Diagram tahapan perkembangan embrio lancelet. Jenis chordata: struktur dan perkembangan lancelet

Ontogenesis, atau perkembangan individu, adalah seluruh periode kehidupan individu dari saat spermatozoa bergabung dengan sel telur dan pembentukan zigot sampai kematian organisme. Ontogenesis dibagi menjadi dua periode: 1) embrionik - dari pembentukan zigot hingga kelahiran atau kemunculan dari selaput telur; 2) postembrionik - dari keluarnya selaput telur atau kelahiran hingga kematian organisme.

Pada kebanyakan hewan multiseluler, tahap perkembangan embrio yang dilalui embrio adalah sama. Pada periode embrionik, ada tiga tahap utama: pembelahan, gastrulasi dan organogenesis primer.

Perkembangan organisme dimulai pada tahap uniseluler. Sebagai hasil dari beberapa divisi, organisme uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel yang dihasilkan disebut blastomer. Ketika blastomer membelah, ukurannya tidak bertambah, oleh karena itu proses pembelahan disebut pembelahan. Selama periode pembelahan, materi seluler terakumulasi untuk pengembangan lebih lanjut.

Seiring bertambahnya jumlah sel, pembelahannya menjadi tidak bersamaan. Blastomer bergerak semakin jauh dari pusat embrio, membentuk rongga - blastocoel. Pembelahan selesai dengan pembentukan embrio multiseluler satu lapis - blastula.

Ciri pembelahan adalah siklus mitosis blastomer yang sangat singkat dibandingkan dengan sel-sel organisme dewasa. Selama interfase yang sangat singkat, hanya terjadi duplikasi DNA.

Blastula, sebagai suatu peraturan, terdiri dari sejumlah besar blastomer (dalam lancelet - dari 3000 sel), dalam proses perkembangan melewati tahap baru, yang disebut gastrula. Embrio pada tahap ini terdiri dari lapisan sel yang terpisah, yang disebut lapisan germinal: bagian luar, atau ektoderm, dan bagian dalam, atau endoderm. Himpunan proses yang mengarah pada pembentukan gastrula disebut gastrulasi. Pada lancelet, gastrulasi dilakukan dengan menginvasi sebagian dinding blastula ke dalam rongga tubuh primer.

Setelah selesainya gastrulasi, sebuah kompleks organ aksial terbentuk dalam embrio: tabung saraf, notochord, tabung usus. Ektoderm melorot, berubah menjadi alur, dan endoderm, yang terletak di kanan dan kirinya, mulai tumbuh di tepinya. Alur tenggelam di bawah endoderm, dan ujung-ujungnya tertutup. Sebuah tabung saraf terbentuk. Sisa ektoderm adalah dasar dari epitel kulit. Pada tahap ini, embrio disebut neurula.

Endoderm dorsal, terletak langsung di bawah dasar saraf, terpisah dari sisa endoderm dan terlipat menjadi tali yang padat - akord. Dari sisa endoderm, mesoderm dan epitel usus berkembang. Diferensiasi lebih lanjut dari sel-sel embrionik mengarah pada munculnya banyak turunan dari lapisan germinal - organ dan jaringan.

Dari ektoderm sistem saraf, epidermis kulit dan turunannya, epitel yang melapisi organ dalam berkembang. Dari endoderm jaringan epitel yang melapisi kerongkongan, lambung, usus, saluran pernapasan, hati, pankreas, epitel empedu dan kandung kemih, uretra, kelenjar tiroid dan paratiroid berkembang.

Derivatif mesoderm adalah: dermis, semua jaringan ikat itu sendiri, tulang kerangka, tulang rawan, sistem peredaran darah dan limfatik, dentin gigi, ginjal, kelenjar seks, otot.

Embrio hewan berkembang sebagai organisme tunggal di mana semua sel, jaringan dan organ berada dalam interaksi yang erat. Dalam hal ini, satu primordium mempengaruhi yang lain, sangat menentukan jalur perkembangannya. Selain itu, laju pertumbuhan dan perkembangan embrio dipengaruhi oleh kondisi eksternal dan internal.

Topik 4

Sejarah embriogenesis

1. Ciri-ciri umum anamnia dan amnion.

2. Sejarah embriogenesis.

3. Embriogenesis lancelet.

4. Embriogenesis amfibi, lamprey.

5. Embriogenesis ikan bertulang rawan dan ikan teleost.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologi dengan dasar-dasar embriologi / Yu.P. Antipchuk. - M.: Pendidikan, 1983 .-- 240 hal.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas tentang histologi dan embriologi / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M.: Kedokteran, 1978 .-- 148 hal.

3. Histologi / ed. Yu.I. Afanasyev. - M: Kedokteran, 1989 .-- 361 hal.

4. Ryabov, K.P. Histologi dengan dasar-dasar embriologi / K.P. Ryabov. - Mn.: Lebih tinggi. shk., 1991 .-- 289 hal.

5. Kamus ensiklopedis biologi / ed. NONA. Gilyarov. - M.: Sov. Ensiklus., 1989 .-- 864 hal.

6. Workshop Histologi, Sitologi dan Embriologi / ed. PADA. Yurina, A.I. Radostina. - M.: Lebih tinggi. shk., 1989 .-- 154 hal.

Ham A., Cormik D. Histologi / A. Ham, D. Cormik. - M .: Mir, 1983 .-- 192

1. Fitur perkembangan embrionik mamalia.

2. Embriogenesis mamalia ovipar.

3. Embriogenesis mamalia berkantung.

4. Embriogenesis mamalia plasenta.

5. Embriogenesis manusia.

1. Karakteristik umum dari anamnia dan amniotes

1. Ciri-ciri umum dari anamnia

Berdasarkan fitur-fiturnyaperkembangan embrio, semua subdivisi chordatadibagi menjadi dua kelompok: anamnia dan amniota. anamnia – ini adalah hewan, di mana dalam proses perkembangan embrio tidak terbentuk membran embrio seperti amnion, atau membran airka, dan allantois. Anamnia termasuk chordata, jalur utama cara hidup vichivodny, serta chordata yang lebih rendah, erat terkait dengan lingkungan akuatik selama pembiakan dan embrioperkembangan akhir embrio–tanpa rahang, ikan, dan daratanair. Karena perkembangan embrio dari chordata inidi lingkungan perairan, mereka tidak memiliki perairancangkang dan allantois, sebagai fungsi pernapasanPerkembangan, isolasi, dan nutrisi embrio yang sedang berkembang disediakan oleh lingkungan akuatik di sekitarnya.

Chordata terkait dengan anamnia secara alami perkembangan embriodapat dibagi menjadi tiga kelompok:

1) lancelet, telurnya mengandung sedikit kuning telur;

2) beberapa cyclostomes, ikan (cartilaginous hanoids) dan amfibi, yang telurnya mengandung rata-ratajumlah kuning telur;

3) Selahia dan ikan bertulang,telur mengandung banyak kuning telur.

2. Embriogenesis lancelet

Setelah pembuahan disel telur lancelet mulai mendistribusikan kembali kuning telur,yang berkonsentrasi terutama pada satu sisi telursel yang sesuai dengan kutub vegetatif. Satwakutub telur ditentukan oleh posisi diatasnyabadan kutub kedua. Fragmentasi oosit selesai, seragam (Gambar 1).

/ – tiang hewan; 2 – tiang vegetatif; 3 – akumulasi kuning telur; 4 – integritas kursi; 5 – sel blastoderm.

Menggambar– 1. Urutan ( Saya –vi)pembelahan oosit lancelet

Dua pemisahan pertama adalah meridional, ketiga - secara ekuatorial. Penghancuran lebih lanjut melintasidalam satu arah atau yang lain, dan jumlah lemarus meningkat secara eksponensial. Setelah gambarpembentukan embrio monolayer– blastula, menjadi terlihat bahwa sel-sel kutub hewan lebih kecil dari sel-sel vegetiang tatif. Dalam seloblastula bulat dari lanceletmembedakan bagian kutub vegetatif yang pipih, disebutmencuci bagian bawah blastula, dan bagian yang berlawanan, sesuaikutub binatang disebut atap blastula. Cletki yang membentuk atap blastula akan berdiferensiasi menjadisel-sel lapisan germinal luar, atau ektoderm, dan sel-sel bagian bawah blastula- ke dalam endoderm.

Gastrulasi dilakukan dengan intususepsi blastoderkita adalah kutub vegetatif di dalam blastocoel. Heaving proberlangsung selama sel-sel kutub vegetatif denganmenyentuh sel-sel kutub binatang, dan karena iturongga blastocoel menyempit dan menghilang (Gambar 2).

Saya - seloblastula; II - IV - gastrulasi; V - saraf;

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - akord; 4 – mesoderm; 5 - pelat saraf; 6– atas dan 7 - bibir bawah blastopori; delapan– blastopori; sembilan – rongga usus primer; sepuluh – rongga usus sekunder; sebelas- keseluruhan.

Gambar 2–Embriogenesis Lancelet

Dengan lebih dari selama tahap pertama gastrulasi, ada dua lapisanmelahirkan, atau gastrula, terdiri dari sel-sel lapisan germinal luar– ektoderm dan lapisan germinal internal– endoderm. Sebagai hasil dari invaginasi, rongga usus primer terbentuk, dilapisi dengan sel-sel endoderm, yang berkomunikasi dengan lingkungan luar melalui blastopore. selulerkomposisi endoderm heterogen, karena itu juga termasukbahan seluler dari notochord dan mesoderm masa depan. Dengan pembentukan rongga usus primer, embrio mulai tumbuh dengan cepatdan memanjang, tetapi formatif yang paling intensproses dilakukan di bagian atas, atau punggung,bibir blastopori. Tepat di belakang bibir atas blastopora, pada permukaan dorsal embrio, ektoderm menebal dan terdiri dari sel-sel prismatik tinggi yang disebut medulalyar atau pelat saraf. Ektoderm yang mengelilingi saraflamina, diwakili oleh sel-sel kecil yang membentukpanggil kulit. Perubahan yang sama di bawah pelat sarafsel endoderm, yang mewakilibahan akord masa depan. Di masa depan, pelat sarafmulai menekuk, membentuk alur saraf, dan sel-selektoderm kulit secara intensif merayap di atasnya. Terakhirketika alur saraf semakin dalam, ujung-ujungnya tertutup, dan ituberubah menjadi tabung saraf, rongga yang disebut,saluran saraf. Sel-sel ektoderm kulit tertutup, dantabung saraf di bawah mereka. Sel secara bersamaanendoderm yang berdekatan dengan lempeng saraf menekuk ke dalamsisi yang terakhir, putar dan pisahkan menjadi kencang berat - akord yang terlihat seperti silinder padat. Seratusrona dari dasar korda endoderm berinvaginasi ke sampingbaik ektoderm, membentuk tonjolan mesodermal, atau mesokantung dermal, yang kemudian terlepas dariendoderm dan mulai tumbuh di antara ektoderm dan endoderm. Rongga kantung mesoderm yang timbul dari gastrocoel berubah menjadi rongga tubuh sekunder, atau keseluruhan.Jadi, dalam proses gastrulasi, tiga lapisan embrio.

Setelah pemisahan notochord dan mengikat mesodermalnye sacs, ujung-ujung endoderm berangsur-angsur menyatu di punggungbagian dari embrio dan, menutup, membentuk usus tertutuptabung. Setelah gastrulasi, embrio mengembangkan kompleksorgan aksial, karakteristik perwakilan dari tipe chordokeluar. Ini terdiri dari notochord, di sisi yang merupakan kelompok mesoderm tersegmentasi- somit.

Pembentukan organ aksial terjadi pada tahap neurula.Tabung saraf lancelet di bagian depan dan belakang embrio tetap terbuka untuk beberapa waktu. Selanjutnyabagian belakang tubuh embrio, ektoderm tumbuh di blastoporedan menutupnya sehingga rongga tabung saraf berkomunikasidengan rongga usus, saluran neuro-intestinal, yang cepatro ditumbuhi. Pembukaan mulut pada embrio lancelet adalah itu disebut sekunder di ujung anterior tubuh karena penipisandan terobosan ektoderm.

Lapisan benih ketiga, atau mesoderm, dari embrio lancelet tersegmentasi di seluruh. mesodermalsegmen dibagi lagi menjadi bagian dorsal- dengan sarung tangan dan perut– splanknotoma. Somit tetap segberubah, dan splanchnotoma di setiap sisi tubuh di pagi hari segmentasi primer, penggabungan dan bentuk,membelah menjadi dua lembar, polo coelomic kanan dan kiriti. Yang terakhir ini disatukan di bawah tabung usus ke dalam bentuk umumrongga tubuh sekunder. Saat lancelet mulai terbentukekor, maka saluran neurointestinal menghilang, dan di bagian belakangujung embrio di lokasi blastopore karena penipisandan penerobosan dinding tubuh terjadi pada anus. Setelah melewati tahap perkembangan yang dijelaskan, lancelet menjadi bebas larva mengambang. Selama periode perkembangan larva, organogenesis dan histogenesis berlangsung dan larva berubah menjadi hewan dewasa.

3. Embriogenesis lamprey, ganoid tulang rawan, dan amfibi

Kelompok hewan ini dicirikan oleh kesamaanfitur menghancurkan, gastrulasi dan neurulasi. Pembelahan oosit selesai, tidak merata (Gambar 3).

1 – blastomer; 2 - amfiblastula; 3 - blastocoel; 4 - blastoderm; 5 - atap blastula; 6– bagian bawah blastula.

Gambar 3– Selanjutnya ( Saya– VI ) pembelahan oosit lamprey

Dua alur pertamamenghancurkan adalah meridian, dimulai dengan anikutub kecil, dan alur ketiga berjalan dekat, tetapi ekuatorial. Blastomer kutub hewanlebih kecil dari blastomer kutub vegetatif. Drabelblastomer hewan dan vegetatif hingga fraksi ketujuhkemalasan hampir disinkronkan, maka keduanyasetengah dari embrio mulai membelah secara tidak sinkron. kecualidari alur penghancur yang ditentukan, tonjolan tangensial munculmenyebar, oleh karena itu dinding blastula yang dihasilkan terdiri dari:dari beberapa baris sel.

Sebagai hasil dari pecahan tidak ratalenia blastomer dari kutub vegetatif, mengandung banyakkuning telur, membentuk dinding ledakan ly - blastoderm. Balapan blastocelterletak lebih dekat ke kutub binatang. Blastula yang dihasilkan disebut amfiblastula.

Pada amfiblastula, sayap dibedakanshu yang sesuai dengan kutub binatang terdiri dari 1 – 3 baris kandang, bagian bawah sesuai dengan bidang vegetatifsu, menghitung 11– 13 baris sel, dan ekuatorialzona yang mengandung 3- 5 baris sel.

Gastrulasi dilakukan oleh intususepsi dan epiboly. Invaginasi blastoderm dimulaidi zona khatulistiwa, bukanberapa banyak di bawah bagian bawah blastocoel. Invaginasi terjadi setelah munculnya depresi kecil berbentuk bulan sabit, ataualur sabit, yang cembung ke seratusmenjatuhkan tiang binatang. Bentuk alur bulan sabitbibir dorsal blastopori. Sel blastoderm hewankutub, yaitu ektoderm masa depan, berkembang biak secara intensif danmulai merayap ke sel-sel vegetatiflusa, menumbuhkannya dari permukaan, dengan pengecualian selblastoderm di area alur bulan sabit dan di bawah afterbirthdia. Perbanyakan sel blastoderm secara intensif di daerah tersebutkutub animal juga menyediakan pergerakan selbahan dari permukaan ke bagian dalam embrio dalam prosesintususepsi. Melalui bibir dorsal blastoporemateri seluler diserbu terlebih dahulutoderm dan pelat prekordal, yaitu bahan yangry terletak di depan bahan seluler chordalkelainan. Lebih lanjut menginvaginasi materi akord dan di sisi etnodermis. Bagian bawah lekukan bulan sabit berupa lipatan ganda menjorok ke dalam blastocoel searah dengan kutub animalsejajar dengan blastoderm. Rongga usus primer, tepisel endoderm, meningkat dan menyempit tajamblastosel. Blastocel adalah septum seluler tipis ke dalamlapisan germinal trennial pertama kali dipisahkan dari gastrocoel,kemudian sel-sel endoderm menyimpang, dan kedua rongga terhubungditarik ke dalam satu rongga usus primer.

Saat bahan seluler menyerang blastocoelcelah berbentuk sabit meningkat dan menjadi seperti tapal kudabentuk, yaitu bibir lateral blastopore terbentuk. Kemudianblastopore menjadi annular- pembuluh darah muncul tralny, atau perut, bibir blastopore. Bentuk cincinblastopore disebabkan oleh fakta bahwa di bagian tengah rasmengandalkan blastomer vegetatif yang besar dan kaya kuning telurtiang kaki blastula, yang, karena ukurannya, tidak dapatberinvaginasi ke dalam blastocoel. Oleh karena itu, intususepsi materidilakukan hanya di sepanjang pinggirannya, dan blastopore memiliki bentukcelah annular yang sempit. Pada saat ventralbibir blastopore hampir semua endoderm berinvaginasi dan hanya sebagian kecilnya ada di permukaan di tengahblastopori. Blastomer terletak di bagian tengahsti blastopore, sangat kaya akan kuning telur, sehubungan dengan itu mereka menerima namanya sumbat kuning telur(Gambar 4).

saya - amfiblastula; II - III - gastrulasi; IV - neurula;

1 – ektoderm; 2 – endoderm; 3 - akord; 4 - mesoderm; 5 - pelat saraf;

6 - atas dan 7 - bibir bawah blastopori; delapan – blastopori; sembilan – gastrosel; sepuluh – tabung saraf; sebelas – saluran saraf; 12 – mesoderm tersegmentasi; 13 – mesoderm tidak tersegmentasi; empat belas – kuning telur th endoderm (sumbat kuning telur)

Gambar 4– Embriogenesis amfibi

Bahan mesoderm tersegmentasi– somit berinvaginasi melalui bibir lateral, dan materi seluler dari mesoderm yang tidak tersegmentasi- splanchnotome - melalui bibir bawah.Karena invaginasi sejumlah besar seluler bahan, kandang Ki ektodermal mengubah posisi semula. Clebahan yang tepat dari pelat saraf masa depan diregangkanatas seluruh permukaan hewan embrio, dan hewanLuce berada di ujung depan embrio, di seberang blaskapak. Pada tahap awal invaginasi, materi selulerakord masa depan terpisah dari endoderm dan pelat akord segera terlipat menjadi untaian memanjang- akord, yang surga putus dari usus utama, dan yang terakhir di atassisi tetap tidak tertutup untuk beberapa waktu. Gratistepi endoderm usus dengan cepat mengembalikan cacat, sekaliberkembang di bawah notochord, dan dinding usus primer menjadi padat.

Dari awal invaginasi sel tersegmentasisodderms bukan bagian dari bahan seluler primerusus, dan berinvaginasi melalui blastopori sendiri,tertinggal antara ektoderm dan dinding usus primer. Segmesoderm yang dimodifikasi membentuk kelompok di sisi notochord sel - somit. Mesoderm yang tidak tersegmentasi juga tertanamterletak di antara ektoderm dan dinding usus primer, membentuksplanchnotoma zuya yang tidak memiliki segmentasi. Hubungan antaramesoderm tersegmentasi dan tidak tersegmentasi dilakukanIni dilakukan dengan bantuan kaki segmental, atau nefrotom. Tidak tersegmentasi mesoderm di kedua sisi tumbuh di bawah endodermusus utama, kemudian bergabung, membentuk satu kesatuan yang samarongga miik. Setelah ini, embrio menjadi tiga berlapis.

Pembentukan organ aksial pada lamprey, ganoid tulang rawan, dan amfibi sudah dimulai pada akhir proses gastrulasi dengan isolasi bahan notochord. Bersamaan dengan munculnyanotochord, ektoderm membentuk pelat saraf, di sepanjang tepinyagerombolan terdapat penebalan berupa tonjolan saraf. Sisanyabagian dari ektoderm adalah ektoderm kulit. Kemudianyang gugup membentuk alur saraf, danrol saraf naik, menyatu dan selama pembentukantabung saraf bergabung menjadi ganglion tunggal yang tidak berpasanganpiring. Tabung saraf terendam dan pelat ganglionada di dalam embrio, dan di atasnya ada kulit ecto dermis.

Ketika somit berpisah, somit ketiga muncul pertama kali, kemudian proses segmentasi memanjang dari depan ke belakang, dan dua pasang somit pertama muncul kemudian. Bagian tengah somit berdiferensiasi menjadi lempeng otot, atau miotom, dari mana jaringan otot lurik dari tipe kerangka kemudian berkembang. Bagian somit yang berdekatan dengan notochord dan tabung saraf berdiferensiasi menjadi lembaran kerangka, atau sklerotom, dari mana kerangka aksial dan kerangka tungkai berkembang. Bagian lateral atas somit, yang berbatasan dengan ektoderm, berubah menjadi lempeng kulit, atau dermatom, yang membentuk dasar kulit.

Nephrotomas terlibat dalam pembentukan tubulus ginjal, dan splanchnotomas, membelah menjadi dua lembar– parietal dan visceral, membentuk rongga coelomic bilateral, yang kemudian bergabung menjadi rongga tubuh sekunder umum. Lembaran visceral splanchnotome mengambil bagian dalam pembentukan dinding usus, jantung, juga membentuk lembaran visceral dari peritoneum, pleura, kemeja jantung, dan parietal.– daun parietal dari membran serosa dari rongga tubuh yang ditunjukkan,

4. Embriogenesis ikan bertulang rawan dan ikan teleost

Fragmentasi ovum bersifat parsial, tidak rata, atau diskoidal. Proses penghancuran hanya mencakup sebagian kecil dari kutub hewan dan mengarah pada pembentukan diskoblastula. Blastoderm discoblastula pada hewan ini disebut blastodisk atau cakram germinal, dan bagian bawah blastula dibentuk oleh lapisan permukaan kuning telur yang tidak dapat dihancurkan– periblastoma. Sel-sel blastodisc, berlipat ganda, membentuk blastodisc multilayer, yang berubah dari bulat menjadi oval, dan lapisan atas selnya memperoleh bentuk seperti epitel (Gambar 1.5).

1 – blastomer; 2 – periblas; 3 - merosit; 4 - kuning telur; 5 - blastocoel

Gambar 1.5– Selanjutnya ( Saya– V ) menghancurkan embrio ikan pari

Pembentukan embrio dua lapis terjadi melalui invaginasi. Gastrulasi dimulai dengan pergerakan sel ke tepi posterior blastodisc, yang menebal dan mulai menggulung tepinya sendiri, membentuk endoderm dan ektoderm. Tepi blastodisc, tempat bahan sel digulung, atau invaginasi, disebut takik tepi. Yang terakhir adalah blastopore. Bagian tengah takik marginal sesuai dengan bagian atas, atau punggung, bibir, dan bagian lateralnya– bibir lateral blastopore. Rongga invaginasi, terletak di antara endoderm dan kuning telur yang belum dihancurkan, sesuai dengan rongga usus primer. Endoderm di bagian tengahnya mengandung bahan seluler dari pelat chordal, dan di sisi– bahan mesoderm, awalnya tersegmentasi, dan tidak tersegmentasi di tepi takik marginal. Jadi, mesoderm muncul melalui invaginasi, yang ditambahkan imigrasi.

Dalam proses invaginasi, hanya bagian endoderm yang terbentuk, yang kemudian membentuk tabung usus, lebih tepatnya, lapisan epitelnya. Sisa dari endoderm, yang kemudian menumbuhkan kuning telur, muncul dari lapisan dalam sel blastodisc dengan delaminasi lapisan luar sel blastodisc atau dari periblast. Ini disebut endoderm kuning telur. Banyak ikan memiliki salah satu cara pembentukan endoderm yang terdaftar atau kombinasinya. Selanjutnya, endoderm usus digabungkan dengan endoderm kuning telur menjadi satu lapisan benih internal. Ini melengkapi gastrulasi (Gambar 1.6).

I - diskoblastula; II - timbulnya invaginasi blastoderm; III - blastodisk; IV - gastrula; V – pembentukan mesoderm;

1 – lapisan luar sel blastodisc; 2– bahan seluler dari endoderm kuning telur masa depan; 3 – periblas; 4 - merosit; 5 – kuning telur; 6 - blastosel; 7 - takik tepi; delapan – gastrosel; sembilan – bahan seluler notochord; sepuluh – mesoderm; sebelas – endoderm usus; 12 – ektoderm; 13 – bahan sel pelat saraf

Gambar 1.6. Embriogenesis ikan bertulang rawan

Pembentukan organ aksial terjadi dengan cara yang kira-kira sama seperti pada amfibi, namun, berbeda dengan yang terakhir pada ikan, pembentukan tabung usus terjadi secara berbeda karena adanya cadangan kuning telur yang besar dalam sel telur. Embrio ikan dalam proses perkembangan untuk waktu yang lama terletak di kuning telur yang tidak dihancurkan dalam bentuk pipih. Pada awalnya, embrio tidak memiliki dinding perut. Penutupan sel-sel endoderm ke dalam tabung terjadi ketika ketiga lapisan germinal dari kuning telur cadangan menjadi terlalu banyak dan kantung kuning telur terbentuk. Mengalikan secara intensif, sel-sel dari tiga lapisan benih dari tubuh embrio mulai menyebar ke pinggiran dan bergerak menuju kuning telur. Proses ini disebut proses pengotoran kuning telur. Ini berjalan paling intensif di depan dan di samping embrio. Di bagian posterior embrio, tempat bahan diselipkan selama gastrulasi, pertumbuhan kuning telur yang berlebihan berlangsung lebih lambat karena pertumbuhan ekor embrio yang intensif. Selanjutnya, bibir lateral blastopori mendekat dan tumbuh bersama, sehingga membentuk dinding perut tubuh embrio, ekor embrio terlepas dari kuning telur, dan embrio itu sendiri bergerak ke tengah cakram embrionik. Setelah pemisahan ekor embrio dari kuning telur, pertumbuhan berlebih dari kuning telur juga dimulai dari bagian posterior blastodisc, atau cakram embrionik.

Antara kepala dan tubuh embrio, di satu sisi, dan ektoderm ekstraembrionik, mesoderm dan endoderm– di sisi lain, ada penyempitan– intersepsi disebut lipatan bagasi. Berkat lipatan belalai, ujung kepala embrio juga terlepas dari kuning telur. Terakhir, tubuh embrio diisolasi dari kuning telur. Lipatan batang berkontribusi pada pelipatan endoderm ke dalam tabung dan pembentukan dinding perut embrio. Namun, proses melipat endoderm menjadi tabung tidak menutupi seluruh usus dan tabung usus tetap tidak tertutup di bagian tengah tubuh. Di tempat ini, rongga usus adalah saluran yang disebut tangkai kuning telur, berhubungan dengan rongga kantung kuning telur,

Dengan pembentukan tangkai kuning telur, endoderm jelas dibagi lagi menjadi endoderm usus dan kuning telur, atau ekstraembrionik, endoderm. Ektoderm ekstraembrionik, mesoderm, dan endoderm, membentuk kuning telur yang tumbuh terlalu banyak, membentuk kantung kuning telur, yang bersifat sementara, atau tubuh sementara embrio (Gambar 1.7).

SAYA - benih ikan dengan kantung kuning telur: 1 - tubuh ikan; 2 – kantung kuning telur, 3- kuning telur;

II - dinding kantung kuning telur: 1– ektoderm ekstraembrionik; 2 - di luar mesoderm embrionik; 3 – endoderm ekstraembrionik (kuning); 4- butir kuning telur; 5 - inti sel endoderm kuning telur; 6 – pembuluh darah ekstraembrionik mesoderm; 7 - epitel integumen dan 8 – sel goblet ekstraembrionik ztoderm.

Gambar 1.7– Struktur kantung kuning telur ikan teleost

Endoderm kantung kuning telur memfermentasi kuning telur dan menyerap nutrisi. Karena sistem pembuluh darah yang berkembang dengan baik, mesoderm kantung kuning telur mengangkut nutrisi ke tubuh embrio, dan ektoderm yang menutupinya melakukan fungsi perlindungan. Selain fungsi trofik, kantung kuning telur melakukan fungsi pernapasan dan hematopoietik. Pada akhir perkembangan embrio, ketika cadangan kuning telur habis, kantung kuning telur menghilang atau menjadi bagian dari dinding usus dan dinding perut tubuh.

Topik 4

Sejarah embriogenesis

1. Ciri-ciri umum anamnia dan amnion.

2. Sejarah embriogenesis.

3. Embriogenesis lancelet.

4. Embriogenesis amfibi, lamprey.

5. Embriogenesis ikan bertulang rawan dan ikan teleost.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologi dengan dasar-dasar embriologi / Yu.P. Antipchuk. - M.: Pendidikan, 1983 .-- 240 hal.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas tentang histologi dan embriologi / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M.: Kedokteran, 1978 .-- 148 hal.

3. Histologi / ed. Yu.I. Afanasyev. - M: Kedokteran, 1989 .-- 361 hal.

4. Ryabov, K.P. Histologi dengan dasar-dasar embriologi / K.P. Ryabov. - Mn.: Lebih tinggi. shk., 1991 .-- 289 hal.

5. Kamus ensiklopedis biologi / ed. NONA. Gilyarov. - M.: Sov. Ensiklus., 1989 .-- 864 hal.

6. Workshop Histologi, Sitologi dan Embriologi / ed. PADA. Yurina, A.I. Radostina. - M.: Lebih tinggi. shk., 1989 .-- 154 hal.

Ham A., Cormik D. Histologi / A. Ham, D. Cormik. - M .: Mir, 1983 .-- 192

1. Fitur perkembangan embrio mamalia.

2. Embriogenesis mamalia ovipar.

3. Embriogenesis mamalia berkantung.

4. Embriogenesis mamalia berplasenta.

5. Embriogenesis manusia.

Karakteristik umum dari anamnia dan amniotes

Ciri-ciri umum dari anamnia

Berdasarkan karakteristik perkembangan embrio, semua chordata dibagi menjadi dua kelompok: anamnia dan amniota. anamnia- ini adalah hewan di mana, dalam proses perkembangan embrionik, membran embrionik seperti amnion, atau membran air, dan allantois tidak terbentuk. Anamnia termasuk chordata, memimpin gaya hidup akuatik utama, serta chordata rendah, terkait erat dengan lingkungan perairan selama periode reproduksi dan perkembangan embrio embrio - tanpa rahang, ikan dan amfibi. Karena perkembangan embrio chordata ini di lingkungan akuatik, mereka tidak memiliki membran akuatik dan allantois, karena fungsi respirasi, ekskresi, dan nutrisi embrio yang sedang berkembang disediakan oleh lingkungan akuatik di sekitarnya.

Chordata yang termasuk dalam anamnia berdasarkan sifat perkembangan embrio dapat dibagi menjadi tiga kelompok:

1) lancelet, telurnya mengandung sedikit kuning telur;

2) beberapa siklostom, ikan (ganoid bertulang rawan) dan amfibi, yang telurnya mengandung jumlah kuning telur rata-rata;

3) selachia dan ikan bertulang, telur banyak mengandung kuning telur.

Embriogenesis Lancelet

Setelah pembuahan, redistribusi kuning telur dimulai di sel telur lancelet, yang terkonsentrasi terutama di satu sisi sel telur, sesuai dengan kutub vegetatif. Kutub hewan ovum diidentifikasi oleh badan kutub kedua yang terletak di atasnya. Fragmentasi oosit selesai, seragam (Gambar 1).

/ - tiang binatang; 2 - tiang vegetatif; 3 - akumulasi kuning telur; 4 - seloblastula; 5 - sel blastoderm

Menggambar–1. Urutan (SAYA –vi) pembelahan oosit lancelet

Dua belahan pertama adalah meridional, yang ketiga adalah ekuator. Fragmentasi lebih lanjut terjadi secara bergantian dalam satu arah atau yang lain, dan jumlah sel meningkat secara eksponensial. Setelah pembentukan embrio satu lapis - blastula, terlihat bahwa sel kutub hewan lebih kecil daripada sel kutub vegetatif. Dalam seloblastula bulat lancelet, bagian gepeng vegetatif dibedakan, yang disebut bagian bawah blastula, dan bagian berlawanan yang bersesuaian dengan kutub binatang disebut atap blastula. Sel-sel yang membentuk atap blastula akan berdiferensiasi menjadi sel-sel lapisan germinal luar, atau ektoderm, dan sel-sel dasar blastula, menjadi endoderm.

Gastrulasi dilakukan dengan invaginasi blastoderm kutub vegetatif ke dalam blastocoel. Invaginasi berlanjut sampai sel-sel kutub vegetatif bersentuhan dengan sel-sel kutub animal, sehubungan dengan itu rongga blastocoel menyempit dan menghilang (Gambar 2).

saya - seloblastula; II - IV - gastrulasi; V-neurula;

1 - ektoderm; 2 – endoderm; 3 - akord; 4 – mesoderm; 5 - pelat saraf; 6 - atas dan 7 - bibir bawah blastopore; 8 - blastopori; 9 – rongga usus primer; 10 - rongga usus sekunder; 11 - secara umum.

Gambar 2–Embriogenesis Lancelet

Dengan selesainya tahap pertama gastrulasi, embrio dua lapis, atau gastrula, muncul, terdiri dari sel-sel lapisan benih luar - ektoderm dan lapisan benih dalam - endoderm. Sebagai hasil dari invaginasi, rongga usus primer terbentuk, dilapisi dengan sel-sel endoderm, yang berkomunikasi dengan lingkungan luar melalui blastopore. Komposisi seluler endoderm bersifat heterogen, karena juga mencakup bahan seluler notochord dan mesoderm di masa depan. Dengan pembentukan rongga usus primer, embrio mulai tumbuh dengan cepat dan memanjang, tetapi proses morfogenetik yang paling intensif dilakukan di daerah bibir atas, atau punggung, blastopori. Tepat di belakang bibir atas blastopori, pada permukaan dorsal embrio, ektoderm menebal dan terdiri dari sel-sel prismatik tinggi yang disebut lempeng meduler atau saraf. Ektoderm yang mengelilingi lempeng saraf diwakili oleh sel-sel kecil yang membentuk kulit. Di bawah lempeng saraf, sel-sel endoderm, yang mewakili bahan notochord masa depan, mengalami perubahan yang sama. Di masa depan, pelat saraf mulai menekuk, membentuk alur saraf, dan sel-sel ektoderm kulit secara intensif merangkak ke atasnya. Selanjutnya, alur saraf semakin dalam, ujung-ujungnya menutup, dan berubah menjadi tabung saraf, rongga yang disebut saluran saraf. Sel-sel ektoderm kulit ditutup, dan tabung saraf berada di bawahnya. Pada saat yang sama, sel-sel endoderm, bersebelahan dengan pelat saraf, menekuk ke arah yang terakhir, memutar dan memisahkan menjadi tali yang padat - akord, yang terlihat seperti silinder padat. Di sisi primordium chordal, endoderm berinvaginasi ke arah ektoderm, membentuk tonjolan mesodermal, atau kantung mesodermal, yang kemudian terlepas dari endoderm dan mulai tumbuh antara ektoderm dan endoderm. Rongga kantung mesoderm yang timbul dari gastrocoel berubah menjadi rongga tubuh sekunder, atau keseluruhan. Jadi, dalam proses gastrulasi, embrio berlapis tiga muncul.

Setelah pemisahan notochord dan pelepasan kantung mesodermal, tepi endoderm secara bertahap menyatu di bagian punggung embrio dan, menutup, membentuk tabung usus tertutup. Setelah gastrulasi, sebuah kompleks organ aksial muncul dalam embrio, yang merupakan karakteristik dari perwakilan tipe chordata. Ini terdiri dari notochord, di sisinya terdapat kelompok mesoderm tersegmentasi - somit.

Pembentukan organ aksial terjadi pada tahap neurula. Tabung saraf lancelet di bagian depan dan belakang embrio tetap terbuka untuk beberapa waktu. Selanjutnya, di bagian posterior tubuh embrio, ektoderm tumbuh ke blastopori dan menutupnya sehingga rongga tabung saraf berkomunikasi dengan rongga usus melalui kanal neuro-intestinal, yang dengan cepat tumbuh. Pembukaan mulut pada embrio lancelet terbentuk untuk kedua kalinya di ujung anterior tubuh karena penipisan dan terobosan ektoderm.

Lapisan benih ketiga, atau mesoderm, dari embrio lancelet tersegmentasi di seluruh. Segmen mesodermal dibagi lagi menjadi bagian punggung - somit dan bagian perut - splanchnotomas. Somit tetap tersegmentasi, sementara splanchnotoma di setiap sisi tubuh kehilangan segmentasi utamanya, bergabung dan membentuk, membelah menjadi dua lembar, rongga selom kanan dan kiri. Yang terakhir digabungkan di bawah tabung usus ke dalam rongga tubuh sekunder yang umum. Ketika ekor mulai terbentuk di lancelet, saluran neurointestinal menghilang, dan di ujung posterior embrio, di lokasi blastopore, karena penipisan dan terobosan dinding tubuh, lubang anus muncul. Setelah melewati tahap perkembangan yang dijelaskan, lancelet menjadi larva yang berenang bebas. Selama periode perkembangan larva, organogenesis dan histogenesis selesai dan larva berubah menjadi hewan dewasa.

Perkembangan lancelet dan posisi sistematisnya telah lama menjadi misteri. Sekarang para ilmuwan mengetahui dengan pasti bahwa perwakilan tipe Chordate ini memiliki perkembangan tidak langsung.

Karakteristik umum dari tipe Chordate

Ikan, amfibi, reptil, burung, mamalia - semua hewan ini adalah perwakilan Apa yang menyatukan organisme yang berbeda? Ternyata mereka semua memiliki rencana bangunan yang sama.

Di dasar tubuh mereka adalah apa yang disebut akord. Di lancelet, itu bertahan sepanjang hidup. Sebuah tabung saraf terletak di atas notochord. Dalam perjalanan metamorfosis di sebagian besar perwakilan jenis, sumsum tulang belakang dan otak terbentuk darinya. Di bawah kerangka aksial adalah usus, yang terlihat seperti tabung. Pada faring chordata terdapat celah insang. Pada spesies yang hidup di air, sifat ini dipertahankan, sedangkan pada spesies terestrial ciri ini hanya untuk perkembangan embrio.

Sejarah penemuan lancelet

Mengapa perkembangan lancelet sejak lama menimbulkan banyak kontroversi dan pertanyaan? Faktanya adalah bahwa untuk waktu yang lama itu dianggap sebagai moluska. Lancelet (foto di bawah menggambarkan struktur luarnya) sangat mirip dengan hewan-hewan ini. Ia memiliki tubuh tembus cahaya yang lembut dan hidup di lingkungan akuatik - di perairan dangkal laut dan samudera. Tetapi kekhasan organisasi internal memungkinkan untuk membedakannya menjadi unit sistematis yang terpisah.

Selain itu, berkat tulisan Peter Pallas, ditetapkan bahwa hewan ini adalah nenek moyang vertebrata modern. Para ilmuwan menyebut organisme ini sebagai fosil hidup. Diyakini bahwa lancelet tidak berevolusi, karena ia secara ideal beradaptasi dengan habitat dan gaya hidupnya tanpa adanya pesaing.

Fitur struktur eksternal

Karena bentuk tubuhnya, hewan ini memiliki nama yang tidak biasa - lancelet. Foto menunjukkan bahwa organisme ini menyerupai instrumen bedah tua yang diasah di kedua sisinya. Ini disebut lanset. Kesamaan ini dengan sempurna menggambarkan fitur struktur eksternal.

Tubuh lancelet mencapai panjang maksimum 8 cm, dikompresi dari samping dan runcing di ujungnya. Di satu sisi, lipatan memanjang tubuh membentuk sirip punggung dan sirip ekor. Lancelet dikubur di pasir dengan bagian belakang badan. Di bagian depan ada corong pra-oral yang dikelilingi oleh tentakel.

Kerangka dan otot

Perkembangan lancelet ditandai dengan pelestarian notochord sepanjang hidupnya. Dalam bentuk untaian, ia membentang di seluruh tubuh dari depan hingga ujung belakang. Di kedua sisi notochord terletak di sepanjang deretan otot. Struktur sistem muskuloskeletal ini memungkinkan lancelet bergerak secara seragam. Kontraksi otot menyebabkan fleksi tubuh, dan dengan bantuan akord, itu diluruskan.

Struktur internal

Organ lancelet membentuk semua sistem fisiologis. Sistem pencernaan diwakili oleh pembukaan mulut, faring dan melalui usus tubular dengan pertumbuhan hati, yang melakukan fungsi kelenjar. Berdasarkan jenis makanannya, kumbang lancelet adalah pengumpan filter heterotrofik. Proses ini berkaitan erat dengan respirasi, yang berlangsung melalui insang dan seluruh permukaan tubuh.

Organ ekskresi juga terbuka ke dalam rongga peri-oksipital. Mereka diwakili oleh banyak tabung berpasangan - nephridia. membuka. Ini terdiri dari pembuluh perut dan punggung.

Organ reproduksi lancelet disebut gonad. Ini adalah kelenjar berpasangan, yang jumlahnya bisa mencapai 25. Lancelet adalah hewan dioecious. Oleh karena itu, mereka mengembangkan ovarium atau testis. Hewan ini tidak memiliki saluran reproduksi. Oleh karena itu, sel-sel memasuki rongga peri-abdomen ketika gonad atau dinding tubuh pecah.

Reproduksi dan perkembangan

Organ reproduksi lancelet menyediakan pembuahan eksternal mereka. Gamet keluar ke air, di mana mereka bergabung. Betina bertelur setelah matahari terbenam di semua musim kecuali musim dingin. Sel germinal mereka mengandung sangat sedikit kuning telur dan berukuran kecil - sekitar 100 mikron.

Bahkan sebelum awal pembelahan, isi telur lancelet dibedakan menjadi tiga ekto-, meso- dan endoderm. Dalam perjalanan divisi berikutnya, masing-masing dari mereka membentuk sistem organ yang sesuai.

Perkembangan lancelet memberikan gambaran tentang fitur-fitur proses ini dalam chordata. Ini terdiri dari sejumlah proses berurutan: fertilisasi, pembelahan, gastro- dan neurulasi, organogenesis Reproduksi lancelet, serta pengembangan lebih lanjut mereka, terkait erat dengan air. Larva berkembang dari telur yang dibuahi dalam 4-5 hari. Ini memiliki ukuran hingga 5 mm dan mengapung bebas di kolom air berkat bulu matanya yang banyak. Tahap larva berlangsung sekitar 3 bulan. Pada malam hari, ia naik ke permukaan air, dan pada siang hari ia tenggelam ke dasar.

Amphioxides - ini adalah nama larva raksasa lancelet, yang merupakan fenomena dunia hewan. Awalnya mereka dikira orang dewasa. Tetapi dalam banyak penelitian ditemukan bahwa mereka hanya hidup di permukaan air dalam komposisi plankton. Amfioksida, yang dapat mencapai 11 mm, mempertahankan semua fitur struktur larva. Tubuh mereka ditutupi dengan silia, tentakel mulut, rongga peri-tibialis dan gonad praktis tidak berkembang.

Jadi, lancelet adalah chordata laut primitif. Mereka termasuk dalam subtipe Cranials, kelas head-chord. Lancelet dicirikan oleh gaya hidup yang tidak banyak bergerak, menjadi hewan dioecious dengan pembuahan eksternal dan jenis perkembangan tidak langsung.

Vertebrata diturunkan dari non-tengkorak. Lancelet adalah perwakilan modern dari subtipe kranial (Gbr. 34). Dalam perkembangan lancelet, kita melihat skema paling sederhana dari perkembangan embrio chordata, yang menjadi jauh lebih rumit dalam proses evolusi pada vertebrata dan terutama pada manusia.

Lancelet adalah hewan laut. Betina dan jantan mengeluarkan sel kelamin (telur dan sperma) langsung ke dalam air, tempat pembuahan dan perkembangan embrio berlangsung.

Setelah pembuahan, zigot memasuki periode pembelahan (Gbr. 35); jumlah blastomer meningkat pesat (2, 4, 8, 16, dll).

Dalam proses pembelahan, blastomer secara bertahap bergerak menjauh dari pusat embrio ke pinggiran, membentuk rongga yang terus meningkat di tengah.

Dalam hal ini, pada akhir periode pembelahan, blastula khas muncul, yang dindingnya dibentuk oleh satu lapisan sel (blastoderm), dan rongganya (blastocoel) diisi dengan cairan. Periode berikutnya (gastrulasi) dikaitkan dengan invaginasi, yaitu, invaginasi satu (vegetatif) setengah dari blastula ke yang lain (hewan) * (Gbr. 35). Akibatnya, gastrula ** terbentuk, yang memiliki lapisan germinal internal (endoderm primer), gastrocoel (rongga usus primer) dan blastopore (mulut primer).

* (Dalam telur lancelet, salah satu bagiannya mengandung lebih banyak kuning telur daripada yang lain. Sebagai hasil dari mempelajari perkembangan embrio, ditemukan bahwa bagian dari telur, yang disuplai dengan kuning telur dalam jumlah besar, setelah dihancurkan membentuk setengah dari blastoderm, yang menyerang selama periode gastrulasi dan membentuk lapisan embrionik internal. - endoderm. Diketahui bahwa sistem pencernaan dan sistem lain yang disebut kehidupan tumbuhan (vegetatif) terbentuk dari endoderm. Oleh karena itu, baik bagian telur yang mengandung kuning telur dalam jumlah besar maupun bagian blastula yang terbentuk darinya sebagai hasil penghancuran disebut bagian vegetatif. Dari bagian telur yang berlawanan dan bagian blastula yang sesuai, ektoderm dan kemudian organ bagian hewan (hewan), khususnya sistem saraf, dll. Berkembang. Oleh karena itu, bagian telur dan blastula ini disebut satwa.)

** (Yunani, gaster - perut. Oleh karena itu nama "gastrula" untuk menekankan bahwa embrio pada tahap ini disuplai dengan sistem pencernaan yang belum sempurna dalam bentuk usus primer.)

Blastocoel (rongga tubuh primer) selama periode invaginasi bertahan selama beberapa waktu dalam bentuk celah sempit antara lapisan benih luar dan dalam, dan kemudian menghilang. Setelah pembentukan gastrula, panjangnya mulai bertambah; pada saat yang sama, penutupan konsentris tepi blastopore (mulut primer) * terjadi.

* (Blastopori (mulut primer), yang menghubungkan usus primer dengan lingkungan eksternal, pada beberapa hewan pada tahap perkembangan selanjutnya tetap sebagai lubang mulut (hewan utama), sementara pada yang lain menjadi lubang dubur (anal) (deuterostom). Dalam kasus terakhir, bukaan mulut terbentuk di ujung yang berlawanan. Protostom termasuk cacing, moluska, dan artropoda; Deuterostom termasuk echinodermata dan chordata, khususnya lancelet dan vertebrata, termasuk manusia.)

Akhir gastrulasi bertepatan dengan awal periode pemisahan dasar-dasar utama organ dan jaringan (Gbr. 36). Pada saat ini, bagian punggung ektoderm primer yang menebal berubah menjadi lempeng saraf, dari mana, melewati tahap alur saraf, tabung saraf muncul (Gbr. 36, 37). Tabung saraf adalah dasar dari sistem saraf.

Bagian lain dari lapisan germinal luar, dengan perkembangan lebih lanjut, menutup di atas tabung saraf dan merupakan dasar dari epitel kulit (epidermis).

Lapisan germinal bagian dalam mengalami sejumlah perubahan dalam komposisi seluler, kemudian formasi berikut dipisahkan darinya: di wilayah bagian tengah atapnya - pelat akord, dari mana primordium akord terbentuk; di daerah bagian lateral atap usus primer - tonjolan seperti kantong, yang kemudian dipisahkan dari dinding usus primer. Bahan seluler dari tonjolan seperti kantong yang terlepas dari usus primer mengisi rongga tubuh primer (terletak di antara ektoderm dan endoderm) dan mewakili dasar lapisan germinal tengah (mesoderm). Di bagian tengah daerah yang terisolasi, terdapat ruang yang terlepas dari rongga usus primer, yang merupakan rongga sekunder tubuh. Bagian yang tersisa dari endoderm primer (bagian bawah usus primer) membentuk tabung usus, yang merupakan dasar dari usus sekunder (akhir) dan dari mana epitel usus kemudian muncul.

Jadi, pada akhir gastrulasi, selama periode pemisahan dasar-dasar organ dan jaringan, tabung saraf terletak di sisi punggung embrio di posisi tengah, dan di bawahnya akord dan tabung usus terletak secara berurutan. Simetri bilateral akhirnya terungkap. Kantong mesodermal muncul. Dasar-dasar mesoderm dengan rongga di dalamnya tumbuh di kanan dan kiri ke celah antara ektoderm kulit dan tabung usus dan terhubung di bawah yang terakhir. Pada saat yang sama, mesoderm, membentang di sepanjang tubuh antara ektoderm kulit, di satu sisi, akord dan saluran usus, di sisi lain, dibagi menjadi beberapa bagian (segmen) terpisah yang terletak di sepanjang tubuh. bersebelahan. Kantung mesodermal kiri dan kanan tersegmentasi. Pada saat yang sama, setiap kantung mesodermal dibagi sepanjang seluruh panjangnya menjadi daerah punggung (somite) dan daerah perut (splanchnotome). Somit kehilangan rongganya, menjadi padat dan berfungsi sebagai bahan awal untuk otot batang. Splanchnotomas mempertahankan rongga. Mereka tetap terpisah satu sama lain untuk beberapa waktu (sebagai akibat dari segmentasi), dan kemudian rongga yang terisolasi, tertutup dalam splanchnotomes terpisah, bergabung, sehingga rongga selom yang umum untuk semua segmen tubuh terbentuk (rongga tubuh sekunder, keseluruhan) . Bahan dinding splanchnotome adalah bahan awal lapisan epitel rongga tubuh sekunder *.

* (Rongga tubuh sekunder (utuh) muncul dalam ketebalan lapisan embrio tengah. Berbagai rongga terbentuk darinya dalam proses perkembangan embrio. Pada manusia, ini adalah, khususnya, rongga peritoneum dan pleura dan rongga perikardial. Rongga tubuh primer (blastocoel) menghilang selama gastrulasi dan pembentukan mesoderm.)

Perkembangan larva lancelet berakhir dengan munculnya bukaan mulut dan dubur, celah insang, pembentukan organ, dll.