akar berkembang biak dengan bantuan tunas tambahan.

Tunas yang tidak aktif. Tidak semua tunas menyadari kemampuannya untuk tumbuh menjadi tunas tahunan yang panjang atau pendek. Beberapa tunas tidak berkembang menjadi tunas selama bertahun-tahun. Pada saat yang sama, mereka tetap hidup, mampu, dalam kondisi tertentu, berkembang menjadi tunas berdaun atau berbunga.

Mereka sepertinya sedang tidur, itulah sebabnya mereka disebut kuncup tidur. Ketika batang utama memperlambat pertumbuhannya atau ditebang, tunas yang tidak aktif mulai tumbuh, dan tunas berdaun tumbuh darinya. Dengan demikian, tunas yang tidak aktif merupakan cadangan yang sangat penting untuk pertumbuhan kembali tunas. Dan bahkan tanpa kerusakan eksternal, pohon-pohon tua dapat “diremajakan” karenanya.

Tunas yang tidak aktif, sangat khas pada pohon gugur, semak dan sejumlah tumbuhan abadi. Tunas-tunas ini tidak berkembang menjadi tunas-tunas normal selama bertahun-tahun; mereka sering kali tetap tidak aktif sepanjang umur tanaman. Biasanya, tunas yang tidak aktif tumbuh setiap tahun, tepat pada saat batang menebal, itulah sebabnya tunas tersebut tidak terkubur oleh jaringan yang sedang tumbuh. Stimulus untuk membangkitkan tunas yang tidak aktif biasanya adalah matinya batang. Saat menebang pohon birch, misalnya, pertumbuhan tunggul terbentuk dari tunas yang tidak aktif tersebut. Tunas yang tidak aktif memainkan peran khusus dalam kehidupan semak. Semak berbeda dengan pohon karena sifatnya yang bertangkai banyak. Biasanya, pada tanaman perdu, batang induk utama tidak berfungsi dalam waktu lama, beberapa tahun. Ketika pertumbuhan batang utama mereda, tunas yang tidak aktif terbangun dan batang anak terbentuk darinya, yang pertumbuhannya melampaui induknya. Dengan demikian, bentuk semak itu sendiri muncul sebagai akibat dari aktivitas tunas yang tidak aktif.

Ginjal campur- kuncup yang terdiri dari batang pendek, daun dan bunga yang belum sempurna.

Pembaruan ginjal- tunas tanaman tahunan yang melewati musim dingin dari mana tunas berkembang.

Perbanyakan tanaman secara vegetatif

Jalan	Menggambar	Keterangan	Contoh
Tunas yang merambat		Tunas atau sulur merambat, di simpulnya tumbuh tanaman kecil dengan daun dan akar	Semanggi, cranberry, klorofitum
Rimpang		Dengan bantuan rimpang horizontal, tanaman dengan cepat menutupi area yang luas, terkadang beberapa meter persegi. Bagian rimpang yang lebih tua berangsur-angsur mati dan hancur, dan masing-masing cabang terpisah dan menjadi mandiri.	Lingonberry, blueberry, rumput gandum, lily lembah
umbi-umbian		Bila jumlah umbi tidak mencukupi, dapat diperbanyak dengan bagian umbi, mata tunas, kecambah, dan pucuk umbi.	Artichoke Yerusalem, kentang
Umbi		Dari tunas lateral pada umbi induk terbentuk tunas anak yang mudah dipisahkan. Setiap umbi anak dapat menghasilkan tanaman baru.	Busur, bunga tulp
Stek daun		Daunnya ditanam di pasir basah, dan tunas tambahan serta akar tambahan berkembang di atasnya	Ungu, sansevieria
Dengan melapisi		Di musim semi, tekuk tunas muda sehingga bagian tengahnya menyentuh tanah dan bagian atasnya mengarah ke atas. Di bagian bawah pucuk di bawah kuncup, Anda perlu memotong kulit kayu, menyematkan pucuk ke tanah di lokasi pemotongan dan menutupinya dengan tanah lembab. Pada musim gugur, akar tambahan terbentuk.	Kismis, gooseberry, viburnum, pohon apel
Tembak stek		Cabang yang dipotong dengan 3-4 daun ditempatkan di air, atau ditanam di pasir basah dan ditutup untuk dibuat kondisi yang menguntungkan. Akar petualang terbentuk di bagian bawah potongan.	Tradescantia, willow, poplar, kismis
Stek akar		Potongan akar adalah potongan akar sepanjang 15-20 cm, jika Anda memotong sepotong akar dandelion dengan sekop, tunas tambahan akan terbentuk di atasnya di musim panas, dari mana tanaman baru akan terbentuk.	Raspberry, rosehip, dandelion
Pengisap akar		Beberapa tumbuhan mampu membentuk tunas pada akarnya
Okulasi dengan stek		Pertama, bibit tahunan yang disebut bunga liar ditanam dari biji. Mereka berfungsi sebagai batang bawah. Stek diambil dari tanaman budidaya - ini adalah batang atas. Kemudian bagian batang batang atas dan batang bawah disambung, usahakan menyambung kambiumnya. Dengan cara ini jaringan tumbuh bersama dengan lebih mudah.	Pohon buah-buahan dan semak belukar
Cangkok ginjal		DENGAN pohon buah memotong pemotretan tahunan. Buang daunnya, sisakan tangkai daunnya. Dengan menggunakan pisau, kulit batang dibuat sayatan berbentuk huruf T. Dimasukkan tunas tanaman budidaya yang sudah berkembang sepanjang 2-3 cm, tempat okulasi diikat erat.	Pohon buah-buahan dan semak belukar
Kultur jaringan		Menumbuhkan tanaman dari sel-sel jaringan pendidikan yang ditempatkan dalam media nutrisi khusus. 1. Menanam 2. Kain pendidikan 3. Pemisahan sel 4. Menumbuhkan kultur sel pada media nutrisi 5. Memperoleh kecambah 6. Mendarat di tanah	Anggrek, anyelir, gerbera, ginseng, kentang

Modifikasi tunas bawah tanah

Rimpang- tunas bawah tanah yang melakukan fungsi pengendapan zat cadangan, pembaharuan, dan terkadang perbanyakan vegetatif. Rimpangnya tidak mempunyai daun, namun mempunyai struktur metamerik yang jelas; ruas-ruasnya dapat dibedakan berdasarkan bekas daun dan sisa-sisa daun kering, atau berdasarkan bekas daun dan sisa-sisa daun kering, atau berdasarkan daun hidup yang bersisik dan lokasi ketiak daun. tunas. Akar petualang dapat terbentuk pada rimpang. Dari pucuk rimpang tumbuh cabang lateral dan pucuk di atas tanah.

Rimpang merupakan ciri khas tanaman keras herba - hoofweed, violet, lily of the valley, rumput gandum, stroberi, dll., tetapi juga ditemukan di semak dan semak. Umur rimpang berkisar antara dua atau tiga hingga beberapa dekade.

umbi-umbian- bagian batang yang berdaging menebal, terdiri dari satu atau lebih ruas. Ada yang di atas tanah dan di bawah tanah.

Atas- penebalan batang utama dan pucuk samping. Seringkali memiliki daun. Umbi di atas permukaan tanah merupakan reservoir nutrisi cadangan dan berfungsi untuk perbanyakan vegetatif; umbi tersebut mungkin mengandung tunas aksila yang bermetamorfosis dengan tunas daun, yang rontok dan juga berfungsi untuk perbanyakan vegetatif.

Bawah tanah umbi - penebalan subkotil atau pucuk bawah tanah. Pada umbi-umbian bawah tanah, daunnya mengecil menjadi sisik-sisik yang rontok. Pada ketiak daun terdapat tunas – mata. Umbi bawah tanah biasanya tumbuh pada stolon - pucuk anak - dari pucuk yang terletak di pangkal pucuk utama, tampak seperti batang putih sangat tipis dengan daun kecil bersisik tidak berwarna, tumbuh mendatar. Umbi berkembang dari tunas apikal stolon.

Bohlam- pucuk di bawah tanah, lebih jarang di atas tanah dengan batang menebal yang sangat pendek (bawah) dan daun bersisik, berdaging, dan berair yang menyimpan air dan nutrisi, terutama gula. Tunas di atas permukaan tanah tumbuh dari tunas apikal dan ketiak umbi, dan akar bawahan terbentuk di bagian bawah. Tergantung pada penempatan daunnya, umbi diklasifikasikan menjadi bersisik (bawang), imbricated (lily) dan prefabrikasi atau kompleks (bawang putih). Di ketiak beberapa sisik umbi terdapat tunas dari mana umbi anak berkembang - anak-anak. Umbi membantu tanaman bertahan hidup dalam kondisi buruk dan merupakan organ perbanyakan vegetatif.

umbi— secara lahiriah mirip dengan umbi, tetapi daunnya tidak berfungsi sebagai alat penyimpan, kering, tipis, sering kali merupakan sisa pelepah daun hijau mati. Alat penyimpannya adalah bagian batang umbi yang menebal.

Stolon di atas permukaan tanah (bulu mata)- tunas merambat berumur pendek yang digunakan untuk perbanyakan vegetatif. Ditemukan di banyak tanaman (buah berbiji, bentgrass, stroberi). Daun hijau biasanya kurang berkembang, batangnya tipis, rapuh, dengan ruas yang sangat panjang. Tunas apikal stolon, membengkok ke atas, menghasilkan roset daun yang mudah berakar. Setelah tanaman baru berakar, stolon dimusnahkan. Nama populer stolon di atas tanah ini adalah kumis.

duri- tunas pendek dengan pertumbuhan terbatas. Pada beberapa tumbuhan, mereka terbentuk di ketiak daun dan berhubungan dengan tunas samping (hawthorn) atau terbentuk pada batang dari tunas yang tidak aktif (belalang belalang). Ciri khas tanaman di daerah tumbuh panas dan kering. Lakukan fungsi pelindung.

Tunas sukulen- pucuk di atas permukaan tanah beradaptasi untuk menampung air. Biasanya, pembentukan pucuk sukulen dikaitkan dengan hilangnya atau metamorfosis (transformasi menjadi duri) daun. Batang sukulen melakukan dua fungsi - asimilasi dan penyimpanan air. Ciri-ciri tumbuhan yang hidup dalam kondisi kekurangan air dalam waktu lama. Sukulen batang paling banyak terwakili dalam keluarga kaktus dan euphorbia.

Pertumbuhan tunas terjadi secara eksogen primordium daun. Letaknya di bawah ujung pucuk dan tampak seperti tuberkel lonjong. Sel-sel primordium daun membelah ke segala arah, sehingga daun tumbuh baik tebal maupun tingginya. Segera setelah pertumbuhan ketebalan berhenti, daun tampak rata.

Ada dua bagian primordium daun: apikal(atas) dan dr dasarnya(lebih rendah). Pertumbuhan apikal primordium daun terbatas dan tidak bertahan lama. Ketika bagian atas daun berhenti tumbuh, bagian pangkalnya terus tumbuh. Dengan kata lain, pertumbuhan acropetal berakhir dan pertumbuhan basipetal dimulai. Dengan demikian, meristem apikal menyelesaikan fungsi pertumbuhannya, dan meristem interkalar memulai perkembangannya.

Helaian daun dan tangkai daun berkembang langsung dari bagian atas primordium daun, sedangkan pangkal daun dan stipula berkembang dari bagian bawah. Kadang-kadang sekumpulan bagian daun sudah terbentuk sejak kuncup, dan bila masuk dari kuncup, bagian yang sudah terbentuk itu tumbuh dan struktur anatominya berdiferensiasi. Tangkai daun adalah salah satu yang terakhir tumbuh.

Catatan 1

Perlu diperhatikan bahwa tidak semua daun memiliki tangkai daun.

Helaian daun bertambah besar secara merata. Daunnya monosimetris pada sebagian besar tumbuhan. Daun memiliki dua permukaan - punggung (dorsal) dan ventral (ventral). Permukaan punggung pada kuncup terletak di dalam, sehingga berdekatan dengan batang, dan pada daun yang sudah berkembang terletak di bagian atas. Sebaliknya, bagian perut terletak di bagian luar pada kuncup, dan di bagian bawah pada daun yang sudah berkembang.

Modifikasi daun (Metamorfosis)

Daun dimodifikasi tergantung pada kondisi pertumbuhan tanaman, dan sehubungan dengan adaptasi tanaman terhadap fungsi tertentu. Duri, sisik, sulur, phyllodes, tumbuhnya bulu-bulu pada daun semuanya merupakan modifikasi dari daun.

Duri tumbuhan mempunyai dua fungsi: mengurangi penguapan air (kaktus di gurun) dan melindungi dari binatang. Duri memiliki letak berbeda-beda pada batang. Misalnya pada barberry durinya terletak di bawah daun, pada hawthorn di ketiak daun. Helaian daun kaktus telah berubah menjadi duri. Pada astragalus, tulang daun majemuk telah berubah menjadi duri; pada akasia, ketentuannya telah berubah.

Pucuk tanaman merambat telah beradaptasi untuk menopang agar dapat mengambil posisi tertentu dalam ruang. Fungsi serupa dilakukan oleh daun yang dimodifikasi menjadi sulur kacang polong, membantu tanaman bergerak karena keuletannya.

Sisik tanaman berumbi berperan peran khusus, mereka mengumpulkan nutrisi. Selain itu, sisik penutup tunas, umbi, dan rimpang juga berfungsi sebagai pelindung.

Alat perangkap sebagai modifikasi daun merupakan ciri khas tumbuhan pemakan serangga. Daunnya termodifikasi menyerupai bunga lili air, guci, piring lengket yang terbanting. Bulu-bulu sundew yang lengket memberi makan tanaman, serangga hinggap di permukaan yang lengket, daun menutup dan hewan mulai membusuk di bawah pengaruh enzim. Modifikasi ini terjadi karena tanaman tumbuh di tanah yang kekurangan mineral.

Modifikasi daun seperti kantong terjadi pada tumbuhan epifit basah hutan tropis. Air dan humus terakumulasi dalam formasi tersebut. Akibatnya, akar bawahan terbentuk di daun, yang memasok kelembapan ke tanaman.

Phyllodes menutupi pucuk lumut gada, mis. adalah hasil pertumbuhan pada batang. Mereka datang dalam warna hijau, dll. Mereka dapat berfotosintesis, atau membawa sporangia dalam bentuk kantung tempat terbentuknya spora. Akasia juga memiliki phyllodes. Tangkai daun pohon akasia menjelma menjadi formasi mirip daun datar.

Rambut dan lapisan lilin pada daun disesuaikan untuk mempertahankan kelembapan dan menunda proses penguapan. Permukaan ficus yang mengkilap memantulkan sinar cahaya, sehingga mengurangi penguapan air oleh tanaman.

Dentikel di sepanjang tepi tumbuhan disesuaikan untuk mengekspresikan proses fotosintesis dan transpirasi. Dengan demikian, terjadi kondensasi, yang mengarah pada pembentukan embun.

Feromon, racun, minyak aromatik, mineral kristalisasi yang dihasilkan daun dapat mengusir hama. Kelopaknya diserbuki oleh serangga.

Catatan 2

Dengan demikian, modifikasi daun dapat menyesuaikan tanaman dengan lingkungan dan tahan terhadapnya kondisi yang tidak menguntungkan.

Susunan daun

Susunan daun, atau filotaksis- Ini adalah urutan penempatan daun pada batang, sehingga mencerminkan simetri struktur pucuk. Letak daun tergantung pada urutan primordia yang diletakkan pada kerucut pertumbuhan. Kebanyakan tumbuhan mempunyai daun yang letaknya tepat pada batang dan dahan, sehingga memungkinkan untuk tumbuh aturan umum lokasi mereka. Sepintas, daunnya tampak tersusun acak. Namun jika diperhatikan lebih dekat pada daunnya, akan terlihat bahwa daunnya duduk berpasangan, saling berhadapan, susunan ini disebut berseberangan. Pada beberapa tumbuhan, pasangan daun berselang-seling sehingga saling bersilangan, hal ini disebut duduk menyilang. Jika terdapat tiga daun pada satu simpul, yang bergantian satu sama lain, dan bahkan mungkin $4-10$ atau lebih daun, maka susunannya disebut bercincin. Jika pada batang yang daunnya berbentuk cincin, daunnya bertumpukan, maka diperoleh beberapa garis vertikal dan garis sejajar satu sama lain, yang disebut ortostik. Jika Anda menggambar garis dari lembar paling bawah pertama ke lembar terdekat, lalu dari lembar kedua ke lembar terdekat, dan seterusnya. sampai pada ujungnya terbentuk garis spiral, maka susunan daun ini disebut spiral.

Dalam setiap susunan daun polinomial, selain spiral utama, spiral sekunder yang lebih curam juga diamati. Mereka disebut parastiches.

Gambar 1.

Jika tiga atau lebih daun memanjang dari satu buku, susunan daunnya disebut melingkar. Dengan susunan daun roset, daunnya berada dalam roset, yaitu. seikat daun disusun melingkar dari satu pusat yang sama.

Lembaran mosaik

Definisi 1

Lembaran mosaik- ini adalah semacam susunan daun tanaman dalam satu bidang, sedemikian rupa untuk memastikan paling sedikit naungan pada daun satu sama lain. Daun diarahkan tegak lurus terhadap arah datangnya sinar cahaya. Semua ini disebabkan oleh pertumbuhan tangkai daun dan helaian daun yang tidak merata, yang menjangkau ke arah cahaya dan mengisi setiap celah yang diterangi. Mosaik daun benar-benar terbentuk dengan susunan daun apa pun - berseberangan, melingkar, berbentuk roset, bergantian atau bersilangan.

organ tumbuhan yang awalnya khusus untuk fotosintesis, mis. nutrisi tubuh, namun dalam perjalanan evolusi terkadang kehilangan fungsi atau keuntungan ini fungsi tambahan. Dari semua ciptaan alam, hijau, yaitu. mengandung klorofil, daun merupakan struktur terpenting bagi kehidupan di Bumi. Tanpanya, manusia dan organisme lain tidak akan ada. Pasokan oksigen di atmosfer diisi kembali dengan pelepasan gas ini secara terus menerus dari daun tanaman hijau. Daun menyerap hingga 400 miliar ton karbon dioksida per tahun, sekaligus mengikat 100 miliar ton karbon dalam senyawa organik. Tepatnya ini senyawa organik, terbentuk di daun, berfungsi sebagai sumber utama makanan dan vitamin penting bagi manusia dan semua hewan liar dan domestik.

Daun memberi manusia lebih dari sekedar oksigen dan makanan. Di daerah tropis misalnya, masyarakat masih tinggal di gubuk-gubuk yang ditutupi daun lontar. Di seluruh dunia, kayu tetap menjadi salah satu bahan bangunan terpenting, yang tidak mungkin terbentuk jika tidak ada dedaunan di pepohonan. Jika kita mengabaikan kebutuhan utilitarian semata, kita harus ingat bahwa dedaunan membuat hidup kita lebih menyenangkan dan nyaman. Mereka digunakan untuk menyiapkan minuman yang lezat dan tonik, misalnya, teh biasa dari daun semak teh atau “mate” dari daun holly Paraguay, semak yang tumbuh di sepanjang tepi sungai di Argentina, Paraguay, dan Brasil bagian selatan. . Merokok daun tembakau ( Nicotiana tabacum) membantu banyak orang bersantai. Obat ampuh diperoleh dari daun berbagai tanaman, seperti coca, foxglove, dan belladonna. Daun lidah buaya ( lidah buaya) mengandung zat yang menyembuhkan beberapa dermatitis, menghilangkan rasa sakit akibat radiasi dan sengatan matahari serta melembutkan kulit. Beberapa daun yang mempunyai aroma sedap digunakan langsung sebagai bumbu masakan atau dijadikan bahan baku pembuatan ekstrak wangi. Ini yang dimanfaatkan misalnya daun kemangi, daun salam, marjoram, thyme, lavender dan peppermint. Dari daun Sansevieria berbentuk silinder ( Sansevieria silinder) dan Agave sisal ( Agave sisalana) serat diperoleh untuk membuat tali; tikar, seprai dan topi ditenun dari daun beberapa spesies lain.

Bagian utama dan ciri-ciri umum.

Daun pada umumnya memiliki tiga bagian: helaian, tangkai daun, dan stipula, struktur mirip daun kecil di pangkal tangkai daun. Bagian utamanya berupa piring, biasanya tipis, pipih dan berwarna hijau. Namun, pada beberapa tanaman warnanya berbeda, misalnya merah tua pada irezina Herbst, yang populer di kalangan tukang kebun ( Herbal Iresine), beraneka ragam pada coleus (jelatang), atau keperakan pada cemara santolina ( Santolina chamaecyparissus), juga dikenal sebagai rumput cemara. Terkadang permukaan daunnya puber, mis. ditutupi dengan rambut - hasil sel luar.

Tangkai daun beberapa daun, seperti seledri dan rhubarb, berukuran sangat besar dan dapat dimakan. Kadang-kadang tidak ada tangkai daun sama sekali, dan helaian daun menempel langsung pada batang. Daun seperti itu disebut sessile. Mereka merupakan ciri khas Dierville sessifolia ( Diervilla sessilifolia), milik keluarga honeysuckle. Ketentuan pada sebagian besar tumbuhan berukuran kecil, tetapi terkadang ukurannya sebanding dengan helaian daun, seperti pada kacang polong atau chaenomeles Jepang. Dalam beberapa kasus, misalnya pada akasia putih ( Robinia pseudoakasia), ketentuan berubah menjadi duri.

Bentuk daun merupakan salah satu ciri pembeda suatu jenis tumbuhan. Lembarannya bisa sederhana atau rumit, mis. terdiri dari beberapa helai daun, tergantung apakah mempunyai satu piring atau beberapa. Jadi, pohon birch, beech, elm, oak, dan plane tree memiliki daun yang sederhana, sedangkan horse chestnut, white acacia, rose hip, ailanthus, dan walnut memiliki daun yang rumit. Daun majemuk berbentuk majemuk menyirip atau palmately. Dalam kasus pertama, daun terletak di dua baris berlawanan sepanjang sumbu yang sama, seperti, misalnya, pada akasia putih dan kenari, dan dalam kasus kedua, mereka menjauh dari satu titik, seperti, katakanlah, pada kastanye kuda atau semanggi.

Ukuran daun sangat bervariasi antar taksa dan bahkan dalam spesies tumbuhan yang sama. Panjangnya bisa mencapai 20 m, misalnya pada pohon palem Raphia ruffia, tumbuh di Afrika tropis dan di Madagaskar. Asparagus sayur memiliki daun yang sangat kecil ( Asparagus obat var. altilis), cemara ekor kuda ( Casuarina equisetifolia) dan tamariska, atau sisir ( Tamarix spp.).

Pada kebanyakan kasus, daunnya lebar dan rata, tetapi terkadang berbentuk silinder, seperti bawang, berbentuk jarum, seperti pohon pinus, atau bersisik, seperti pohon cemara. Ada daun linier (pada sereal), bulat (pada nasturtium), bulat telur (dalam bingkai), berbentuk hati (pada linden), lanset (pada pohon willow), dll. Terkadang yang disebut heterophyly (“banyak daun”) – daun dengan bentuk berbeda terbentuk pada tanaman yang sama; misalnya sassafras memiliki lima varian.

Daun yang tepinya halus disebut daun utuh. Di antara pepohonan, daun seperti itu dapat dilihat, misalnya, pada dogwood, lilac, rhododendron, eucalyptus, imbricated oak, loosestrife, dan virginiana. Dalam banyak kasus, tepi helaian daun dilubangi, dibedah, bergerigi, dan berlekuk. Misalnya, pohon ek merah memiliki daun menyirip dengan tonjolan urat berduri di bagian atas lobus, sedangkan pohon ek daun putih berlekuk menyirip atau mulus tanpa sudut tajam.

Pada sebagian besar tumbuhan, susunan daunnya berselang-seling, atau spiral: daun, seperti kuncup dengan pucuk lateral, memanjang satu per satu dari setiap ruas, baik pada salah satu sisi batang atau pada sisi lainnya. Contohnya adalah semua pohon birch, elm, oak, dan walnut. Pada beberapa spesies, khususnya maple, viburnum, dan dogwood, daun, kuncup, dan pucuk samping terletak berlawanan - dengan sisi yang berlawanan setiap simpul. Bila tiga atau lebih daun memanjang dari satu buku, susunan daun disebut melingkar. Bagaimanapun, daunnya menjauh dari batangnya sehingga tidak terlalu menaungi satu sama lain. Mereka membentuk semacam " lembaran mosaik", dirancang untuk menangkap sebanyak mungkin sinar matahari yang mengenai tanaman.

Bilah daun.

Helaian daun yang khas terdiri dari lapisan tipis sel permukaan, epidermis, dan jaringan internal berlapis-lapis di bawahnya, mesofil. Mesofil ditembus oleh sistem vena. Bagian tipis daun di bawah mikroskop menunjukkan bahwa bagian luar epidermis ditutupi dengan kutikula - lapisan tipis yang terdiri dari kutin lilin. Lapisan film ini di beberapa tempat terganggu oleh masuknya zat mirip pektin. Melalui area tersebut, daun dapat menyerap zat yang mengandung nitrogen, fosfor, kalium dan unsur lain yang diperlukan untuk nutrisi dan fungsi normal tanaman dari larutan yang jatuh ke permukaannya. Kutikula dan epidermis melindungi sel-sel bagian dalam dari kekeringan yang cepat, dan ketebalan lapisan luar ini sering kali menunjukkan adaptasi spesies terhadap lingkungannya. Jadi, pada pohon pinus dan tanaman berdaun sempit lainnya, kutikula yang kuat sangat efektif memperlambat penguapan, terutama di musim dingin, ketika tanah beku mengandung sedikit air yang tersedia untuk akar.

Kutikula dan epidermis dipenuhi lubang-lubang kecil - stomata, yang jumlahnya tidak sama di kedua sisi daun. Setiap stoma adalah celah antara dua sel penjaga berbentuk kacang, yang sedikit mengubah bentuknya, membuka atau menutupnya. Ini mengatur laju transpirasi, mis. hilangnya air oleh tanaman. Ketika stomata terbuka, uap air menguap melalui stomata ke atmosfer dan ini memastikan pergerakan bagian air baru dengan garam terlarut di dalamnya dari akar ke daun dan bagian pucuk lainnya ke atas. Pertukaran gas antara tumbuhan dan tumbuhan juga terjadi melalui stomata. lingkungan. Sel penjaga bereaksi secara sensitif terhadap tingkat cahaya: ketika cahaya meningkat, stomata terbuka lebih lebar; ketika hari menjadi gelap, celah stomata menjadi lebih sempit. Dengan demikian, pertukaran gas dan transpirasi stomata jauh lebih intens pada siang hari dibandingkan pada malam hari.

Epidermis daun juga mengandung stomata khusus - hidatoda, yang mengeluarkan air dalam bentuk tetesan. Proses ini disebut gutasi. Intensitasnya maksimal bila banyak air yang terserap dan penguapannya lambat. Berlawanan dengan kepercayaan umum, tetesan embun yang terlihat di rumput pada pagi musim panas adalah hasil dari talang, dan bukan kondensasi kelembapan atmosfer.

Bagian utama daun adalah mesofil. Tepat di bawah epidermis atas (kadang di bawah bawah) terdapat satu atau beberapa lapisan silindris yang tegak lurus dengan permukaan yang disebut daun. sel palisade - parenkim palisade. Masing-masing sel ini mengandung banyak badan mini - kloroplas, mengandung pigmen hijau klorofil, yang menangkap energi matahari dan mengubahnya menjadi energi kimia. Proses ini, yang disebut fotosintesis, menghasilkan gula dari karbon dioksida di atmosfer dan air dari tanah. Di bawah parenkim palisade terdapat sel-sel besar yang membentuk parenkim bunga karang. Ruang bebas di antara keduanya (ruang antar sel) memudahkan difusi gas di dalam daun. Parenkim bunga karang mengandung lebih sedikit kloroplas, dan fotosintesis di sini tidak sekuat di parenkim palisade.

Vena menembus daun, mis. berkas berserat vaskular yang menghantarkan air dan nutrisi dikelilingi oleh selubung berkas, atau lapisan, sel-sel berdinding tipis dan tersusun rapat. Vena bagian atas terdiri dari xilem, dibentuk oleh pembuluh darah dan trakeid, dan bagian bawah floem, terutama diwakili oleh tabung saringan. Melalui xilem, air dengan garam mineral terlarut berpindah dari akar ke helaian daun, dan melalui floem, produk fotosintesis - zat organik - dikirim dari daun ke seluruh organ tanaman.

Ada dua jenis utama venasi daun - retikulat, ketika vena bercabang dan terhubung satu sama lain, dan paralel, ketika vena berjalan sejajar satu sama lain. Jenis pertama adalah ciri khas tanaman berbunga dikotil - geranium, tomat, maple, oak, dll.; yang kedua untuk monokotil, yaitu. iris, lili, sereal (misalnya jagung, bambu, gandum), dll. Ada berbagai penyimpangan Dari skema ini dan jenis venasi transisi.

Fotosintesis.

Fungsi utama daun adalah fotosintesis, di mana gula terbentuk dari air dan karbon dioksida akibat energi matahari. Dari gula-gula tersebut dibentuk zat-zat khusus di berbagai organ tumbuhan, yang diperlukan, misalnya untuk pertumbuhan, lignifikasi sel, pematangan buah dan biji, dll. Gula disimpan sebagai cadangan sehingga dapat digunakan bila diperlukan. Dengan demikian, daun hijau merupakan organ yang sepenuhnya bergantung pada penyediaan zat organik bagi tanaman. Untuk tumbuh, tumbuhan membutuhkan zat organik yang sama dengan hewan (protein, lemak, karbohidrat, dll), tetapi hanya fotosintesis yang memungkinkannya diperoleh dari senyawa anorganik. Semua makhluk hidup yang tidak mampu melakukan fotosintesis bergantung secara langsung atau tidak langsung pada tumbuhan hijau untuk nutrisinya.

Proses fotosintesis sangat kompleks, dan di sini kita hanya akan membahasnya secara maksimal garis besar umum. Biasanya, karbon dioksida masuk ke daun dari atmosfer melalui stomata, menyebar melalui ruang antar sel, melewati dinding sel dan diserap oleh cairan yang mengisi sel. Karbon dioksida yang masuk ke dalam kloroplas dan air yang selalu ada di sini memasuki serangkaian reaksi yang menghasilkan berbagai produk antara, pada akhirnya gula, khususnya gula glukosa yang larut dalam air dan produk polimerisasinya, pati. Selanjutnya, protein terbentuk dari gula melalui reaksi tertentu dengan senyawa nitrogen dan sulfur (terutama berasal dari tanah). Semua senyawa lain yang diperlukan tanaman, seperti selulosa, lignin, lemak, minyak, dll., pada akhirnya dibuat dari gula.

Perkembangan dan gugurnya daun.

Daun berkembang dari bagian jaringan batang yang tumbuh cepat - meristem, terletak pada tunas di bagian atas batang dan pada ruas pucuk. Sebelum kuncup terbuka, primordia daun yang belum dibedah terbentuk dari meristem berupa tuberkel atau roller pada kerucut pertumbuhan - yang disebut. primordia daun. Saat kuncup terbuka, sel-selnya mulai membelah, tumbuh, dan berspesialisasi dengan cepat hingga daun terbentuk sempurna. Saat daun berkembang, di ketiaknya, mis. di bagian atas sudut antara daun dan bagian batang yang menanjak, hampir selalu terbentuk tunas baru. Tunas baru mungkin muncul dari tunas ketiak tersebut tahun depan.

Berbeda dengan akar dan batang, daun merupakan organ sementara. Setelah mencapai perkembangan penuh, setelah beberapa waktu ia mati dan rontok. Pada spesies gugur di zona tersebut iklim sedang ini terjadi setiap musim gugur. Sebelumnya, hormon tanaman abscisin II merangsang pembentukan lapisan khusus jaringan khusus di pangkal tangkai daun (atau bilahnya, jika daunnya sesil), yang disebut. lapisan pemisah. Ini terutama terdiri dari parenkim bunga karang, mis. sel-sel berdinding tipis terhubung secara longgar satu sama lain, oleh karena itu, di bawah pengaruh beratnya sendiri, serta pengaruh eksternal, daun seperti itu relatif mudah putus dari batangnya. Pada spesies yang selalu hijau, dedaunan juga diperbarui, tetapi setiap daun hidup selama beberapa tahun, dan daun tidak rontok sekaligus, tetapi satu per satu, sehingga secara lahiriah perubahan tersebut tidak terlihat. Fenomena ini tersebar luas di tanaman tropis, di mana setiap saat sepanjang tahun Anda dapat melihat daun-daun dalam berbagai tahap perkembangan: ada yang siap rontok, ada yang baru saja mekar, dan ada pula yang melewati puncak kematangan dan aktivitas metabolisme.

Warna daun musim gugur.

Daun menjadi berwarna sangat cerah pada musim gugur di beberapa wilayah geografis, misalnya di timur laut dan barat laut Amerika Serikat, benua Asia tenggara, dan Eropa barat daya. Di Eropa Utara, yang musim dinginnya sejuk dan hujan, sebagian besar daunnya berubah warna menjadi kuning kotor dan kecoklatan sebelum berguguran.

Warna daun musim gugur sangat bergantung pada jenis tanaman, tetapi juga dipengaruhi oleh cuaca dan jenis tanah. Sebelum daun rontok, unsur hara dipindahkan dari daun ke batang dan akar. Pembentukan klorofil terhenti, dan sisa-sisanya dengan cepat dihancurkan oleh sinar matahari. Akibatnya pigmen kuning, terutama xantofil dan karoten, menjadi terlihat. Mereka hadir di daun sepanjang musim tanam, namun ditutupi oleh klorofil hijau di musim semi dan musim panas.

Warna oranye, merah dan ungu pada dedaunan musim gugur disebabkan oleh pigmen lain - antosianin, yang, tidak seperti pigmen kuning, hanya muncul di musim gugur, dan jumlahnya bergantung pada cuaca. Jika suhu udara turun tajam hingga 0–7 ° C, daunnya tetap ada lebih banyak gula dan tanin, dan sebagai hasilnya sintesis antosianin diaktifkan.

Jadi, jika musim gugur cerah, kering, dan sejuk, dedaunan di banyak pohon memanjakan mata dengan warna merah cerah, kuning, oranye, dan merah tua. Jika musim gugur berawan dan malam hangat, maka lebih sedikit gula yang disintesis di daun, dan sebagian besar gula berpindah dari daun ke batang; pada kondisi seperti ini, pembentukan antosianin lemah dan warna dedaunan didominasi kuning kusam.

Salah satu spesies terindah di musim gugur adalah maple gula ( Acer sacharum), daunnya berubah warna menjadi kuning tua, oranye keemasan, dan merah cerah. Di maple merah ( A.rurum) warnanya menjadi merah, dan di Norwegia pohon maple ( A. platanoida) dan perak ( A.sakarinum) memperoleh warna kuning keemasan. Mahkota musim gugur dari pohon penghasil resin liquidambara, atau pohon amber, pasti membangkitkan kekaguman ( Styraciflua cairambar): pada pohon yang sama dapat berkilau dalam berbagai warna ungu, merah tua, kuning dan hijau. Di antara semak-semak, euonymus bersayap ( Euonymus alatus), jenis yang berbeda barberi ( Berberi spp.) dan makarel Amerika ( Cotinus americanus).

Daun khusus.

Daun dapat berspesialisasi dalam berbagai cara, kehilangan penampilan, struktur, dan bahkan fungsinya yang khas. Contohnya adalah sulur banyak kacang-kacangan, yang memungkinkan tanaman menempel pada penyangga, duri kaktus, yang proses fotosintesisnya berpindah ke batang berdaging hijau, sisik pelindung tunas pohon, serta bracts - skala- seperti menutupi daun pada tangkai banyak spesies. Kadang-kadang daun di sekitar bunga dan seluruh bunganya cerah dan mencolok, seperti daun aronica (calla, anthurium) berwarna putih atau merah atau daun apikal poinsettia yang berwarna merah, putih, dan merah muda ( Euphorbia pulcherrima). Mereka dapat dengan mudah disalahartikan sebagai kelopak bunga, sedangkan bunga asli dari spesies ini berukuran relatif kecil dan tidak mencolok.

Agave amerika ( Agave Amerika) daunnya sangat tebal dan berdaging - menyimpan air dan nutrisi. Tumbuhan lain yang mempunyai fungsi penyimpanan daun yang jelas adalah berbagai krokot (genus Portulaca) dan sedum (genus Sedum). Daunnya mengandung zat koloid berlendir yang secara efektif mengikat air dan memperlambat penguapannya di habitat kering yang merupakan ciri khas “sukulen daun” ini.

Pada apa yang disebut Daun tanaman pemakan serangga diubah menjadi perangkap bagi artropoda kecil. Jadi, di penangkap lalat Venus ( Muscipula Dionaea) belahan daun, bagian tepinya ditutupi duri yang menonjol ke atas, dapat berputar relatif terhadap pelepah. Ketika seekor serangga hinggap di helaian daun, bagian daun tersebut terbanting menutup seperti buku, dan korbannya terjebak. Tubuhnya terurai di bawah pengaruh enzim yang disekresikan oleh kelenjar daun, dan produk penguraiannya diserap oleh tanaman. Di kendi ( Sesuatu yg memberi ketenangan) terdapat daun yang termodifikasi berbentuk kantong. Serangga yang merangkak ke dalamnya tidak dapat keluar, ia tenggelam dan dicerna dalam cairan yang dikeluarkan oleh kelenjar di dasar kendi.

Daun banyak tumbuhan berbahaya bagi hewan berdarah panas. Jadi, dalam rooting sumac ( Radikan toksikodendron) mengandung zat berminyak yang jika mengenai kulit akan menyebabkannya peradangan parah(infeksi kulit). Pada daun beberapa spesies astragalus (genus Astragalus) selenium, yang beracun bagi hewan, terakumulasi. Ternak yang memakan daun ini dalam jumlah besar akan terserang selenosis, yang terkadang menyebabkan kematian. Daunnya beracun, misalnya pada tumbuhan seperti Dieffenbachia yang dicat ( Dieffenbachia gambar), bunga bakung lembah ( Convallaria majalis), azalea dan rhododendron (genus Rhododendron), Kalmia latifolia ( Kalmia latifolia).

Ciri-ciri perkembangan daun pada pohon palem

Salah satu pertanyaan sentral biologi modern- Bagaimana embrio berkembang dari telur yang telah dibuahi dan kemudian menjadi hewan atau tumbuhan dewasa? Tahapan perkembangan sejumlah organisme dan jaringan telah lama dijelaskan secara rinci, namun studi tentang proses pengaturan yang mendasarinya menjadi mungkin hanya dengan munculnya biologi molekuler. Dan untuk memahami urutan tahapan perkembangan banyak jaringan, diperlukan metode seperti mikroskop elektron. Tidak mungkin untuk memahami proses yang membentuk esensi dari masing-masing tahapan tanpa mengidentifikasi tahapan-tahapan tersebut.

Untuk memastikan bahwa sampai jalur perkembangannya jelas, tidak mungkin untuk menilai pengaturannya, Anda dapat menggunakan contoh daun perwakilan salah satu keluarga tanaman berbunga - palem (Palmae). Semua tanaman berbunga memiliki tiga utama organ: akar, batang dan daun. Daunnya paling beragam. Misalnya, daun, selain peran utamanya sebagai organ fotosintesis, dapat dimodifikasi menjadi sisik pelindung tunas baru, menjadi alat memanjat batang, menjadi organ reproduksi, dan bahkan menjadi perangkap serangga. Bagian utama daun biasa yang tidak dimodifikasi adalah formasi hijau datar lebar, yang jaringannya mengandung klorofil dalam konsentrasi tinggi. Tangkapan helaian daun inilah yang disebut sinar matahari dan berfungsi sebagai organ pertukaran gas. Pelat tersebut ditopang oleh tangkai daun. Melaluinya, nutrisi - produk fotosintesis - mengalir dari helaian daun ke pangkal daun, yang menghubungkan ke batang tanaman. Melakukan fungsi mekanis dan fungsi mengangkut unsur hara ke batang (dan juga ke tanaman secara keseluruhan), pangkal juga berfungsi sebagai pelindung helaian daun dan tangkai daun pada tahap awal ketika daun masa depan hanya sebagian dari apikal. tunas tunas. Bagaimana daun berkembang dari kuncupnya? Saya akan melihat proses ini terutama melalui contoh pohon palem, namun ada baiknya juga jika kita fokus pada anggota famili arum (Agaceae), yang relatif berkerabat dekat dengan palem. Pada daun palem dan arum, dari tahap embrio hingga dewasa, mereka menjalani jalur perkembangan yang sangat berbeda, yang hingga saat ini masih kurang dipahami.

Tumbuhan berkembang dengan cara yang sangat berbeda dari hewan. Pada kebanyakan hewan, organ baru terbentuk hanya pada tahap awal pertumbuhan embrio. Pada tumbuhan, organ baru muncul terus menerus dari pusat pertumbuhan - jaringan yang tidak berdiferensiasi yang terdiri dari sel-sel yang mampu berdiferensiasi lebih lanjut. Pusat pertumbuhannya adalah jaringan embrio puncak akar dan batang - yang disebut meristem apikal.

Pada pucuk yang khas, berkat meristem, batang tumbuh bersamaan dengan daun yang terletak di sepanjang batang dalam tatanan geometris tertentu. Karena pertumbuhan batang dan perkembangan daun terjadi dalam jangka waktu yang lama, maka tunas mungkin tampak merupakan kumpulan unit-unit yang strukturnya identik, misalnya ruas-ruas tubuh. cacing tanah. Misalnya, diyakini bahwa semakin jauh daun dari pucuk apikal pucuk, maka semakin “tua”, urutan daun pada pucuk menggambarkan tahapan perkembangan daun pada posisi tertentu pada batang. Faktanya, hal ini hanya berlaku jika tanaman memiliki pertumbuhan yang stabil, yaitu. dapat ditunjukkan bahwa unit struktural tunas yang berurutan adalah identik. Namun, ada banyak contoh di mana mereka berubah secara nyata seiring dengan pertumbuhan tunas. Dalam hal ini, pertama-tama perlu memilih satu posisi daun pada batang dan mempelajari perkembangan daun tersebut.

Daun muncul sebagai hasil dari bagian perifer tunas apikal,

Biasanya berbentuk tuberkel pipih tanpa ada tanda-tanda diferensiasi. Pangkal daun dan helaian daun dapat dibedakan terlebih dahulu. Tangkai daun, jika berkembang, kemudian muncul sebagai sisipan antara pangkal dan bilah.

Daun tumbuhan berbunga bervariasi bentuk dan ukurannya. Daun yang dibedah atau majemuk sangat umum. Bilah daun yang kompleks seolah-olah dipotong menjadi beberapa bagian, atau selebaran. Dari sudut pandang perkembangan, daun yang dibedah sangat menarik karena menunjukkan dengan jelas bagaimana daun yang tampak sangat mirip terbentuk dengan cara yang sangat berbeda. Daun palem raksasa adalah daun terbesar dan paling kompleks yang dibedah. Sedangkan untuk arum tropis (dan dalam keluarga arum bentuk daunnya sangat beragam), dengan menggunakan contohnya kita akan menganalisis dua cara-cara alternatif pembentukan daun yang dibedah.

Bilah daun dewasa spesies arum Zamioculcas zamiifolia sangat rumit: 4-5 pasang ruas bilah memanjang dari batang memanjang, atau rachis, sebagai proses. Jika daun muda secara berturut-turut dikeluarkan dari pucuk apikal pucuk Z. zamiifolia, struktur berbentuk kubah kecil dengan diameter sekitar 100 µm akan terlihat. Ini adalah meristem apikal pucuk: primordia termuda, atau daun embrionik, muncul darinya. Primordium membentuk helm kecil di atas tunas apikal. Saat primordium tumbuh ke atas, ia menutupi seluruh kubah apikal dan kedua tepi bebas helmnya menempel erat satu sama lain.

Sebagai hasil dari pertumbuhan jaringan yang berbeda pada kecepatan yang berbeda, daun masa depan akan segera muncul dalam bentuk tuberkel di sepanjang tepi daun. Di bagian atas daun, tuberkelnya lebih besar, dan di pangkal daun, tuberkel muda perlahan-lahan muncul. Bila jumlah tuberkel mencapai 4-5 pasang, tumbuh dan berbentuk daun dewasa.

kamu tumbuhan tingkat tinggi(baik tumbuhan berpembuluh sederhana seperti pakis; gymnospermae seperti sikas; atau tumbuhan berbunga tinggi) munculnya selebaran di tepi daun adalah cara paling umum untuk mengembangkan daun yang dibedah. Daun majemuk dapat dibedah dua kali, tiga kali, atau bahkan beberapa kali. Rupanya, pada prinsipnya, tidak ada batasan mengenai derajat pembedahan daun.

Dan pada perwakilan aronaceae seperti philodendron dengan daun yang dibedah (salah satu genera pendakian Monstera), cara membedah daunnya sangat berbeda. Tanaman ini menarik perhatian dengan ciri khas lubang pada helaian daunnya sehingga sangat populer sebagai tanaman hias. Ukuran dan bentuk lubang berbeda-beda karena bagian pelat yang berbeda tumbuh dengan kecepatan berbeda. Dengan demikian, lubang pertama tampak lebih dekat ke tepi pelat. Di daun yang terbentuk mereka ukuran besar dan berbentuk elips karena bagian pelat ini tumbuh sangat lebar. Lubang-lubang yang muncul kemudian letaknya lebih dekat ke pelepah daun. Mereka lebih kecil dan lebih bulat karena jaringan di sekitarnya lebih sedikit tumbuh ke luar.

Bahkan dalam satu abad terakhir, diketahui bahwa lubang-lubang pada daun philodendron terbentuk akibat matinya sel-sel pada area tertentu pada helaian daun. Dengan menggunakan mikroskop elektron pemindai, proses ini dapat diamati secara mendetail. Pertama, area membulat yang agak tertekan muncul di permukaan helaian daun. Lekukan merupakan konsekuensi dari penurunan turgor sel yang terkena. Setelah sel-sel akhirnya mati, bagian daun ini mengering dan rontok, meninggalkan lubang di tempatnya.

Banyak spesies dari genus Monstera memiliki garis marginal, mis. jaringan di sekitar bukaan tepi tumbuh dengan kecepatan yang berbeda dibandingkan bagian helai daun lainnya. Akibatnya, jembatan tipis jaringan marginal biasanya putus, dan helaian daun yang berlubang berubah menjadi lobus. Pada beberapa spesies (misalnya M. subpinnata, M. tenuis dan M. dilacerata) hanya bukaan elips lebar yang terbentuk di sepanjang tepi helaian daun. Jika pangkal garis pinggirnya putus, hasilnya adalah helaian daun menyirip, sangat mirip dengan daun menyirip Zamioculcas zami folia. Jika kita tidak mengetahui bahwa daun yang dibedah pada Monstera dibentuk oleh kematian sel, dan pada Zamioculcas - oleh pembentukan lobus, maka akan sangat sulit untuk berasumsi bahwa program perkembangannya berbeda.

Seperti palem arum, palem tersebar luas di daerah tropis. Daun pohon palem biasanya berukuran sangat besar. Daun terbesar dalam segala hal kerajaan tumbuhan pada pohon palem dari genus Raffia. Panjang daunnya bisa melebihi 18 m Proses pembentukan daun yang dibedah pada pohon palem dalam beberapa hal merupakan kombinasi dari dua metode yang kita bahas di atas: pembentukan bilah dan kematian sel. Namun masih banyak yang belum jelas. Baru-baru ini, saya dan rekan-rekan di Universitas California, Berkeley, melakukan penelitian untuk mengetahui apa yang mendasari perkembangan daun palem.

Daun palem, seperti daun pada umumnya, terdiri dari tiga bagian: helaian daun yang memanjang, tangkai daun dan pangkal, yang biasanya berbentuk tabung dan menutupi seluruh batang. Pada pohon palem, pangkal daun memegang peranan yang sangat penting peran penting. Ini tidak hanya mendukung organ fotosintesis yang sangat besar dan berat - pelat dan tangkai daun - tetapi juga secara mekanis memperkuat tunas di bagian muda batang (batang) pohon palem, di mana ruas (yaitu, bagian individu) dari pohon palem batangnya masih memanjang. Itulah sebabnya di pangkal daun pohon palem terdapat jaringan bundel tubular berserat pembuluh darah yang sangat berkembang, yang memberikan kekuatan dan fleksibilitasnya.

Bilah palem terdiri dari dua jenis, berbeda dalam cara pertumbuhannya didistribusikan saat daun terbelah: menyirip dan palmate. Daun menyirip menyerupai bulu burung, dan daun palem menyerupai tangan dengan jari-jari terentang. Daun menyirip memiliki tangkai daun yang pendek, sedangkan daun palem memiliki tangkai daun yang panjang. Ciri perkembangan daun pada pohon palem adalah helaian daunnya mula-mula memiliki permukaan yang terlipat. Kemudian, di sepanjang beberapa lipatan, jaringan pecah dan pelat tersebut pecah menjadi daun-daun terpisah. Pada daun palem yang sudah terbentuk sempurna terlihat jelas ruas-ruasnya diperoleh dari lipatan helaian daun: dengan cara meremas daun, daun dapat dilipat seperti kipas, terlebih lagi setiap helai daun mempunyai penampang berbentuk V. , yaitu. seolah-olah dipotong dari lapisan bergelombang.

Daun menyirip pohon palem melewati jalur yang lebih kompleks dalam perkembangannya. Untuk pemahaman yang lebih baik, perlu diperhatikan keseluruhan proses perkembangan, dimulai dari saat daun lahir. Pada daun menyirip, helai daun terletak di lateral sepanjang vena aksial tengah daun, terbentuk selama pertumbuhan vena. Primordium daun palem menyirip tampak sebagai tonjolan berbentuk helm di ujung pucuk. Bagian primordium yang menonjol lebih tinggi dan lebih jauh dari puncak pucuk melambangkan helaian daun di masa depan. Pangkal daun tampak sebagai kerah di sekeliling bagian tepi pucuk pucuk, yaitu. itu diletakkan sedemikian rupa sehingga di masa depan menutupi batang sepenuhnya. Setelah beberapa waktu, primordium menjadi lebih seperti tudung daripada helm. Permukaan luarnya yang terlihat jelas berhubungan dengan permukaan bawah helaian daun di masa depan, dan bagian dalam yang sempit akan menjadi permukaan atasnya.

Sementara di arum Zamioculcas permulaan pertumbuhan daun memerlukan pembentukan lobus di sepanjang tepi helaian daun, helaian daun selanjutnya dari daun palem menyirip muncul sebagai rangkaian tonjolan, atau tonjolan, pada jarak tertentu dari tepi helaian daun. . Lipatan ini terutama terlihat pada permukaan bawah pelat di masa depan, tetapi lipatan ini juga dapat dilihat pada permukaan atas. Bagian yang diambil tegak lurus terhadap salah satu tepi lempeng menunjukkan bahwa punggung bawah dan atas sebenarnya membentuk satu rangkaian lipatan yang membentang di sepanjang seluruh lempeng dalam pola zigzag yang rapat, seperti gelombang.

Keunikan cara meletakkan daun ini terletak pada lipatannya yang tidak pernah sampai ke tepi helaian, sehingga potongan kain sempit tanpa lipatan membentang di sepanjang pinggiran helaian daun. Persis sama sisi belakang Lipatan helaian daun memanjang dari urat daun yang menebal secara aksial hanya dalam jarak yang pendek.

Saat daun terus tumbuh, muncul lipatan-lipatan baru. Mereka muncul di pangkal helaian daun, meskipun beberapa lipatan juga bisa terbentuk di bagian atas. Jumlah lipatan biasanya sesuai dengan jumlah helai daun pada daun dewasa; setelah angka ini tercapai, tidak ada lagi kerutan yang terjadi. Pada tahap ini, lipatan-lipatan tersebut tetap saling menempel erat seperti bellow kamera.

Ketika lipatan menjadi cukup dalam, helaian daun terpisah menjadi selebaran terpisah dan jaringan tepi yang menghubungkan ujung selebaran menghilang. Pertama, lipatan yang berdekatan dipisahkan satu sama lain. Diasumsikan bahwa pemisahan terjadi karena rusaknya zat antar sel sepanjang garis pecah. Telah ditetapkan bahwa kematian sel tidak terjadi dalam kasus ini. Pada kebanyakan pohon palem menyirip, proses pemisahan terjadi di sepanjang tonjolan permukaan bawah daun. Pengamatan menggunakan mikroskop elektron pemindaian menunjukkan bagaimana depresi muncul dan menyebar di sepanjang puncak punggung bukit, yang kemudian berkembang menjadi celah yang jelas. Perhatikan bahwa, meskipun daun-daun dipisahkan satu sama lain hampir sepanjang panjangnya, bagian atasnya untuk beberapa waktu - sangat singkat - tetap menempel pada potongan jaringan di sepanjang tepi daun. Daun pada tahap ini mirip dengan tali kekang kuda, dan potongan yang digantung longgar disebut tali kekang.

Metode melipat daun lontar telah menjadi bahan perdebatan di kalangan ahli botani selama satu setengah abad. Dua hipotesis alternatif telah diajukan. Menurut salah satu dari mereka, lipatan terbentuk karena pertumbuhan yang berbeda, helaian daun muda membengkok.

Menurut hipotesis lain, pembentukan lipatan dimulai dengan proses pecahnya jaringan, dan baru kemudian diikuti oleh pertumbuhan yang berdiferensiasi. Diasumsikan bahwa celah bergantian muncul pada permukaan atas dan bawah helaian daun karena pemisahan sel secara bertahap dimulai pada permukaan helaian daun dan diperoleh alur. Saat sel-sel terpisah satu sama lain, alur semakin dalam dan permukaan daun menjadi zigzag dan sangat mirip lipatan.

Hipotesis kedua jauh lebih rumit daripada hipotesis pertama, karena memerlukan beberapa komplikasi signifikan dalam diferensiasi sel. Oleh karena itu, pengembangan alur harus membagi epidermis daun menjadi area yang terisolasi. Namun menurut pengamatan, sisi alur tersebut juga ditutupi lapisan sel epidermis. Maka harus diasumsikan bahwa mereka berasal dari sel-sel yang terletak jauh di dalam daun. Namun, sel internal biasanya tidak berkembang menjadi sel epidermis. Jika transformasi seperti itu terjadi, maka ini adalah kasus unik di antara tumbuhan tingkat tinggi.

Untuk waktu yang lama, tidak satu pun hipotesis yang dapat diberikan preferensi akhir karena alasan bahwa, karena kurangnya peralatan yang cukup kuat, hipotesis tersebut hanya perlu dilanjutkan dari penampilan lipatan Setelah berangkat untuk menyelidiki terjadinya pelipatan pada beberapa daun jenis yang berbeda pohon palem, kami memutuskan untuk menggunakan mikroskop elektron untuk memahami bagaimana helaian daun berkembang di ruang angkasa. Kami juga memeriksa bagian tipis (tebal 1,3 μm) dari jaringan tanaman yang dibuat menggunakan metode mikroskop elektron transmisi. (Dalam tembus cahaya mikroskop elektron tidak seperti pemindaian, elektron melewati sampel.) Bagian tipis seperti itu memungkinkan kami memperoleh gambar dengan resolusi yang sangat baik dalam mikroskop cahaya dan menghilangkan banyak artefak yang mengganggu sebelumnya.

Menurut hipotesis pecahnya jaringan dan hipotesis pertumbuhan diferensial, alur yang memisahkan puncak lipatan akan semakin dalam seiring dengan perkembangan daun. Menurut hipotesis pertama, alur-alur tersebut semakin dalam dengan sendirinya. Menurut yang kedua, karena tumbuhnya punggung bukit ke atas dari dasar alur. Ini berarti bahwa jika kita menghitung berapa banyak sel yang tetap bersentuhan di bagian bawah dan atas lipatan (baik di bawah atau di atas garis alur yang sesuai), pada akhirnya akan mungkin untuk menentukan hipotesis mana yang lebih dekat dengan hipotesis tersebut. kebenaran. Jika kita berbicara tentang pecahnya jaringan secara progresif, maka jumlah sel yang berkontak pada tingkat awal “dasar” alur akan berkurang seiring waktu, karena sel-sel akan terpisah seiring dengan semakin dalamnya alur. Jika punggungan tumbuh ke atas, seperti yang diasumsikan dalam hipotesis pertumbuhan diferensial, maka jumlah sel yang berkontak akan bertambah (jika pertumbuhan punggungan terjadi karena pembelahan dan pemanjangan sel) atau tetap tidak berubah (jika ukuran sel hanya bertambah). tapi jangan membagi).

Para ilmuwan telah menyimpulkan bahwa alur-alur tersebut semakin dalam bukan karena pemisahan sel, tetapi karena punggung bukit tumbuh ke atas. Meskipun proses ini tidak persis sama pada lipatan bagian bawah dan atas, kami tidak pernah menemukan penurunan jumlah sel, yaitu berkurangnya jumlah sel. tanda pecahnya progresif. Di punggung atas, jumlah sel yang berkontak pada awalnya meningkat, tetapi di punggung bawah hampir tidak berubah. Penelitian lebih lanjut juga mengkonfirmasi hipotesis pertumbuhan diferensial. Misalnya, pada lipatan, lapisan sel epidermis terletak terus menerus di seluruh permukaan pada semua tahap perkembangan. Kami tidak menemukan bukti adanya ruptur atau redifferensiasi epidermis pada tahap apa pun. Dengan daun menyirip dan palmate, hasilnya pada dasarnya sama. Oleh karena itu, kami berasumsi bahwa, apa pun morfologi bilahnya, kesimpulan kami benar untuk semua anggota keluarga palem secara umum. Namun, masalah kontroversial lainnya belum terselesaikan. Mengapa lipatan primordial daun beberapa spesies palem tampak sedemikian rupa sehingga menimbulkan kesan robekan pada jaringan? Saya ingin memahami kekuatan apa yang mempengaruhi bentuk lipatan yang sudah ada.

Pada abad ke-19 Lipatan diyakini terbentuk pada primordium daun lontar karena ruang di dalam tunas apikal terbatas. Pendapat ini terbentuk berdasarkan kesan penampakan daun-daun muda: di tajuk pohon palem dikumpulkan dalam lipatan-lipatan yang lebat. Dapatkah kita menganggap bahwa hubungan antara lipatan dan ruang terbatas, yang begitu jelas terlihat pada tahap akhir perkembangan daun, juga terdapat pada tahap ketika primordium daun masih kecil, pada dasarnya mikroskopis, dan sulit untuk membicarakan “kerumunan”? Terdapat bukti tidak langsung yang menentang asumsi tersebut. Jadi, jika kita menganggap pelipatan hanya karena kurangnya ruang, masuk akal jika kita memperkirakan seluruh permukaan helaian daun akan terlipat. Namun, tidak pernah ada lipatan di sepanjang tepi piring. Terlebih lagi, ketika menganalisis hubungan antara ruang di dalam pelepah daun yang lebih tua dan bentuk serta distribusi lipatan pada helaian daun yang lebih muda di dekatnya, tidak ditemukan korelasi antara ruang yang tersedia untuk pertumbuhan, di satu sisi, dan. konfigurasi dan tingkat lipatan, di sisi lain.

Namun bukan berarti keterbatasan ruang pada ginjal tidak mempengaruhi bentuk lipatan sama sekali. Pada pohon palem yang daunnya rapat pada pucuk, permukaan luar daun tampak rata dan alur lipatannya menyerupai celah. Pada pohon palem, yang daunnya kurang rapat pada bagian kuncup, lipatannya terlihat menonjol, sehingga menimbulkan kesan bahwa lipatan tersebut muncul akibat pembengkokan helaian daun, dan bukan pecahnya jaringan.

Peran “kerumunan” dalam pembentukan lipatan daun dapat diperjelas dengan menumbuhkan primordium daun terpisah pada media nutrisi, yaitu. dalam kondisi di mana ruang untuk pertumbuhan tidak terbatas. Menurut data awal, primordia tersebut dapat ditanam secara in vitro mulai dari tahap awal, bila panjangnya kurang dari 1 mm. Namun, kami belum melakukan analisis mendalam terhadap perkembangannya dan tidak tahu bagaimana perbandingannya dengan situasi in vivo.

Studi kami tentang perkembangan daun palem terinspirasi oleh asumsi bahwa ketika helaian daun dipotong menjadi selebaran, terjadi proses yang unik di dunia tumbuhan - pecahnya jaringan. Namun, percobaan telah menunjukkan bahwa, meskipun penyebab pecahnya lipatan utama helaian daun menjadi segmen-segmen terpisah terkadang memang karena pemisahan jaringan, perkembangan helaian daun yang terlipat hanyalah proses yang relatif sederhana - pertumbuhan yang terdiferensiasi.

Intinya, proses morfogenetik yang sama bertanggung jawab atas pembedahan daun pada pohon palem seperti pada Zamioculcas arum. Satu-satunya perbedaan adalah bahwa pada arum, pertumbuhan yang berbeda terjadi di dekat tepi bebas helaian daun, dan pada pohon palem - di bagian dalam permukaan helaian agak jauh dari tepinya. Orang mungkin mengira perkembangan daun pada pohon palem sangat rumit karena daun mulai terbentuk di dalam pelat, bukan di sepanjang tepinya. Dari sudut pandang ini, kekhasan ciri perkembangan daun pohon palem tampaknya tidak terlalu aneh.

Tentu saja, kita tidak bisa membatasi diri hanya pada membuat katalog jalur pengembangan pabrik. Tujuan akhir dari ahli botani adalah membandingkan informasi tersebut dengan hasil penelitian pada tingkat molekuler. Beberapa ahli biologi molekuler percaya bahwa sistem pengaturan yang telah ditemukan pada tumbuhan yang dipelajari pada subjek ini berfungsi secara umum pada semua tumbuhan tingkat tinggi. Hal ini belum tentu terjadi. Perbedaan jalur perkembangan yang telah kita bahas di sini kemungkinan besar berkaitan dengan perbedaan besar dalam sistem regulasi pada tingkat molekuler. Studi tentang morfogenesis tidak bernilai dalam dirinya sendiri, tetapi dikombinasikan dengan informasi yang diperoleh di bidang penelitian biologi lainnya - hanya pendekatan ini yang memberikan harapan untuk memahami mekanisme pertumbuhan dan perkembangan.