Apa yang dimaksud dengan refleks terkondisi? Refleks yang terkondisi

Refleks yang terkondisi- ini adalah reaksi seluruh organisme atau bagiannya terhadap rangsangan eksternal atau internal. Mereka memanifestasikan dirinya melalui hilangnya, melemahnya atau menguatnya aktivitas tertentu.

Refleks yang terkondisi adalah asisten tubuh, yang memungkinkan tubuh merespons dengan cepat terhadap perubahan apa pun dan beradaptasi dengannya.

Cerita

Ide tentang refleks terkondisi pertama kali dikemukakan oleh filsuf dan ilmuwan Perancis R. Descartes. Beberapa saat kemudian, ahli fisiologi Rusia I. Sechenov menciptakan dan membuktikan secara eksperimental teori baru mengenai reaksi tubuh. Untuk pertama kalinya dalam sejarah fisiologi, disimpulkan bahwa refleks terkondisi adalah mekanisme yang tidak hanya diaktifkan; seluruh sistem saraf terlibat dalam kerjanya. Hal ini memungkinkan tubuh untuk menjaga koneksi dengan lingkungan.

Dipelajari oleh Pavlov. Ilmuwan Rusia terkemuka ini mampu menjelaskan mekanisme kerja korteks serebral dan belahan otak. Pada awal abad ke-20, ia menciptakan teori refleks terkondisi. Itu risalah menjadi revolusi nyata dalam fisiologi. Para ilmuwan telah membuktikan bahwa refleks terkondisi adalah reaksi tubuh yang diperoleh sepanjang hidup, berdasarkan refleks tanpa syarat.

Naluri

Refleks tertentu dari tipe tanpa syarat merupakan karakteristik dari setiap jenis organisme hidup. Itu disebut naluri. Beberapa di antaranya cukup rumit. Contohnya adalah lebah yang membuat sarang madu atau burung yang membuat sarang. Berkat hadirnya naluri, tubuh mampu beradaptasi secara optimal dengan kondisi lingkungan.

Mereka bersifat bawaan. Mereka diwariskan. Selain itu, mereka diklasifikasikan sebagai spesies, karena merupakan ciri khas semua perwakilan tipe tertentu. Naluri bersifat permanen dan bertahan sepanjang hidup. Mereka memanifestasikan dirinya sebagai respons terhadap rangsangan yang memadai yang diterapkan pada bidang reseptif tertentu. Secara fisiologis, refleks tanpa syarat ditutup di batang otak dan setinggi sumsum tulang belakang. Mereka memanifestasikan diri mereka melalui ekspresi anatomis

Sedangkan untuk monyet dan manusia, penerapan sebagian besar refleks kompleks tanpa syarat tidak mungkin dilakukan tanpa partisipasi korteks serebral. Ketika integritasnya dilanggar, perubahan patologis terjadi pada refleks tanpa syarat, dan beberapa di antaranya hilang begitu saja.

Klasifikasi naluri

Refleks tanpa syarat sangat kuat. Hanya dalam kondisi tertentu, ketika manifestasinya menjadi tidak diperlukan, mereka dapat menghilang. Misalnya burung kenari yang didomestikasi sekitar tiga ratus tahun lalu, saat ini belum memiliki naluri membangun sarang. Jenis refleks tanpa syarat berikut ini dibedakan:

Yaitu reaksi tubuh terhadap berbagai rangsangan fisik atau kimia. Refleks semacam itu, pada gilirannya, dapat bermanifestasi secara lokal (penarikan tangan) atau menjadi kompleks (melarikan diri dari bahaya).
- Naluri makan, yang disebabkan oleh rasa lapar dan nafsu makan. Refleks tanpa syarat ini mencakup seluruh rangkaian tindakan yang berurutan - mulai dari mencari mangsa hingga menyerang dan memakannya lebih lanjut.
- Naluri orang tua dan seksual terkait dengan pemeliharaan dan reproduksi spesies.

Naluri nyaman yang berfungsi untuk menjaga kebersihan tubuh (mandi, garuk, guncang, dll).
- Orientasi naluri, ketika mata dan kepala diarahkan ke arah rangsangan. Refleks ini diperlukan untuk melestarikan kehidupan.
- Naluri kebebasan, yang terutama terlihat jelas dalam perilaku hewan di penangkaran. Mereka terus-menerus ingin membebaskan diri dan sering mati karena menolak air dan makanan.

Munculnya refleks terkondisi

Selama hidup, reaksi yang didapat dari tubuh ditambahkan ke naluri yang diwariskan. Mereka disebut refleks terkondisi. Mereka diperoleh oleh tubuh sebagai hasil perkembangan individu. Dasar untuk memperoleh refleks terkondisi adalah pengalaman hidup. Berbeda dengan naluri, reaksi ini bersifat individual. Mereka mungkin ada di beberapa anggota spesies dan tidak ada di spesies lain. Selain itu, refleks terkondisi adalah reaksi yang mungkin tidak bertahan sepanjang hidup. Dalam kondisi tertentu, ia diproduksi, dikonsolidasikan, dan menghilang. Refleks terkondisi adalah reaksi yang dapat terjadi terhadap berbagai rangsangan yang diterapkan pada bidang reseptor yang berbeda. Inilah perbedaan mereka dari naluri.

Mekanisme refleks terkondisi menutup pada level tersebut, jika dihilangkan maka hanya naluri yang tersisa.

Pembentukan refleks terkondisi terjadi atas dasar refleks yang tidak terkondisi. Untuk melaksanakan proses ini, syarat tertentu harus dipenuhi. Namun, perubahan apa pun lingkungan luar harus dikombinasikan pada waktunya dengan keadaan internal tubuh dan dirasakan oleh korteks serebral dengan reaksi tubuh tanpa syarat yang dilakukan secara bersamaan. Hanya dalam kasus ini muncul stimulus atau sinyal terkondisi yang berkontribusi pada munculnya refleks terkondisi.

Contoh

Agar reaksi tubuh terjadi, seperti keluarnya air liur ketika pisau dan garpu berdenting, serta ketika cangkir makan hewan diketuk (masing-masing pada manusia dan anjing), kondisi yang sangat diperlukan adalah kebetulan yang berulang-ulang dari suara-suara ini dengan suara. proses penyediaan makanan.

Demikian pula, bunyi bel atau menyalakan bola lampu akan menyebabkan kaki anjing melentur jika fenomena ini terjadi berulang kali disertai dengan rangsangan listrik pada kaki hewan tersebut, yang mengakibatkan jenis fleksi yang tidak terkondisi. refleks muncul.

Refleks yang terkondisi adalah tangan anak ditarik menjauh dari api dan selanjutnya menangis. Namun fenomena tersebut hanya akan terjadi jika jenis kebakarannya, meski hanya sekali, bertepatan dengan kebakaran.

Komponen reaksi

Reaksi tubuh terhadap iritasi adalah perubahan pernapasan, sekresi, gerakan, dll. Biasanya, refleks tanpa syarat adalah reaksi yang cukup kompleks. Itu sebabnya mereka mengandung beberapa komponen sekaligus. Misalnya, refleks pertahanan tidak hanya disertai dengan gerakan defensif, tetapi juga dengan peningkatan pernapasan, percepatan aktivitas otot jantung, dan perubahan komposisi darah. Dalam hal ini, reaksi vokal juga dapat muncul. Sedangkan untuk refleks makanan juga terdapat komponen pernafasan, sekretori dan kardiovaskular.

Reaksi yang terkondisi biasanya mereproduksi struktur reaksi yang tidak terkondisi. Hal ini terjadi karena adanya rangsangan pada pusat saraf yang sama.

Klasifikasi refleks terkondisi

Respons yang diperoleh tubuh terhadap berbagai rangsangan dibagi menjadi beberapa jenis. Beberapa klasifikasi yang ada sangat penting dalam memecahkan tidak hanya masalah teoritis, tetapi juga masalah praktis. Salah satu bidang penerapan ilmu ini adalah kegiatan olah raga.

Reaksi alami dan buatan tubuh

Ada refleks terkondisi yang muncul di bawah pengaruh sinyal yang merupakan karakteristik dari sifat konstan rangsangan tak terkondisi. Contohnya adalah penglihatan dan penciuman makanan. Refleks terkondisi seperti itu wajar. Mereka dicirikan oleh produksi yang cepat dan daya tahan yang tinggi. Refleks alami, bahkan tanpa adanya penguatan berikutnya, dapat dipertahankan sepanjang hidup. Pentingnya refleks terkondisi sangat penting pada tahap pertama kehidupan suatu organisme, ketika ia beradaptasi dengan lingkungan.
Namun, reaksi juga dapat dikembangkan terhadap berbagai sinyal yang berbeda, seperti bau, suara, perubahan suhu, cahaya, dll. kondisi alam mereka tidak menyebabkan iritasi. Reaksi seperti itulah yang disebut buatan. Mereka berkembang perlahan dan, jika tidak ada penguatan, menghilang dengan cepat. Misalnya, refleks manusia yang dikondisikan secara artifisial adalah reaksi terhadap bunyi bel, sentuhan pada kulit, melemahnya atau diperbesarnya pencahayaan, dll.

Urutan pertama dan tertinggi

Ada jenis refleks terkondisi yang terbentuk atas dasar refleks tak terkondisi. Ini adalah reaksi orde pertama. ada juga kategori yang lebih tinggi. Dengan demikian, reaksi yang dikembangkan berdasarkan refleks terkondisi yang sudah ada diklasifikasikan sebagai reaksi tingkat tinggi. Bagaimana mereka muncul? Ketika refleks terkondisi seperti itu berkembang, sinyal acuh tak acuh diperkuat dengan rangsangan terkondisi yang dipelajari dengan baik.

Misalnya, iritasi berupa bel terus-menerus diperkuat oleh makanan. Dalam hal ini, refleks terkondisi tingkat pertama dikembangkan. Atas dasar itu, reaksi terhadap stimulus lain, misalnya terhadap cahaya, dapat diperbaiki. Ini akan menjadi refleks terkondisi tingkat kedua.

Reaksi positif dan negatif

Refleks yang terkondisi dapat mempengaruhi aktivitas tubuh. Reaksi seperti itu dianggap positif. Manifestasi refleks terkondisi ini dapat berupa fungsi sekretori atau motorik. Jika tidak ada aktivitas tubuh, maka reaksinya tergolong negatif. Untuk proses adaptasi terhadap kondisi lingkungan yang terus berubah, spesies yang satu dan yang kedua sangatlah penting.

Pada saat yang sama, terdapat hubungan yang erat di antara keduanya, karena ketika satu jenis aktivitas terwujud, aktivitas lainnya pasti akan ditekan. Misalnya, ketika perintah “Perhatian!” terdengar, otot berada pada posisi tertentu. Pada saat yang sama, reaksi motorik (berlari, berjalan, dll) terhambat.

Mekanisme pendidikan

Refleks terkondisi terjadi dengan aksi simultan dari stimulus terkondisi dan refleks tak terkondisi. Dalam hal ini, kondisi tertentu harus dipenuhi:

Refleks tanpa syarat secara biologis lebih kuat;
- manifestasi dari stimulus terkondisi agak mendahului tindakan naluri;
- stimulus terkondisi tentu diperkuat oleh pengaruh yang tidak terkondisi;
- tubuh harus terjaga dan sehat;
- kondisi tidak adanya rangsangan asing yang menimbulkan efek mengganggu terpenuhi.

Pusat refleks terkondisi yang terletak di korteks serebral membentuk hubungan sementara (penutupan) satu sama lain. Dalam hal ini, iritasi dirasakan oleh neuron kortikal, yang merupakan bagian dari busur refleks tanpa syarat.

Penghambatan reaksi terkondisi

Untuk memastikan perilaku organisme yang memadai dan adaptasi yang lebih baik terhadap kondisi lingkungan, pengembangan refleks terkondisi saja tidak akan cukup. Diperlukan tindakan berlawanan arah. Ini adalah penghambatan refleks terkondisi. Ini adalah proses menghilangkan reaksi-reaksi tubuh yang tidak diperlukan. Menurut teori yang dikembangkan oleh Pavlov, jenis penghambatan kortikal tertentu dibedakan. Yang pertama adalah tanpa syarat. Ini muncul sebagai respons terhadap tindakan stimulus asing. Ada juga hambatan internal. Itu disebut bersyarat.

Pengereman eksternal

Reaksi ini mendapat nama ini karena perkembangannya difasilitasi oleh proses yang terjadi di area korteks yang tidak berpartisipasi dalam aktivitas refleks. Misalnya, bau, suara, atau perubahan pencahayaan sebelum timbulnya refleks makanan dapat menguranginya atau menyebabkan hilangnya refleks tersebut sepenuhnya. Stimulus baru bertindak sebagai penghambat respons terkondisi.

Refleks makan juga bisa dihilangkan dengan rangsangan yang menyakitkan. Penghambatan reaksi tubuh difasilitasi oleh meluapnya kandung kemih, muntah, proses inflamasi internal, dll. Semuanya menghambat refleks makanan.

Penghambatan internal

Hal ini terjadi ketika sinyal yang diterima tidak diperkuat oleh stimulus yang tidak terkondisi. Penghambatan internal refleks terkondisi terjadi jika, misalnya, seekor hewan secara berkala menyalakan bola lampu listrik di depan matanya pada siang hari tanpa membawa makanan. Telah dibuktikan secara eksperimental bahwa produksi air liur akan menurun setiap saat. Akibatnya, reaksinya akan hilang sama sekali. Namun, refleks tersebut tidak akan hilang tanpa bekas. Dia hanya akan melambat. Hal ini juga telah dibuktikan secara eksperimental.

Penghambatan terkondisi dari refleks terkondisi dapat dihilangkan pada hari berikutnya. Namun jika hal ini tidak dilakukan, maka reaksi tubuh terhadap rangsangan tersebut selanjutnya akan hilang selamanya.

Jenis pengereman internal

Beberapa jenis eliminasi reaksi tubuh terhadap rangsangan diklasifikasikan. Jadi, dasar hilangnya refleks terkondisi, yang tidak diperlukan dalam kondisi spesifik tertentu, adalah penghambatan yang punah. Ada tipe lain dari fenomena ini. Ini adalah penghambatan yang diskriminatif atau terdiferensiasi. Dengan demikian, seekor hewan dapat membedakan jumlah ketukan metronom saat makanan akan dibawakan kepadanya. Ini terjadi ketika refleks terkondisi ini dikembangkan sebelumnya. Hewan itu membedakan rangsangan. Dasar dari reaksi ini adalah penghambatan internal.

Pentingnya menghilangkan reaksi

Penghambatan terkondisi memainkan peran penting dalam kehidupan tubuh. Berkat itu, proses adaptasi terhadap lingkungan terjadi jauh lebih baik. Kemampuan bernavigasi dalam berbagai situasi kompleks diberikan oleh kombinasi eksitasi dan penghambatan, yang merupakan dua bentuk proses saraf tunggal.

Kesimpulan

Ada refleks terkondisi yang jumlahnya tak terbatas. Mereka adalah faktor yang menentukan perilaku suatu organisme hidup. Dengan bantuan refleks terkondisi, hewan dan manusia beradaptasi dengan lingkungannya.

Ada banyak tanda tidak langsung dari reaksi tubuh yang memiliki nilai sinyal. Misalnya, seekor binatang, yang mengetahui sebelumnya bahwa bahaya sedang mendekat, mengatur perilakunya dengan cara tertentu.

Proses pengembangan refleks-refleks terkondisi, yang termasuk dalam tatanan yang lebih tinggi, merupakan sintesis dari hubungan-hubungan sementara.

Prinsip dan pola dasar yang diwujudkan dalam pembentukan tidak hanya reaksi kompleks tetapi juga reaksi dasar adalah sama untuk semua organisme hidup. Dari sini berikut kesimpulan penting bagi filsafat dan ilmu-ilmu alam yang tidak bisa tidak dipatuhinya hukum umum biologi. Dalam hal ini dapat dikaji secara objektif. Namun perlu diingat bahwa aktivitas otak manusia secara kualitatif spesifik dan secara fundamental berbeda dengan aktivitas otak hewan.

Aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah sistem yang memungkinkan tubuh manusia dan hewan beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang bervariasi. Secara evolusi, vertebrata telah mengembangkan sejumlah refleks bawaan, namun keberadaannya tidak cukup untuk keberhasilan perkembangannya.

Dalam proses perkembangan individu, reaksi adaptif baru terbentuk - ini adalah refleks terkondisi. Ilmuwan dalam negeri terkemuka I.P. Pavlov adalah pendiri doktrin refleks tanpa syarat dan terkondisi. Dia membentuk teori refleks terkondisi, yang menyatakan bahwa perolehan refleks terkondisi dimungkinkan melalui aksi iritasi fisiologis yang acuh tak acuh pada tubuh. Akibatnya, sistem aktivitas refleks yang lebih kompleks terbentuk.

AKU P. Pavlov - pendiri doktrin refleks tanpa syarat dan terkondisi

Contohnya adalah penelitian Pavlov tentang anjing yang mengeluarkan air liur sebagai respons terhadap stimulus suara. Pavlov juga menunjukkan bahwa refleks bawaan terbentuk pada tingkat struktur subkortikal, dan koneksi baru terbentuk di korteks serebral sepanjang hidup seseorang di bawah pengaruh iritasi yang terus-menerus.

Refleks yang terkondisi

Refleks yang terkondisi terbentuk atas dasar yang tidak bersyarat, dalam proses perkembangan individu organisme, dengan latar belakang perubahan lingkungan eksternal.

Busur refleks Refleks terkondisi terdiri dari tiga komponen: aferen, perantara (interkalar) dan eferen. Tautan ini melakukan persepsi iritasi, transmisi impuls ke struktur kortikal, dan pembentukan respons.

Busur refleks refleks somatik menjalankan fungsi motorik (misalnya gerakan fleksi) dan memiliki busur refleks berikut:

Reseptor sensitif merasakan rangsangan, kemudian impuls menuju ke tanduk dorsal sumsum tulang belakang, tempat interneuron berada. Melalui itu, impuls ditransmisikan ke serabut motorik dan prosesnya diakhiri dengan pembentukan gerakan – fleksi.

Kondisi yang diperlukan untuk pengembangan refleks terkondisi adalah:

• Kehadiran sinyal yang mendahului tanpa syarat;
• stimulus yang akan menyebabkan refleks menangkap harus lebih rendah kekuatannya dibandingkan efek signifikan secara biologis;
• fungsi normal korteks serebral dan tidak adanya gangguan adalah wajib.

Refleks yang terkondisi tidak terbentuk secara instan. Mereka terbentuk dalam jangka waktu yang lama dengan memperhatikan kondisi di atas secara konstan. Dalam proses pembentukannya, reaksinya memudar, lalu berlanjut lagi, hingga terjadi aktivitas refleks yang stabil.

Contoh pengembangan refleks terkondisi

Klasifikasi refleks terkondisi:

1. Refleks terkondisi yang terbentuk atas dasar interaksi rangsangan tak terkondisi dan terkondisi disebut refleks orde pertama.
2. Berdasarkan refleks klasik orde pertama yang diperoleh, ini dikembangkan refleks orde kedua.

Dengan demikian, refleks pertahanan tingkat ketiga terbentuk pada anjing, refleks pertahanan tingkat keempat tidak dapat dikembangkan, dan refleks pencernaan mencapai tingkat kedua. Pada anak-anak, refleks terkondisi dari urutan keenam terbentuk, pada orang dewasa hingga kedua puluh.

Variabilitas lingkungan eksternal mengarah pada pembentukan terus-menerus banyak perilaku baru yang diperlukan untuk kelangsungan hidup. Tergantung pada struktur reseptor yang merasakan stimulus, refleks terkondisi dibagi menjadi:

• Eksteroseptif– iritasi dirasakan oleh reseptor tubuh dan mendominasi reaksi refleks (rasa, sentuhan);
• intraseptif– disebabkan oleh tindakan pada organ dalam (perubahan homeostasis, keasaman darah, suhu);
• proprioseptif– dibentuk dengan merangsang otot lurik manusia dan hewan, memberikan aktivitas motorik.

Ada refleks yang didapat secara buatan dan alami:

Palsu terjadi di bawah pengaruh rangsangan yang tidak ada hubungannya dengan rangsangan yang tidak terkondisi (sinyal suara, rangsangan cahaya).

Alami terbentuk dengan adanya rangsangan yang serupa dengan rangsangan yang tidak terkondisi (bau dan rasa makanan).

Refleks tanpa syarat

Ini adalah mekanisme bawaan yang menjamin pelestarian integritas tubuh, homeostasis lingkungan internal dan, yang paling penting, reproduksi. Aktivitas refleks bawaan terbentuk di sumsum tulang belakang dan otak kecil dan dikendalikan oleh korteks serebral. Biasanya, mereka bertahan seumur hidup.

Busur refleks reaksi keturunan sudah ditetapkan sebelum seseorang dilahirkan. Beberapa reaksi merupakan ciri khas usia tertentu dan kemudian menghilang (misalnya, pada anak kecil - menghisap, menggenggam, mencari). Yang lain tidak muncul pada awalnya, tetapi muncul (secara seksual) setelah jangka waktu tertentu.

Refleks tanpa syarat dicirikan oleh ciri-ciri berikut:

• Terjadi terlepas dari kesadaran dan kehendak seseorang;
• spesifik - dimanifestasikan pada semua perwakilan (misalnya, batuk, air liur saat mencium atau melihat makanan);
• diberkahi dengan kekhususan - mereka muncul ketika terkena reseptor (reaksi pupil terjadi ketika seberkas cahaya diarahkan ke area fotosensitif). Ini juga termasuk air liur, sekresi lendir dan enzim sistem pencernaan ketika makanan masuk ke mulut;
• fleksibilitas - misalnya, makanan yang berbeda menyebabkan pelepasan sejumlah tertentu dan komposisi kimia air liur yang bervariasi;
• Atas dasar refleks tak terkondisi, refleks terkondisi terbentuk.

Refleks yang tidak terkondisi diperlukan untuk memenuhi kebutuhan tubuh, bersifat konstan, tetapi karena penyakit atau kebiasaan buruk, refleks tersebut dapat hilang. Jadi, ketika iris mata sakit, ketika terbentuk bekas luka, reaksi pupil terhadap paparan cahaya menghilang.

Klasifikasi refleks tanpa syarat

Reaksi bawaan diklasifikasikan menjadi:

• Sederhana(cepat lepaskan tangan Anda dari benda panas);
• kompleks(mempertahankan homeostasis dalam situasi peningkatan konsentrasi CO2 dalam darah dengan meningkatkan frekuensi gerakan pernafasan);
• yang paling kompleks(perilaku naluriah).

Klasifikasi refleks tanpa syarat menurut Pavlov

Pavlov membagi reaksi bawaan menjadi makanan, seksual, protektif, orientasi, statokinetik, homeostatis.

KE makanan Ini termasuk sekresi air liur saat melihat makanan dan masuknya ke dalam saluran pencernaan, sekresi asam klorida, motilitas saluran cerna, menghisap, menelan, mengunyah.

Protektif disertai kontraksi serabut otot sebagai respon terhadap faktor iritan. Setiap orang akrab dengan situasi ketika tangan secara refleks menarik diri dari setrika panas atau pisau tajam, bersin, batuk, mata berair.

Perkiraan terjadi ketika perubahan mendadak terjadi di alam atau di dalam tubuh itu sendiri. Misalnya memutar kepala dan badan ke arah suara, memutar kepala dan mata ke arah rangsangan cahaya.

alat kelamin berhubungan dengan reproduksi, pelestarian spesies, termasuk juga parenting (memberi makan dan merawat keturunan).

Statokinetik memberikan postur tegak, keseimbangan, dan gerakan tubuh.

Homeostatis– pengaturan independen tekanan darah, tonus pembuluh darah, laju pernapasan, detak jantung.

Klasifikasi refleks tanpa syarat menurut Simonov

Vital untuk mempertahankan kehidupan (tidur, nutrisi, penghematan energi) hanya bergantung pada individu.

Bermain peran muncul ketika kontak dengan individu lain (prokreasi, naluri orang tua).

Kebutuhan akan pengembangan diri(keinginan untuk pertumbuhan individu, untuk menemukan hal-hal baru).

Refleks bawaan diaktifkan bila diperlukan karena pelanggaran jangka pendek terhadap keteguhan internal atau variabilitas di lingkungan eksternal.

Tabel perbandingan antara refleks terkondisi dan tidak terkondisi

Perbandingan ciri-ciri refleks terkondisi (didapat) dan tidak terkondisi (bawaan).
Tak bersyarat	Bersyarat
Bawaan	Diperoleh selama hidup
Hadir di semua perwakilan spesies	Individu untuk setiap organisme
Relatif konstan	Muncul dan menghilang seiring dengan perubahan lingkungan eksternal
Dibentuk setinggi sumsum tulang belakang dan medula oblongata	Dilakukan melalui kerja otak
Diletakkan di dalam rahim	Dikembangkan dengan latar belakang refleks bawaan
Terjadi ketika suatu stimulus bekerja pada area reseptor tertentu	Terwujud di bawah pengaruh stimulus apa pun yang dirasakan oleh individu

Aktivitas saraf yang lebih tinggi beroperasi ketika ada dua fenomena yang saling terkait: eksitasi dan penghambatan (bawaan atau didapat).

Pengereman

Penghambatan eksternal tanpa syarat(bawaan) dilakukan melalui aksi bahan iritan yang sangat kuat pada tubuh. Penghentian refleks terkondisi terjadi karena aktivasi pusat saraf di bawah pengaruh stimulus baru (ini adalah penghambatan transendental).

Ketika organisme yang diteliti terkena beberapa rangsangan pada saat yang sama (cahaya, suara, bau), refleks terkondisi memudar, namun seiring waktu refleks indikatif diaktifkan dan penghambatan menghilang. Jenis pengereman ini disebut sementara.

Penghambatan terkondisi(diperoleh) tidak muncul dengan sendirinya, melainkan harus dikembangkan. Ada 4 jenis penghambatan terkondisi:

• Kepunahan (hilangnya refleks terkondisi yang persisten tanpa penguatan terus-menerus oleh refleks yang tidak terkondisi);
• diferensiasi;
• rem bersyarat;
• pengereman tertunda.

Penghambatan adalah proses yang diperlukan dalam hidup kita. Jika tidak ada, banyak reaksi yang tidak perlu akan terjadi di dalam tubuh dan tidak bermanfaat.

Contoh penghambatan eksternal (reaksi anjing terhadap kucing dan perintah SIT)

Arti refleks terkondisi dan tidak terkondisi

Aktivitas refleks tanpa syarat diperlukan untuk kelangsungan hidup dan pelestarian spesies. Sebuah contoh yang baik melayani kelahiran seorang anak. Di dunia baru baginya, banyak bahaya yang menantinya. Berkat adanya reaksi bawaan, anak dapat bertahan hidup dalam kondisi tersebut. Diaktifkan segera setelah lahir sistem pernapasan, refleks menghisap memberikan nutrisi, menyentuh benda tajam dan panas disertai dengan penarikan tangan secara instan (manifestasi reaksi defensif).

Untuk perkembangan dan eksistensi lebih lanjut, seseorang harus beradaptasi dengan kondisi sekitar, refleks terkondisi membantu dalam hal ini. Mereka memastikan adaptasi tubuh yang cepat dan dapat terbentuk sepanjang hidup.

Kehadiran refleks terkondisi pada hewan memberi mereka kemampuan untuk merespons suara predator dengan cepat dan menyelamatkan nyawa mereka. Ketika seseorang melihat makanan, dia melakukan aktivitas refleks terkondisi, air liur dimulai, dan cairan lambung mulai diproduksi untuk pencernaan makanan dengan cepat. Sebaliknya, pemandangan dan bau beberapa benda menandakan bahaya: topi merah agaric lalat, bau makanan busuk.

Pentingnya refleks terkondisi dalam kehidupan sehari-hari manusia dan hewan sangatlah besar. Refleks membantu Anda menavigasi medan, mendapatkan makanan, dan melarikan diri dari bahaya sekaligus menyelamatkan hidup Anda.

Refleks tanpa syarat- Ini adalah reaksi tubuh bawaan dan diturunkan secara turun temurun. Refleks yang terkondisi- ini adalah reaksi yang diperoleh tubuh dalam proses perkembangan individu berdasarkan “pengalaman hidup”.

Refleks tanpa syarat bersifat spesifik, yaitu karakteristik semua perwakilan spesies tertentu. Refleks yang terkondisi bersifat individual: beberapa perwakilan dari spesies yang sama mungkin memilikinya, sementara yang lain mungkin tidak.

Refleks tanpa syarat relatif konstan; refleks terkondisi tidak konstan dan, tergantung pada kondisi tertentu, refleks tersebut dapat dikembangkan, dikonsolidasikan, atau dihilangkan; Ini adalah properti mereka dan tercermin dalam nama mereka.

Refleks tanpa syarat dilakukan sebagai respons terhadap stimulasi yang memadai yang diterapkan pada satu bidang reseptif tertentu. Refleks yang terkondisi dapat dibentuk terhadap berbagai macam rangsangan yang diterapkan pada berbagai bidang reseptif.

Pada hewan dengan korteks serebral yang berkembang, refleks terkondisi adalah fungsi dari korteks serebral. Setelah korteks serebral dihilangkan, refleks terkondisi yang berkembang menghilang dan hanya refleks tanpa syarat yang tersisa. Hal ini menunjukkan bahwa dalam penerapan refleks tanpa syarat, berbeda dengan refleks terkondisi, peran utama dimiliki oleh bagian bawah pusat. sistem saraf- inti subkortikal, batang otak dan sumsum tulang belakang. Namun perlu dicatat bahwa pada manusia dan monyet, yang memiliki fungsi kortikalisasi tingkat tinggi, banyak refleks kompleks tanpa syarat dilakukan dengan partisipasi wajib dari korteks serebral. Hal ini dibuktikan dengan fakta bahwa lesi pada primata menyebabkan gangguan patologis pada refleks tanpa syarat dan hilangnya beberapa di antaranya.

Perlu juga ditekankan bahwa tidak semua refleks tanpa syarat muncul segera pada saat lahir. Banyak refleks yang tidak terkondisi, misalnya yang berhubungan dengan penggerak dan hubungan seksual, muncul pada manusia dan hewan lama setelah lahir, namun refleks tersebut muncul dalam kondisi perkembangan normal sistem saraf. Refleks tanpa syarat adalah bagian dari dana reaksi refleks yang diperkuat dalam proses filogenesis dan diturunkan secara turun temurun.

Refleks yang terkondisi dikembangkan atas dasar refleks tanpa syarat. Untuk pembentukan refleks terkondisi, perlu untuk menggabungkan beberapa jenis perubahan dalam lingkungan eksternal atau keadaan internal tubuh, yang dirasakan oleh korteks serebral, dengan penerapan satu atau beberapa refleks tanpa syarat. Hanya dalam kondisi ini perubahan lingkungan eksternal atau keadaan internal tubuh menjadi stimulus terhadap refleks terkondisi - stimulus atau sinyal terkondisi. Iritasi yang menyebabkan refleks tak terkondisi - iritasi tak terkondisi - harus, selama pembentukan refleks terkondisi, menyertai iritasi terkondisi dan memperkuatnya.

Agar dentingan pisau dan garpu di ruang makan atau ketukan cangkir tempat anjing diberi makan menyebabkan air liur pada kasus pertama pada seseorang, pada kasus kedua pada anjing, perlu dilakukan kembali. kebetulan suara-suara ini dengan makanan - penguatan rangsangan yang awalnya acuh tak acuh terhadap sekresi air liur dengan memberi makan , yaitu iritasi tanpa syarat kelenjar ludah. Begitu pula dengan kedipan bola lampu listrik di depan mata anjing atau bunyi bel hanya akan menimbulkan refleks fleksi terkondisi pada telapak kaki jika berulang kali disertai dengan iritasi listrik pada kulit kaki sehingga menimbulkan refleks fleksi tak terkondisi. kapanpun itu digunakan.

Demikian pula, tangisan seorang anak dan tangannya yang ditarik dari lilin yang menyala hanya akan terlihat jika penampakan lilin tersebut pertama kali bertepatan setidaknya satu kali dengan perasaan terbakar. Dalam semua contoh di atas, agen eksternal yang awalnya relatif acuh tak acuh - dentingan piring, pemandangan lilin yang menyala, kilatan bola lampu listrik, bunyi bel - menjadi rangsangan terkondisi jika diperkuat oleh rangsangan tak terkondisi. . Hanya dalam kondisi ini sinyal-sinyal dunia luar yang awalnya acuh tak acuh menjadi rangsangan untuk jenis aktivitas tertentu.

Untuk pembentukan refleks terkondisi, perlu dibuat hubungan sementara, penutupan antara sel kortikal yang merasakan rangsangan terkondisi dan neuron kortikal yang merupakan bagian dari busur refleks tak terkondisi.

Refleks tanpa syarat dan terkondisi.

Elemen aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah refleks terkondisi. Jalur refleks apa pun membentuk semacam busur, terdiri dari tiga bagian utama. Bagian pertama dari busur ini, yang meliputi reseptor, saraf sensorik, dan sel otak, disebut penganalisis. Bagian ini merasakan dan membedakan seluruh kompleks berbagai pengaruh eksternal yang masuk ke dalam tubuh.

Korteks serebral (menurut Pavlov) adalah kumpulan ujung otak dari berbagai alat analisa. Rangsangan dari dunia luar tiba di sini, serta impuls dari lingkungan internal tubuh, yang menyebabkan pembentukan banyak fokus eksitasi di korteks, yang, sebagai akibat dari induksi, menyebabkan titik-titik penghambatan. Dengan demikian, semacam mosaik muncul, terdiri dari titik-titik eksitasi dan penghambatan yang bergantian. Hal ini disertai dengan terbentuknya berbagai koneksi terkondisi (refleks), baik positif maupun negatif. Akibatnya, sistem dinamis fungsional tertentu dari refleks terkondisi terbentuk, yang merupakan dasar fisiologis jiwa.

Dua mekanisme utama melakukan aktivitas saraf yang lebih tinggi: refleks terkondisi dan penganalisis.

Setiap organisme hewan hanya dapat hidup jika ia senantiasa seimbang (berinteraksi) dengan lingkungan luarnya. Interaksi ini dilakukan melalui hubungan tertentu (refleks). AKU P. Pavlov mengidentifikasi koneksi konstan, atau refleks tanpa syarat. Seekor binatang atau seseorang akan dilahirkan dengan hubungan-hubungan ini - ini adalah refleks stereotip yang sudah jadi, konstan. Refleks yang tidak terkondisi, seperti refleks buang air kecil, buang air besar, refleks menghisap pada bayi baru lahir, air liur, merupakan berbagai bentuk reaksi pertahanan sederhana. Reaksi tersebut adalah penyempitan pupil terhadap cahaya, kelopak mata menyipit, penarikan tangan saat terjadi iritasi mendadak, dll. Refleks kompleks tanpa syarat pada manusia mencakup naluri: makanan, seksual, orientasi, orang tua, dll. Baik refleks tanpa syarat yang sederhana maupun kompleks adalah mekanisme bawaan, mereka beroperasi bahkan pada tingkat perkembangan dunia hewan yang paling rendah. Jadi, misalnya, menenun jaring oleh laba-laba, membangun sarang lebah oleh lebah, bersarangnya burung, hasrat seksual - semua tindakan ini tidak muncul sebagai hasil dari pengalaman atau pembelajaran individu, tetapi merupakan mekanisme bawaan.

Namun interaksi kompleks hewan dan manusia dengan lingkungan memerlukan aktivitas mekanisme yang lebih kompleks.

Dalam proses adaptasi terhadap kondisi kehidupan, jenis koneksi lain dengan lingkungan eksternal terbentuk di korteks serebral - koneksi sementara, atau refleks terkondisi. Refleks terkondisi, menurut Pavlov, adalah refleks yang didapat, berkembang dalam kondisi tertentu, dan dapat berfluktuasi. Jika tidak diperkuat maka dapat melemah dan kehilangan arah. Oleh karena itu, refleks-refleks yang terkondisi ini disebut hubungan sementara.

Kondisi utama pembentukan refleks terkondisi dalam bentuk dasarnya pada hewan adalah, pertama, kombinasi stimulus terkondisi dengan penguatan tak terkondisi dan, kedua, stimulus terkondisi yang mendahului aksi refleks tak terkondisi. Refleks terkondisi dikembangkan atas dasar refleks terkondisi atau atas dasar refleks terkondisi yang berkembang dengan baik. Dalam hal ini disebut refleks terkondisi atau terkondisi orde kedua. Basis material dari refleks tanpa syarat adalah tingkat otak yang lebih rendah, serta sumsum tulang belakang. Refleks terkondisi pada hewan tingkat tinggi dan manusia terbentuk di korteks serebral. Tentu saja, dalam setiap tindakan saraf tidak mungkin untuk dengan jelas membedakan antara tindakan refleks yang tidak terkondisi dan yang terkondisi: tidak diragukan lagi, mereka mewakili suatu sistem, meskipun sifat pembentukannya berbeda. Refleks yang terkondisi, yang mula-mula digeneralisasikan, kemudian disempurnakan dan dibedakan. Refleks terkondisi sebagai formasi neurodinamik memasuki hubungan fungsional tertentu satu sama lain, membentuk berbagai sistem fungsional, dan dengan demikian menjadi dasar pemikiran fisiologis,

pengetahuan, keterampilan, kemampuan kerja.

Untuk memahami mekanisme pembentukan refleks terkondisi dalam bentuk dasarnya pada seekor anjing, pengalaman terkenal I.P. Pavlov dan murid-muridnya (Gbr. 56).

Inti dari pengalaman tersebut adalah sebagai berikut. Diketahui bahwa selama makan, hewan (khususnya anjing) mulai mengeluarkan air liur dan cairan lambung. Ini adalah manifestasi alami dari refleks makanan yang tidak terkondisi. Dengan cara yang sama, ketika asam dituangkan ke dalam mulut anjing, air liur dilepaskan secara melimpah, membersihkan partikel asam yang mengiritasinya dari selaput lendir mulut. Ini juga merupakan manifestasi alami dari refleks pertahanan yang terjadi pada pada kasus ini melalui pusat air liur di medula oblongata. Namun, dalam kondisi tertentu, anjing dapat dipaksa mengeluarkan air liur karena rangsangan yang acuh tak acuh, misalnya cahaya bola lampu, bunyi klakson, nada musik, dll. Untuk melakukan ini, sebelum memberi makanan pada anjing, nyalakan lampu atau bunyikan bel. Jika Anda menggabungkan teknik ini satu atau beberapa kali, dan kemudian hanya menggunakan satu stimulus terkondisi, tanpa disertai dengan makanan, Anda dapat menyebabkan anjing mengeluarkan air liur sebagai respons terhadap tindakan stimulus yang acuh tak acuh. Apa yang menjelaskan hal ini? Di otak anjing, selama periode aksi stimulus terkondisi dan tidak terkondisi (cahaya dan makanan), area otak tertentu menjadi tereksitasi, khususnya pusat penglihatan dan pusat kelenjar ludah (di medula. lonjong). Pusat makanan yang berada dalam keadaan eksitasi membentuk titik eksitasi di korteks sebagai representasi kortikal dari pusat refleks tanpa syarat. Kombinasi berulang dari rangsangan yang acuh tak acuh dan tidak terkondisi mengarah pada pembentukan jalur yang lebih mudah “diinjak”. Di antara titik-titik eksitasi ini, sebuah rantai terbentuk di mana sejumlah titik yang teriritasi ditutup. Di masa depan, cukup dengan mengiritasi hanya satu mata rantai dalam rantai tertutup, khususnya pusat visual, dan seluruh koneksi yang dikembangkan akan diaktifkan, yang akan disertai dengan efek sekretori. Dengan demikian, koneksi baru terbentuk di otak anjing - refleks terkondisi. Busur refleks ini menutup antara fokus eksitasi kortikal yang timbul sebagai akibat dari aksi stimulus acuh tak acuh dan representasi kortikal dari pusat refleks tanpa syarat. Namun hubungan ini bersifat sementara. Eksperimen telah menunjukkan bahwa untuk beberapa waktu anjing akan mengeluarkan air liur hanya karena aksi stimulus terkondisi (cahaya, suara, dll.), tetapi reaksi ini akan segera berhenti. Ini akan menunjukkan bahwa koneksi telah memudar; Benar, itu tidak hilang tanpa jejak, tetapi hanya melambat. Hal ini dapat dipulihkan kembali dengan menggabungkan pemberian makan dengan aksi stimulus terkondisi; sekali lagi, air liur dapat diperoleh hanya sebagai respons terhadap aksi cahaya. Pengalaman ini bersifat mendasar, namun sangat penting.

Intinya mekanisme refleks merupakan mekanisme fisiologis utama di otak tidak hanya hewan, tetapi juga manusia. Namun cara pembentukan refleks terkondisi pada hewan dan manusia tidaklah sama. Faktanya adalah bahwa pembentukan refleks terkondisi pada manusia diatur oleh sistem pensinyalan kedua yang khusus dan unik bagi manusia, yang tidak ada di otak bahkan hewan tingkat tinggi sekalipun. Ekspresi sesungguhnya dari sistem isyarat kedua ini adalah kata, ucapan. Oleh karena itu, pengalihan mekanis semua hukum yang diperoleh pada hewan untuk menjelaskan semua aktivitas saraf yang lebih tinggi pada manusia tidak dapat dibenarkan. AKU P. Pavlov menyarankan agar kita “sangat berhati-hati” dalam hal ini. Namun, di pandangan umum prinsip refleks dan sejumlah hukum dasar aktivitas saraf hewan yang lebih tinggi tetap penting bagi manusia.

Mahasiswa I.P. Pavlova N.I. Krasnogorsky, A.G. Ivanov-Smolensk, N.I. Protopopov dan yang lainnya melakukan banyak penelitian tentang refleks terkondisi pada manusia, khususnya pada anak-anak. Oleh karena itu, kini telah terkumpul materi yang memungkinkan kita membuat asumsi tentang ciri-ciri aktivitas saraf yang lebih tinggi dalam berbagai tindakan perilaku. Misalnya, pada sistem persinyalan kedua, koneksi terkondisi dapat dibentuk dengan cepat dan lebih kuat tertahan di korteks serebral.

Kita ambil contoh sebuah proses yang dekat dengan kita, seperti mengajar anak membaca dan menulis. Sebelumnya diasumsikan bahwa dasar pemerolehan literasi (belajar membaca dan menulis) adalah pengembangan pusat-pusat khusus membaca dan menulis. Sekarang ilmu pengetahuan menyangkal keberadaan area lokal mana pun di korteks serebral, pusat anatomi, seolah-olah berspesialisasi dalam area fungsi ini. Di otak orang yang belum menguasai literasi, pusat-pusat seperti itu secara alami tidak ada. Namun, bagaimana keterampilan ini berkembang? Apa mekanisme fungsional dari manifestasi yang benar-benar baru dan nyata dalam aktivitas mental anak yang telah menguasai literasi? Di sinilah gagasan yang paling benar adalah bahwa mekanisme fisiologis keterampilan literasi adalah koneksi saraf yang membentuk sistem refleks terkondisi khusus. Koneksi-koneksi ini tidak melekat pada alam, melainkan terbentuk sebagai hasil interaksi sistem saraf siswa dengan lingkungan luar. Dalam hal ini, lingkungan seperti itu akan menjadi ruang kelas – pelajaran literasi. Guru, mulai mengajar literasi, menunjukkan siswa pada tabel yang sesuai atau menulis huruf satu per satu di papan tulis, dan siswa menyalinnya di buku catatan. Guru tidak hanya memperlihatkan huruf (persepsi visual), tetapi juga mengucapkan bunyi-bunyi tertentu (persepsi pendengaran). Sebagaimana diketahui, menulis dilakukan dengan gerakan tangan tertentu yang dikaitkan dengan aktivitas alat analisa motorik-kinestetik. Saat membaca juga terjadi gerakan bola mata yang bergerak searah dengan baris-baris teks yang dibaca. Jadi, selama masa belajar membaca dan menulis, korteks serebral anak menerima banyak rangsangan yang menandakan munculnya huruf secara optik, akustik, dan motorik. Seluruh iritasi ini meninggalkan jejak saraf di korteks, yang secara bertahap seimbang, diperkuat oleh ucapan guru dan ucapan lisan siswa itu sendiri. Akibatnya, sistem khusus koneksi kondisional terbentuk, yang mencerminkan huruf-huruf suara dan kombinasinya dalam berbagai kompleks verbal. Sistem ini - stereotip dinamis - adalah dasar fisiologis keterampilan literasi sekolah. Dapat diasumsikan bahwa terbentuknya berbagai keterampilan kerja merupakan konsekuensi dari terbentuknya hubungan saraf yang timbul dalam proses pembelajaran keterampilan – melalui reseptor penglihatan, pendengaran, sentuhan dan motorik. Pada saat yang sama, kita harus mengingat pentingnya kecenderungan bawaan, yang menjadi dasar sifat dan hasil pengembangan kemampuan tertentu. Semua hubungan ini, yang timbul sebagai akibat dari rangsangan saraf, masuk ke dalam hubungan yang kompleks dan membentuk sistem fungsional-dinamis, yang juga merupakan dasar fisiologis keterampilan kerja.

Seperti diketahui dari percobaan laboratorium dasar, refleks terkondisi yang tidak diperkuat oleh makanan akan hilang, tetapi tidak hilang sama sekali. Kita melihat hal serupa dalam kehidupan masyarakat. Ada fakta yang diketahui ketika seseorang yang belajar membaca dan menulis, tetapi kemudian, karena keadaan kehidupan, tidak harus berurusan dengan buku, sebagian besar kehilangan keterampilan literasi yang pernah diperolehnya. Siapa yang tidak mengetahui fakta ketika keterampilan yang diperoleh di bidang pengetahuan teoritis atau keterampilan kerja, yang tidak didukung oleh kerja yang sistematis, melemah. Namun, itu tidak hilang sepenuhnya, dan seseorang yang telah mempelajari keterampilan ini atau itu, tapi kemudian jangka panjang yang meninggalkannya hanya merasa sangat minder pada awalnya jika harus kembali lagi ke profesi sebelumnya. Namun, hal ini akan memulihkan kualitas yang hilang dengan relatif cepat. Hal yang sama dapat dikatakan tentang orang-orang yang pernah belajar bahasa asing, tapi kemudian benar-benar lupa karena kurang latihan; tidak diragukan lagi, lebih mudah bagi orang seperti itu, dengan latihan yang tepat, untuk kembali menguasai bahasa tersebut dibandingkan orang lain yang akan mempelajari bahasa baru untuk pertama kalinya.

Semua ini menunjukkan bahwa jejak iritasi masa lalu tetap ada di korteks serebral, tetapi, jika tidak diperkuat dengan olahraga, iritasi tersebut memudar (dihambat).

Penganalisis

Yang kami maksud dengan penganalisis adalah bentukan-bentukan yang melaksanakan pengetahuan tentang lingkungan eksternal dan internal tubuh. Ini, pertama-tama, adalah penganalisis rasa, kulit, dan penciuman. Beberapa di antaranya disebut jauh (visual, auditori, olfaktori) karena dapat merasakan rangsangan dari jarak jauh. Lingkungan internal tubuh juga mengirimkan impuls konstan ke korteks serebral.

1-7 – reseptor (penglihatan, pendengaran, kulit, penciuman, pengecapan, sistem motorik, organ dalam). I – area sumsum tulang belakang atau medula oblongata tempat masuknya serat aferen (A); impuls dari mana ditransmisikan ke neuron yang terletak di sini, membentuk jalur menaik; akson yang terakhir menuju ke area bukit optik (II); akson sel saraf talamus visual naik ke korteks serebral (III). Di bagian atas (III) diuraikan lokasi bagian inti dari bagian kortikal dari berbagai penganalisis (untuk penganalisis internal, pengecapan, dan penciuman, lokasi ini belum ditentukan secara tepat); Sel-sel yang tersebar dari setiap penganalisis yang tersebar di seluruh korteks juga ditunjukkan (menurut Bykov)

Salah satu alat analisa tersebut adalah alat analisa motorik, yang menerima impuls dari otot rangka, sendi, ligamen dan melaporkan ke korteks tentang sifat dan arah gerakan. Ada penganalisis internal lainnya - interoseptor, yang memberi sinyal ke korteks tentang keadaan organ dalam.

Setiap penganalisis terdiri dari tiga bagian (Gbr. 57). Ujung periferal, mis. reseptor yang berhadapan langsung dengan lingkungan luar. Ini adalah retina mata, alat koklea pada telinga, alat sensitif pada kulit, dll., yang terhubung melalui saraf penghantar ke ujung otak, yaitu. area tertentu dari korteks serebral. Oleh karena itu, korteks oksipital adalah ujung serebral dari visual, temporal – pendengaran, parietal – penganalisis kulit dan otot-artikular, dll. Pada gilirannya, ujung serebral, yang sudah berada di korteks serebral, dibagi menjadi nukleus, tempat analisis paling halus dan sintesis rangsangan tertentu dilakukan, dan elemen sekunder yang terletak di sekitar nukleus utama dan mewakili pinggiran analisis. Batasan elemen sekunder antara masing-masing penganalisis tidak jelas dan tumpang tindih. Di pinggiran penganalisis, analisis dan sintesis serupa dilakukan hanya dalam bentuk yang paling dasar. Area motorik korteks adalah penganalisis energi motorik rangka tubuh yang sama, tetapi ujung perifernya menghadap lingkungan internal tubuh. Merupakan ciri khas bahwa alat penganalisis bertindak sebagai suatu bentukan yang integral. Dengan demikian, korteks, termasuk banyak penganalisis, sendiri merupakan penganalisis besar dunia luar dan lingkungan internal tubuh. Iritasi yang memasuki sel-sel tertentu di korteks melalui ujung perifer penganalisis menghasilkan eksitasi pada elemen seluler yang sesuai, yang dikaitkan dengan pembentukan koneksi saraf sementara - refleks terkondisi.

Eksitasi dan penghambatan proses saraf

Pembentukan refleks terkondisi hanya mungkin terjadi ketika korteks serebral dalam keadaan aktif. Aktivitas ini ditentukan oleh terjadinya proses saraf dasar di korteks – eksitasi dan penghambatan.

Perangsangan adalah proses aktif yang terjadi pada elemen seluler korteks ketika terkena rangsangan tertentu dari lingkungan eksternal dan internal melalui alat analisa. Proses eksitasi disertai dengan keadaan khusus sel-sel saraf di area tertentu di korteks, yang berhubungan dengan aktivitas aktif alat penghubung (sinapsis) dan pelepasannya. zat kimia(mediator) seperti asetilkolin. Di daerah di mana fokus eksitasi terjadi, terjadi peningkatan pembentukan koneksi saraf - di sini disebut medan kerja aktif terbentuk.

Pengereman(penahanan) juga bukan proses yang pasif, melainkan proses yang aktif. Proses ini sepertinya secara paksa menahan kegembiraan. Pengereman ditandai untuk berbagai tingkat intensitas. AKU P. Pavlov terlampir sangat penting proses penghambatan, yang mengatur aktivitas eksitasi, “menahannya”. Dia mengidentifikasi dan mempelajari beberapa jenis, atau bentuk, proses penghambatan.

Penghambatan eksternal merupakan mekanisme bawaan yang didasarkan pada refleks tanpa syarat, bertindak segera (dari titik) dan dapat menekan aktivitas refleks terkondisi. Contoh yang mengilustrasikan efek penghambatan eksternal adalah sebuah fakta, yang tidak jarang terjadi di laboratorium, ketika aktivitas refleks terkondisi yang terjadi pada anjing sebagai respons terhadap aksi stimulus terkondisi (misalnya, air liur ke arah cahaya) tiba-tiba berhenti sebagai akibat dari beberapa hal. suara asing yang kuat, munculnya wajah baru, dll. d. Refleks indikatif tanpa syarat terhadap kebaruan yang muncul pada anjing menghambat jalannya refleks terkondisi yang dikembangkan. Dalam kehidupan masyarakat, kita sering menjumpai fakta serupa, ketika aktivitas mental yang intens terkait dengan kinerja suatu pekerjaan tertentu dapat terganggu karena munculnya beberapa rangsangan yang tidak perlu, misalnya munculnya wajah-wajah baru, percakapan keras, suara-suara yang tiba-tiba. dan sebagainya. Penghambatan eksternal disebut fading, karena jika aksi rangsangan eksternal diulang berkali-kali, maka hewan sudah “terbiasa” dengannya dan kehilangan efek penghambatannya. Fakta-fakta ini diketahui dengan baik dalam praktik manusia. Jadi, misalnya ada orang yang terbiasa bekerja di lingkungan yang sulit, yang banyak rangsangan dari luar (bekerja di bengkel yang bising, bekerja sebagai kasir di toko besar, dll), sehingga menyebabkan pendatang baru merasa bingung.

Penghambatan internal adalah mekanisme yang didapat berdasarkan aksi refleks terkondisi. Itu terbentuk dalam proses kehidupan, pendidikan, pekerjaan. Jenis penghambatan aktif ini hanya terjadi di korteks serebral. Penghambatan internal memiliki karakter ganda. Pada siang hari, ketika korteks serebral aktif, ia terlibat langsung dalam pengaturan proses rangsang, bersifat fraksional dan, bercampur dengan fokus eksitasi, membentuk dasar aktivitas fisiologis otak. Pada malam hari, penghambatan yang sama menyebar melalui korteks serebral dan menyebabkan tidur. AKU P. Pavlov dalam karyanya “Tidur dan penghambatan internal adalah proses yang sama” menekankan ciri penghambatan internal ini, yang, berpartisipasi dalam kerja aktif otak di siang hari, menunda aktivitas sel-sel individu, dan pada malam hari, menyebar, menyinari seluruh tubuh. korteks, menyebabkan penghambatan seluruh korteks serebral, yang menentukan perkembangan tidur normal fisiologis.

Penghambatan internal, pada gilirannya, dibagi menjadi kepunahan, penundaan, dan diferensiasi. Dalam percobaan terkenal pada anjing, mekanisme penghambatan punah menyebabkan melemahnya efek refleks terkondisi yang dikembangkan ketika diperkuat. Namun, refleks tersebut tidak hilang sepenuhnya; ia dapat muncul kembali setelah beberapa waktu dan terutama mudah terjadi dengan penguatan yang tepat, misalnya makanan.

Pada manusia, proses lupa disebabkan oleh mekanisme fisiologis tertentu – penghambatan kepunahan. Penghambatan jenis ini sangat signifikan, karena penghambatan tidak diperlukan saat ini koneksi berkontribusi pada munculnya koneksi baru. Dengan demikian, urutan yang diinginkan tercipta. Jika semua koneksi yang terbentuk, baik yang lama maupun yang baru, berada pada tingkat optimal yang sama, maka aktivitas mental rasional tidak mungkin dilakukan.

Penghambatan yang tertunda disebabkan oleh perubahan urutan rangsangan. Biasanya dalam pengalaman, stimulus terkondisi (cahaya, suara, dll.) mendahului stimulus tak terkondisi, misalnya makanan. Jika Anda mengesampingkan stimulus terkondisi untuk beberapa waktu, mis. memperpanjang waktu kerja sebelum pemberian stimulus tak terkondisi (makanan), maka sebagai akibat dari perubahan rezim tersebut, reaksi air liur terkondisi terhadap cahaya akan tertunda kira-kira selama stimulus terkondisi dibiarkan.

Apa yang menyebabkan tertundanya munculnya reaksi terkondisi dan berkembangnya penghambatan penundaan? Mekanisme penghambatan tertunda mendasari sifat-sifat perilaku manusia seperti daya tahan, kemampuan untuk menahan jenis reaksi mental tertentu yang tidak pantas dalam arti perilaku wajar.

Penghambatan diferensial sangat penting dalam fungsi korteks serebral. Penghambatan ini dapat membedah koneksi kondisional hingga ke detail terkecil. Dengan demikian, anjing mengembangkan refleks terkondisi air liur hingga 1/4 nada musik, yang diperkuat dengan makanan. Ketika mereka mencoba memberikan 1/8 nada musik (perbedaan akustiknya sangat kecil), anjing itu tidak mengeluarkan air liur. Tidak diragukan lagi, dalam proses mental dan yang kompleks dan halus aktivitas bicara Pada manusia, yang memiliki rantai refleks terkondisi sebagai dasar fisiologisnya, semua jenis penghambatan kortikal sangat penting, dan diferensiasi di antaranya harus ditekankan secara khusus. Perkembangan diferensiasi terbaik dari refleks terkondisi menentukan pembentukan bentuk aktivitas mental yang lebih tinggi - berpikir logis, mengartikulasikan pidato dan keterampilan kerja yang kompleks.

Penghambatan protektif (luar biasa). Hambatan internal memiliki berbagai bentuk manifestasi. Pada siang hari, ia bersifat pecahan dan, bercampur dengan fokus eksitasi, mengambil bagian aktif dalam aktivitas korteks serebral. Di malam hari, menyinari, menyebabkan penghambatan difus - tidur. Kadang-kadang korteks dapat terkena rangsangan yang sangat kuat, ketika sel bekerja hingga batasnya dan aktivitas intens mereka lebih lanjut dapat menyebabkan kelelahan total dan bahkan kematian. Dalam kasus seperti itu, disarankan untuk mematikan sel-sel yang lemah dan lelah dari pekerjaan. Peran ini dimainkan oleh reaksi biologis khusus sel-sel saraf korteks, yang diekspresikan dalam pengembangan proses penghambatan di area korteks yang sel-selnya telah dilemahkan oleh rangsangan yang sangat kuat. Jenis penghambatan aktif ini disebut penyembuhan-pelindung atau transendental dan sebagian besar bersifat bawaan. Selama periode ketika area tertentu di korteks ditutupi oleh penghambatan perlindungan yang ekstrim, sel-sel yang melemah dimatikan dari aktivitas aktif, dan proses pemulihan terjadi di dalamnya. Ketika area yang sakit menjadi normal, penghambatan dihilangkan, dan fungsi-fungsi yang terlokalisasi di area korteks ini dapat dipulihkan. Konsep penghambatan protektif yang diciptakan oleh I.P. Pavlov, menjelaskan mekanisme sejumlah gangguan kompleks yang terjadi pada berbagai penyakit saraf dan mental.

“Kita berbicara tentang penghambatan, yang melindungi sel-sel korteks serebral dari bahaya kerusakan lebih lanjut, atau bahkan kematian, dan mencegah ancaman serius yang timbul ketika sel-sel mengalami eksitasi berlebihan, ketika sel-sel dipaksa melakukan tugas-tugas yang mustahil. dalam situasi bencana, kelelahan dan melemahnya mereka di bawah pengaruh berbagai faktor. Dalam kasus ini, penghambatan terjadi bukan untuk mengoordinasikan aktivitas sel-sel di bagian sistem saraf yang lebih tinggi ini, tetapi untuk melindungi dan melindunginya" (EA Asratyan, 1951).

Dalam kasus yang diamati dalam praktik ahli defektologi, faktor penyebab tersebut adalah proses toksik (infeksi saraf) atau cedera tengkorak yang menyebabkan melemahnya sel saraf karena kelelahan. Sistem saraf yang melemah adalah lahan subur bagi perkembangan penghambatan pelindung di dalamnya. "Sistem saraf seperti itu," tulis I.P. Pavlov, "ketika menghadapi kesulitan... atau setelah kegembiraan yang tak tertahankan pasti akan mengalami kelelahan. Dan kelelahan adalah salah satu impuls fisiologis terpenting untuk munculnya proses penghambatan sebagai pelindung proses."

Murid dan pengikut I.P. Pavlova – A.G. Ivanov-Smolensky, E.A. Asratyan, A.O. Dolin, S.N. Davydenko, E.A. Popov dan yang lainnya sangat mementingkan perkembangan ilmiah lebih lanjut terkait dengan klarifikasi peran penyembuhan dan penghambatan perlindungan berbagai bentuk ah patologi saraf, pertama kali dicatat oleh I.P. Pavlov dalam analisis fisiologis skizofrenia dan beberapa penyakit neuropsikiatri lainnya.

Berdasarkan sejumlah karya eksperimental yang dilakukan di laboratoriumnya, E.A. Asratyan merumuskan tiga ketentuan utama yang mencirikan pentingnya penghambatan penyembuhan-pelindung sebagai reaksi perlindungan jaringan saraf di bawah berbagai pengaruh berbahaya:

1) penghambatan penyembuhan-pelindung termasuk dalam kategori sifat koordinasi universal semua elemen saraf, termasuk dalam kategori sifat biologis umum dari semua jaringan yang tereksitasi;

2) proses penghambatan protektif berperan sebagai faktor penyembuhan tidak hanya di korteks serebral, tetapi di seluruh sistem saraf pusat;

3) proses penghambatan protektif memainkan peran ini tidak hanya secara fungsional, tetapi juga dalam lesi organik pada sistem saraf.

Konsep peran penghambatan penyembuhan-pelindung sangat bermanfaat untuk analisis klinis dan fisiologis berbagai bentuk patologi saraf. Konsep ini memungkinkan kita untuk lebih jelas membayangkan beberapa kompleks gejala klinis yang kompleks, yang sifatnya lama adalah sebuah misteri.

Tidak diragukan lagi, peran penghambatan protektif dan penyembuhan dalam sistem kompensasi otak yang kompleks sangat besar. Ini adalah salah satu komponen fisiologis aktif yang berkontribusi pada pengembangan proses kompensasi.

Durasi adanya penghambatan penyembuhan-pelindung di area tertentu korteks pada tahap sisa penyakit, tampaknya, dapat memiliki periode yang berbeda-beda. Dalam beberapa kasus, hal ini tidak bertahan lama. Hal ini terutama bergantung pada kemampuan elemen kortikal yang terkena untuk pulih. EA. Asratyan menunjukkan bahwa dalam kasus seperti itu terjadi kombinasi khusus antara patologi dan fisiologi. Faktanya, di satu sisi, proses penghambatan protektif bersifat penyembuhan, karena sekelompok sel dimatikan dari aktif aktivitas kerja memberi mereka kesempatan untuk “menyembuhkan luka mereka.” Pada saat yang sama, hilangnya sejumlah massa sel saraf yang beroperasi pada tingkat yang berkurang dari aktivitas kortikal umum menyebabkan melemahnya kinerja korteks, penurunan kemampuan individu, dan bentuk asthenia serebral yang aneh.

Menerapkan posisi ini pada kasus kami, kami dapat berasumsi bahwa beberapa bentuk kemampuan individu yang belum berkembang pada siswa yang menderita penyakit otak, misalnya membaca, menulis, berhitung, serta beberapa jenis kekurangan bicara, melemahnya daya ingat, pergeseran di bidang emosional didasarkan pada adanya stagnasi proses penghambatan, menyebabkan pelanggaran mobilitas neurodinamik umum. Peningkatan perkembangan, aktivasi kemampuan yang melemah, yang terlihat di sekolah, terjadi secara bertahap, seiring dengan pelepasan area individu dari massa kortikal dari penghambatan. Namun, ini merupakan upaya untuk menyederhanakan penjelasan perbaikan nyata yang terjadi pada kondisi anak-anak yang menderita trauma, ensefalitis, hanya dengan menghilangkan hambatan pelindung secara bertahap.

Berdasarkan sifat dari jenis proses penyembuhan ini, yang merupakan bentuk unik dari pengobatan sendiri pada tubuh, harus diasumsikan bahwa penghapusan penghambatan pelindung dari area tertentu di korteks serebral dikaitkan dengan perkembangan simultan dari suatu penyakit. seluruh kompleks proses restoratif (resorpsi fokus perdarahan, normalisasi sirkulasi darah, pengurangan hipertensi dan sejumlah lainnya).

Diketahui bahwa tidur biasanya tidak terjadi secara instan. Antara tidur dan terjaga terdapat masa peralihan, yang disebut keadaan fase, yang menyebabkan rasa kantuk, yang merupakan semacam ambang batas untuk tidur. Biasanya, fase-fase ini bisa berumur sangat pendek, tetapi dalam kondisi patologis fase-fase ini menetap untuk waktu yang lama.

Penelitian laboratorium menunjukkan bahwa hewan (anjing) bereaksi berbeda terhadap rangsangan eksternal selama periode ini. Dalam hal ini, bentuk-bentuk khusus dari keadaan fase diidentifikasi. Fase pemerataan ditandai dengan reaksi yang sama terhadap rangsangan kuat dan lemah; selama fase paradoks, rangsangan yang lemah menghasilkan efek yang nyata, dan rangsangan yang kuat – tidak signifikan, dan selama fase ultraparadoks, rangsangan positif tidak berpengaruh sama sekali, dan rangsangan negatif menimbulkan efek positif. Jadi, seekor anjing dalam fase ultraparadoks berpaling dari makanan yang ditawarkan kepadanya, tetapi ketika makanan tersebut dikeluarkan, ia meraihnya.

Penderita skizofrenia bentuk tertentu terkadang tidak menjawab pertanyaan orang lain dengan suara normal, tetapi memberikan jawaban atas pertanyaan yang ditujukan kepadanya, ditanyakan dengan berbisik. Terjadinya keadaan fase dijelaskan oleh penyebaran bertahap proses penghambatan ke seluruh korteks serebral, serta kekuatan dan kedalaman pengaruhnya terhadap massa kortikal.

Tidur alami dalam arti fisiologis adalah penghambatan difus di korteks serebral, meluas ke beberapa formasi subkortikal. Namun, penghambatan mungkin tidak lengkap, maka tidur akan bersifat parsial. Fenomena ini dapat diamati selama hipnosis. Hipnosis adalah tidur parsial di mana area korteks tertentu tetap tereksitasi, yang menentukan kontak khusus antara dokter dan orang yang dihipnotis. Jenis yang berbeda Perawatan tidur dan hipnosis menjadi bagian dari senjata terapeutik, terutama di klinik penyakit saraf dan mental.

Iradiasi, konsentrasi dan saling induksi saraf

proses

Eksitasi dan penghambatan (retensi) mempunyai sifat khusus yang secara alami timbul selama pelaksanaan proses tersebut. Iradiasi adalah kemampuan eksitasi atau penghambatan untuk menyebar, menyebar ke seluruh korteks serebral. Konsentrasi adalah sifat kebalikannya, yaitu. kemampuan proses saraf untuk berkumpul dan berkonsentrasi pada satu titik. Sifat penyinaran dan konsentrasi bergantung pada kekuatan stimulus. AKU P. Pavlov menunjukkan bahwa dengan iritasi yang lemah, proses iritasi dan penghambatan diiradiasi, dengan iritasi dengan kekuatan sedang - konsentrasi, dan dengan yang kuat - iradiasi lagi.

Yang kami maksud dengan induksi timbal balik dari proses saraf adalah hubungan terdekat dari proses-proses ini satu sama lain. Mereka terus-menerus berinteraksi, saling mengondisikan. Menekankan hubungan ini, Pavlov secara kiasan mengatakan bahwa eksitasi akan menimbulkan penghambatan, dan penghambatan akan menimbulkan eksitasi. Ada induksi positif dan negatif.

Sifat-sifat proses saraf dasar ini dibedakan oleh keteguhan tindakan tertentu, itulah sebabnya mereka disebut hukum aktivitas saraf yang lebih tinggi. Apa yang diberikan oleh hukum-hukum yang ditetapkan pada hewan ini untuk memahami aktivitas fisiologis otak manusia? AKU P. Pavlov menunjukkan bahwa hampir tidak dapat disangkal bahwa landasan paling umum dari aktivitas saraf yang lebih tinggi, yang terbatas pada belahan otak, adalah sama pada hewan tingkat tinggi dan manusia, dan oleh karena itu fenomena dasar dari aktivitas ini harus sama pada keduanya. Tidak diragukan lagi, penerapan hukum-hukum ini, yang disesuaikan dengan superstruktur khusus yang hanya menjadi ciri manusia, yaitu sistem sinyal kedua, akan membantu di masa depan untuk lebih memahami pola fisiologis dasar yang bekerja di korteks serebral manusia.

Korteks serebral secara integral terlibat dalam tindakan saraf tertentu. Namun, tingkat intensitas partisipasi di bagian-bagian tertentu dari korteks tidak sama dan bergantung pada penganalisis mana yang paling banyak dikaitkan dengan aktivitas aktif seseorang dalam periode waktu tertentu. Jadi, misalnya, jika aktivitas pada periode tertentu terutama dikaitkan dengan penganalisis visual di alam, maka fokus utama (bidang kerja) akan dilokalisasi di wilayah ujung otak penganalisis visual. Namun, ini tidak berarti bahwa selama periode ini hanya pusat visual yang akan bekerja, dan semua area korteks lainnya akan dimatikan dari aktivitas. Pengamatan kehidupan sehari-hari membuktikan bahwa jika seseorang melakukan suatu aktivitas yang terutama berkaitan dengan proses visual, seperti membaca, maka ia secara bersamaan mendengar suara-suara yang datang kepadanya, percakapan orang lain, dan lain-lain. Namun, aktivitas lain ini - sebut saja sekunder - dilakukan secara tidak aktif, seolah-olah di latar belakang. Area korteks yang berhubungan dengan aktivitas sampingan seolah-olah ditutupi dengan "kabut penghambatan"; pembentukan refleks terkondisi baru di sana terbatas untuk beberapa waktu. Saat berpindah ke aktivitas yang terkait dengan penganalisis lain (misalnya, mendengarkan siaran radio), bidang aktif, fokus dominan, berpindah dari penganalisis visual ke penganalisis pendengaran di korteks serebral, dll. Lebih sering, beberapa fokus aktif secara bersamaan terbentuk di korteks, yang disebabkan oleh rangsangan eksternal dan internal yang sifatnya berbeda. Pada saat yang sama, fokus-fokus ini saling berinteraksi, yang mungkin tidak dapat segera terbentuk (“perjuangan pusat-pusat”). Pusat-pusat aktif yang mengadakan interaksi membentuk apa yang disebut “konstelasi pusat” atau sistem dinamis-fungsional, yang dalam jangka waktu tertentu akan menjadi sistem dominan (dominan menurut Ukhtomsky). terhambat, dan di area lain korteks sistem lain diaktifkan, yang menempati posisi dominan untuk kembali memberi jalan kepada formasi fungsional-dinamis lain yang menggantikannya, sekali lagi dikaitkan dengan aktivitas baru yang disebabkan oleh masuknya aktivitas baru ke dalam korteks. rangsangan dari lingkungan luar dan dalam.Pergantian titik eksitasi dan penghambatan tersebut, karena mekanisme saling induksi, disertai dengan pembentukan berbagai rantai refleks terkondisi dan mewakili mekanisme dasar fisiologi otak.Fokus dominan, dominan , adalah mekanisme fisiologis kesadaran kita. Namun titik ini tidak tinggal diam, melainkan bergerak di sepanjang korteks serebral tergantung pada sifat aktivitas manusia, yang dimediasi oleh pengaruh rangsangan eksternal dan internal.

Sistematisitas di korteks serebral

(stereotip dinamis)

Berbagai iritasi yang bekerja pada korteks memiliki sifat pengaruh yang beragam: beberapa hanya memiliki nilai perkiraan, yang lain membentuk koneksi saraf, yang pada awalnya dalam keadaan agak kacau, kemudian diimbangi oleh proses penghambatan, disempurnakan dan membentuk fungsi tertentu. -sistem dinamis. Stabilitas sistem ini bergantung pada kondisi tertentu pembentukannya. Jika kompleks rangsangan akting memperoleh periodisitas tertentu dan rangsangan datang dalam urutan tertentu selama waktu tertentu, maka sistem refleks terkondisi yang dikembangkan lebih stabil. AKU P. Pavlov menyebut sistem ini sebagai stereotip dinamis.

Dengan demikian, stereotip dinamis berkembang
sistem seimbang refleks terkondisi yang bekerja

fungsi khusus. Perkembangan stereotip selalu dikaitkan dengan kerja gugup tertentu. Namun, setelah terbentuknya sistem dinamis tertentu, pelaksanaan fungsi menjadi sangat mudah.

Signifikansi sistem fungsional-dinamis yang dikembangkan (stereotip) sudah diketahui dalam praktik kehidupan. Semua kebiasaan, keterampilan, dan terkadang bentuk perilaku tertentu kita ditentukan oleh sistem koneksi saraf yang berkembang. Setiap perubahan atau pelanggaran terhadap stereotip selalu menyakitkan. Semua orang tahu dari kehidupan betapa sulitnya terkadang melihat perubahan gaya hidup, bentuk perilaku yang biasa (mematahkan stereotip), terutama bagi orang lanjut usia.

Penggunaan fungsi kortikal yang sistematis sangat penting dalam pengasuhan dan pendidikan anak. Pemaparan yang wajar, namun stabil dan sistematis terhadap sejumlah persyaratan khusus kepada anak menentukan pembentukan yang kuat dari sejumlah keterampilan budaya, sanitasi-higienis, dan tenaga kerja umum.

Pertanyaan tentang kekuatan pengetahuan terkadang menjadi persoalan yang menyakitkan bagi sekolah. Pengetahuan guru tentang kondisi di mana sistem refleks terkondisi yang lebih stabil terbentuk juga menjamin pengetahuan siswa yang kuat.

Seringkali perlu untuk mengamati bagaimana seorang guru yang tidak berpengalaman, tanpa memperhitungkan kemungkinan aktivitas saraf siswa yang lebih tinggi, terutama di sekolah luar biasa, memimpin pelajaran secara tidak benar. Dalam pembentukan suatu keterampilan sekolah, memberikan terlalu banyak rangsangan baru, dan secara semrawut, tanpa urutan yang diperlukan, tanpa memberi dosis materi dan tanpa melakukan pengulangan yang diperlukan.

Jadi, misalnya menjelaskan kepada anak tentang aturan pembagian angka multi-digit, guru seperti itu, pada saat penjelasan, tiba-tiba menjadi terganggu dan teringat bahwa siswa ini atau itu tidak membawa surat keterangan sakit. Kata-kata yang tidak pantas seperti itu, pada dasarnya, bersifat sangat menjengkelkan: kata-kata tersebut mengganggu pembentukan sistem koneksi khusus yang benar, yang kemudian menjadi tidak stabil dan dengan cepat terhapus oleh waktu.

Lokalisasi fungsi yang dinamis di korteks

belahan bumi

Dalam membangun konsep ilmiahnya tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral, I.P. Pavlov berangkat dari prinsip dasar teori refleks. Dia percaya bahwa proses fisiologis neurodinamik yang terjadi di korteks tentu memiliki akar penyebab di lingkungan eksternal atau internal tubuh, yaitu. mereka selalu deterministik. Semua proses saraf didistribusikan ke seluruh struktur dan sistem otak. Mekanisme utama aktivitas saraf adalah analisis dan sintesis, menyediakan bentuk yang lebih tinggi adaptasi tubuh terhadap kondisi lingkungan.

Tanpa menyangkal perbedaan signifikansi fungsional dari masing-masing area korteks, I.P. Pavlov memperkuat interpretasi yang lebih luas tentang konsep “pusat”. Pada kesempatan ini, ia menulis: "Dan sekarang masih mungkin untuk tetap berada dalam batas-batas gagasan sebelumnya tentang apa yang disebut pusat di sistem saraf pusat. Untuk melakukan ini, kita hanya perlu menambahkan sudut pandang fisiologis ke sudut pandang anatomi yang eksklusif, seperti sebelumnya, yang memungkinkan penyatuan melalui koneksi dan jalur khusus yang dilalui dengan baik dari berbagai bagian sistem saraf pusat untuk melakukan tindakan refleks tertentu.”

Inti dari penambahan baru yang dibuat oleh I.P. Ajaran Pavlov tentang lokalisasi fungsi, pertama-tama, adalah bahwa ia menganggap pusat-pusat utama tidak hanya sebagai area lokal korteks, di mana kinerja berbagai fungsi, termasuk fungsi mental, bergantung. Pembentukan pusat (penganalisis, menurut Pavlov) jauh lebih rumit. Wilayah anatomi korteks, yang dicirikan oleh struktur yang unik, hanya mewakili latar belakang khusus, yang menjadi dasar berkembangnya aktivitas fisiologis tertentu, yang disebabkan oleh pengaruh berbagai iritasi di dunia luar dan lingkungan internal tubuh. Sebagai akibat dari pengaruh ini, koneksi saraf (refleks terkondisi) muncul, yang, secara bertahap menyeimbangkan, membentuk sistem khusus tertentu - visual, pendengaran, penciuman, pengecapan, dll. Dengan demikian, pembentukan pusat-pusat utama terjadi sesuai dengan mekanisme refleks terkondisi yang terbentuk sebagai hasil interaksi organisme dengan lingkungan luar.

Pentingnya lingkungan eksternal dalam pembentukan reseptor telah lama diperhatikan oleh para ilmuwan evolusioner. Dengan demikian, diketahui bahwa beberapa hewan yang hidup di bawah tanah, yang tidak terjangkau sinar matahari, memiliki organ penglihatan yang kurang berkembang, misalnya tahi lalat, tikus, dll. Konsep mekanis pusat sebagai area lokal sempit di baru fisiologi digantikan oleh konsep penganalisis - perangkat kompleks yang menyediakan aktivitas kognitif. Perangkat ini menggabungkan komponen anatomi dan fisiologis, dan pembentukannya disebabkan oleh partisipasi yang sangat diperlukan dari lingkungan eksternal. Seperti disebutkan di atas, I.P. Pavlov mengidentifikasi bagian tengah di ujung kortikal setiap penganalisis - nukleus, di mana akumulasi elemen reseptor penganalisis ini sangat padat dan berkorelasi dengan area tertentu di korteks.

Inti dari setiap penganalisis dikelilingi oleh pinggiran penganalisis, yang batas-batasnya dengan penganalisis tetangganya tidak jelas dan mungkin saling tumpang tindih. Penganalisis tersebut saling berhubungan erat oleh banyak koneksi yang menentukan penutupan refleks terkondisi karena fase eksitasi dan penghambatan yang bergantian. Dengan demikian, seluruh siklus neurodinamik yang kompleks, yang berjalan menurut pola tertentu, mewakili “kanvas” tufisiologis di mana “pola” fungsi mental muncul. Dalam hal ini, Pavlov menyangkal adanya apa yang disebut pusat mental di korteks (perhatian, ingatan, karakter, kemauan, dll.), seolah-olah terhubung dengan area lokal tertentu di korteks serebral. Dasar dari fungsi mental ini adalah berbagai negara bagian proses saraf dasar yang menentukan sifat berbeda dari aktivitas refleks terkondisi. Jadi, misalnya, perhatian adalah manifestasi dari konsentrasi proses rangsang, sehubungan dengan pembentukan apa yang disebut medan aktif atau kerja. Namun, pusat ini bersifat dinamis, bergerak tergantung pada sifat aktivitas manusia, oleh karena itu perhatian visual, pendengaran, dll. Memori, yang biasanya berarti kemampuan korteks kita untuk menyimpan pengalaman masa lalu, juga tidak ditentukan oleh adanya anatomi. pusat (pusat memori), tetapi mewakili kombinasi banyak jejak saraf (jejak refleks) yang muncul di korteks sebagai akibat dari rangsangan yang diterima dari lingkungan luar. Karena fase eksitasi dan penghambatan yang terus berubah, koneksi ini dapat diaktifkan, dan kemudian gambaran yang diperlukan muncul dalam kesadaran, yang terhambat jika tidak diperlukan. Hal yang sama harus dikatakan mengenai apa yang disebut fungsi “tertinggi”, yang biasanya mencakup kecerdasan. Ini fungsi yang kompleks Otak sebelumnya secara eksklusif berkorelasi dengan lobus frontal, yang dianggap sebagai satu-satunya pembawa fungsi mental (pusat pikiran).

Pada abad ke-17 lobus frontal dipandang sebagai pabrik pemikiran. Pada abad ke-19 otak frontal diakui sebagai organ pemikiran abstrak, pusat konsentrasi spiritual.

Kecerdasan, suatu fungsi integral yang kompleks, muncul sebagai hasil aktivitas analitis dan sintetik korteks secara keseluruhan dan, tentu saja, tidak dapat bergantung pada pusat anatomi individu di lobus frontal. Namun, pengamatan klinis diketahui ketika kerusakan pada lobus frontal menyebabkan kelesuan proses mental, apatis, dan inisiatif motorik menderita (menurut Lhermit). Traktat yang diamati dalam praktik klinis memunculkan pandangan tentang lobus frontal sebagai pusat utama lokalisasi fungsi intelektual. Namun analisis fenomena tersebut dalam aspek fisiologi modern mengarah pada kesimpulan lain. Inti dari perubahan patologis dalam jiwa yang diamati di klinik dengan kerusakan pada lobus frontal bukan karena adanya "pusat mental" khusus yang terkena dampak penyakit tersebut. Ini tentang hal lain. Fenomena mental memiliki dasar fisiologis tertentu. Ini adalah aktivitas refleks terkondisi yang terjadi sebagai akibat dari pergantian fase proses rangsang dan penghambatan. Pada lobus frontal terdapat alat analisa motorik yang disajikan dalam bentuk nukleus dan pinggirannya tersebar. Pentingnya motor analisa sangatlah penting. Ini mengatur gerakan motorik. Gangguan pada alat analisa motorik karena berbagai alasan (penurunan suplai darah, cedera tengkorak, tumor otak, dll.) dapat disertai dengan perkembangan semacam inersia patologis dalam formasi. refleks motorik, dan dalam kasus yang parah, pemblokiran total, yang menyebabkan berbagai gangguan gerakan (kelumpuhan, kurangnya koordinasi motorik). Gangguan aktivitas refleks terkondisi didasarkan pada ketidakcukupan neurodinamik umum; di dalamnya, mobilitas proses saraf terganggu, dan terjadi penghambatan stagnan.” Semua ini, pada gilirannya, tercermin dalam sifat berpikir, yang dasar fisiologisnya adalah refleks terkondisi. Semacam kekakuan berpikir, kelesuan, kurangnya inisiatif muncul - dengan kata lain, seluruh kompleks perubahan mental yang diamati di klinik pada pasien dengan kerusakan pada lobus frontal dan yang sebelumnya ditafsirkan sebagai akibat dari suatu penyakit. titik lokal individu yang menjalankan fungsi “tertinggi”. Hal yang sama harus dikatakan tentang esensi dari pusat pidato. Bagian bawah wilayah frontal belahan bumi dominan, yang mengatur aktivitas organ bicara, dipisahkan menjadi penganalisis motorik bicara. Namun, penganalisis ini juga tidak dapat dianggap secara mekanis sebagai pusat bicara motorik lokal yang sempit. Di sini hanya analisis dan sintesis tertinggi dari semua refleks bicara yang berasal dari semua penganalisis lainnya yang dilakukan.

Diketahui bahwa I.P. Pavlov menekankan kesatuan somatik dan mental seluruh organisme, Dalam penelitian akademisi K.M. Bykov, hubungan antara korteks dan organ dalam telah dikonfirmasi secara eksperimental. Saat ini, apa yang disebut penganalisis interoreseptor terletak di korteks serebral, yang menerima sinyal tentang keadaan organ dalam. Area korteks ini secara refleks terhubung dengan seluruh struktur internal tubuh kita. Fakta dari kehidupan sehari-hari menegaskan hubungan ini. Siapa yang tidak mengetahui fakta ketika pengalaman mental disertai dengan berbagai sensasi dari organ dalam? Jadi, karena kegembiraan atau ketakutan, seseorang biasanya menjadi pucat, sering mengalami sensasi tidak menyenangkan dari jantung (“jantung berdetak kencang”) atau dari samping. saluran pencernaan dan seterusnya. Koneksi kortikovisceral memiliki informasi bilateral. Oleh karena itu, gangguan utama pada aktivitas organ dalam pada gilirannya dapat menimbulkan efek depresi pada jiwa, menimbulkan kecemasan, menurunkan mood, dan membatasi kemampuan bekerja. Pembentukan koneksi kortikovisceral adalah salah satu pencapaian penting dalam fisiologi modern dan sangat penting untuk pengobatan klinis.

Pusat dan kegiatan dapat dipertimbangkan dalam aspek yang sama
yang biasanya dikaitkan dengan pengelolaan keterampilan dan tenaga kerja individu
keterampilan, seperti menulis, membaca, berhitung, dll. Pusat-pusat ini juga ada di masa lalu
ditafsirkan sebagai area lokal korteks dengan grafik
dan fungsi leksikal. Namun ide ini dari sudut pandang modern
fisiologi juga tidak dapat diterima. Pada manusia, sebagaimana disebutkan di atas, dari
lahir, tidak ada pusat kortikal khusus untuk menulis dan membaca yang dibentuk oleh unsur-unsur khusus. Tindakan-tindakan ini adalah sistem khusus dari refleks terkondisi yang secara bertahap terbentuk selama proses pembelajaran.

Namun, bagaimana kita dapat memahami fakta yang sekilas dapat mengkonfirmasi keberadaan pusat kortikal lokal untuk membaca dan menulis di korteks? Kita berbicara tentang pengamatan gangguan menulis dan membaca dengan kerusakan pada area tertentu di korteks lobus parietal. Misalnya, disgrafia (gangguan menulis) lebih sering terjadi bila bidang 40 terpengaruh, dan disleksia (gangguan membaca) paling sering terjadi bila bidang 39 terpengaruh (lihat Gambar 32). Namun, salah jika meyakini bahwa bidang-bidang ini adalah pusat langsung dari fungsi-fungsi yang dijelaskan. Penafsiran modern mengenai masalah ini jauh lebih rumit. Pusat penulisan bukan hanya sekelompok elemen seluler yang menjadi sandaran fungsi tertentu. Keterampilan menulis didasarkan pada sistem koneksi saraf yang dikembangkan. Pembentukan sistem refleks terkondisi khusus ini, yang mewakili dasar fisiologis keterampilan menulis, terjadi di area korteks di mana terjadi persimpangan jalur yang menghubungkan sejumlah penganalisis yang terlibat dalam pembentukan fungsi ini. Misalnya, untuk menjalankan fungsi menulis, diperlukan partisipasi setidaknya tiga komponen reseptor - visual, pendengaran, kinestetik, dan motorik. Jelasnya, pada titik-titik tertentu di korteks lobus parietal, terjadi kombinasi serat asosiatif yang paling dekat, menghubungkan sejumlah penganalisis yang terlibat dalam tindakan menulis. Di sinilah koneksi saraf ditutup, membentuk sistem fungsional - stereotip dinamis, yang merupakan dasar fisiologis dari keterampilan ini. Hal yang sama berlaku untuk bidang 39, yang terkait dengan fungsi membaca. Seperti diketahui, rusaknya kawasan ini kerap dibarengi dengan alexia.

Dengan demikian, pusat membaca dan menulis bukanlah pusat anatomis dalam arti lokal yang sempit, melainkan dinamis (fisiologis), meskipun timbul pada struktur kortikal tertentu. Dalam kondisi patologis, selama proses inflamasi, traumatis, dan lainnya, sistem koneksi terkondisi dapat dengan cepat hancur. Kita berbicara tentang gangguan afasia, leksikal, dan grafis yang berkembang setelah gangguan otak, serta gangguan gerakan kompleks.

Dalam kasus rangsangan optimal pada suatu titik tertentu, titik tersebut menjadi dominan untuk beberapa waktu dan titik-titik lain yang berada dalam keadaan aktivitas yang lebih sedikit tertarik padanya. Di antara mereka, jalur diaspal dan sistem dinamis unik dari pusat-pusat kerja (dominan) terbentuk, yang melakukan satu atau beberapa tindakan refleks, seperti disebutkan di atas.

Merupakan ciri khas bahwa doktrin modern tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral didasarkan pada korelasi anatomi dan fisiologis. Sekarang gagasan bahwa seluruh korteks serebral dibagi menjadi banyak pusat anatomi terisolasi yang berhubungan dengan kinerja fungsi motorik, sensorik, dan bahkan mental akan tampak naif. Di sisi lain, tidak dapat dipungkiri juga bahwa semua elemen tersebut pada saat tertentu digabungkan menjadi suatu sistem di mana masing-masing elemen berinteraksi satu sama lain.

Dengan demikian, prinsip penyatuan fungsional pusat-pusat ke dalam sistem kerja tertentu, berbeda dengan lokalisasi statis sempit, merupakan tambahan karakteristik baru pada doktrin lokalisasi lama, oleh karena itu disebut lokalisasi fungsi dinamis.

Sejumlah upaya telah dilakukan untuk mengembangkan ketentuan yang diungkapkan oleh I.P. Pavlov, sehubungan dengan pertanyaan tentang lokalisasi fungsi yang dinamis. Sifat fisiologis formasi retikuler sebagai alat tonik untuk proses kortikal telah diklarifikasi. Akhirnya, dan yang paling penting, cara-cara diidentifikasi untuk menjelaskan hubungan yang ada antara proses mental yang lebih tinggi (sebagai produk kompleks perkembangan sosio-historis) dan dasar fisiologisnya, yang tercermin dalam karya-karya L.S. Vygotsky, A.N. Leontyeva, A.R. Luria dkk. “Jika fungsi mental yang lebih tinggi adalah sistem fungsional yang terorganisir secara kompleks, asal-usulnya bersifat sosial, maka segala upaya untuk melokalisasi fungsi tersebut di area atau pusat korteks serebral yang sangat terbatas bahkan lebih tidak dapat dibenarkan daripada” upaya untuk mencari “pusat” “sistem fungsional biologis” yang terbatas secara sempit... Oleh karena itu, kita dapat berasumsi bahwa dasar material dari proses mental yang lebih tinggi adalah keseluruhan otak secara keseluruhan, tetapi sebagai sistem yang sangat terdiferensiasi, yang bagian-bagiannya menyediakan aspek-aspek berbeda dari sistem fungsional biologis. utuh."

Refleks terkondisi adalah reaksi adaptif kompleks tubuh, yang dilakukan oleh bagian sistem saraf pusat yang lebih tinggi dengan membentuk hubungan sementara antara stimulus sinyal dan tindakan refleks tanpa syarat yang memperkuat stimulus ini. Berdasarkan analisis pola pembentukan refleks terkondisi, sekolah menciptakan doktrin aktivitas saraf yang lebih tinggi (lihat). Berbeda dengan refleks tanpa syarat (lihat), yang menjamin adaptasi tubuh terhadap pengaruh lingkungan yang konstan, refleks terkondisi memungkinkan tubuh beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan. Refleks terkondisi terbentuk atas dasar refleks tak terkondisi, yang memerlukan kebetulan beberapa stimulus dari lingkungan eksternal (stimulus terkondisi) dengan implementasi satu atau beberapa refleks tak terkondisi. Stimulus terkondisi menjadi sinyal situasi berbahaya atau menguntungkan, memungkinkan tubuh merespons dengan reaksi adaptif.

Refleks yang terkondisi tidak stabil dan diperoleh dalam proses perkembangan individu suatu organisme. Refleks terkondisi dibagi menjadi alami dan buatan. Yang pertama muncul sebagai respons terhadap rangsangan alami dalam kondisi keberadaan alami: anak anjing, setelah menerima daging untuk pertama kalinya, mengendusnya dalam waktu lama dan dengan takut-takut memakannya, dan tindakan makan ini disertai dengan. Di kemudian hari, hanya pemandangan dan bau daging saja yang menyebabkan anak anjing tersebut menjilat dan menghilangkannya. Refleks terkondisi buatan dikembangkan dalam lingkungan eksperimental, ketika stimulus terkondisi pada hewan merupakan pengaruh yang tidak terkait dengan reaksi tak terkondisi di habitat alami hewan (misalnya, kerlap-kerlip cahaya, suara metronom, suara klik).

Refleks terkondisi dibagi menjadi makanan, defensif, seksual, orientasi, tergantung pada reaksi tanpa syarat yang memperkuat stimulus terkondisi. Refleks terkondisi dapat diberi nama tergantung pada respons tubuh yang tercatat: motorik, sekretori, vegetatif, ekskresi, dan juga dapat ditentukan berdasarkan jenis stimulus terkondisi - cahaya, suara, dll.

Untuk mengembangkan refleks terkondisi dalam suatu eksperimen, diperlukan beberapa kondisi: 1) stimulus terkondisi harus selalu mendahului stimulus tak terkondisi pada waktunya; 2) stimulus yang terkondisi tidak boleh kuat agar tidak menimbulkan reaksi tubuh sendiri; 3) diambil stimulus terkondisi yang biasanya ditemukan dalam kondisi lingkungan hewan atau orang tertentu; 4) hewan atau manusia harus sehat, ceria dan mempunyai motivasi yang cukup (lihat).

Ada juga refleks terkondisi dari berbagai tatanan. Ketika stimulus terkondisi diperkuat oleh stimulus tidak terkondisi, refleks terkondisi tingkat pertama berkembang. Jika suatu stimulus diperkuat oleh stimulus terkondisi yang mana refleks terkondisi telah dikembangkan, maka refleks terkondisi tingkat kedua dikembangkan pada stimulus pertama. Refleks terkondisi dari tingkat yang lebih tinggi dikembangkan dengan susah payah, yang bergantung pada tingkat organisasi organisme hidup.

Seekor anjing dapat mengembangkan refleks terkondisi hingga 5-6 tingkat, pada monyet - hingga 10-12 tingkat, pada manusia - hingga 50-100 tingkat.

Karya IP Pavlov dan murid-muridnya menetapkan bahwa dalam mekanisme munculnya refleks terkondisi, peran utama adalah pembentukan hubungan fungsional antara fokus eksitasi dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Peran penting diberikan pada korteks serebral, di mana rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, menciptakan fokus eksitasi, mulai berinteraksi satu sama lain, menciptakan koneksi sementara. Selanjutnya, dengan menggunakan metode penelitian elektrofisiologi, ditemukan bahwa interaksi antara eksitasi terkondisi dan tidak terkondisi pertama-tama dapat terjadi pada tingkat struktur subkortikal otak, dan pada tingkat korteks serebral, pembentukan aktivitas refleks terkondisi integral terjadi.

Namun, korteks serebral selalu mengontrol aktivitas formasi subkortikal.

Dengan mempelajari aktivitas neuron tunggal sistem saraf pusat menggunakan metode mikroelektroda, ditemukan bahwa baik eksitasi terkondisi maupun tidak terkondisi datang ke satu neuron (konvergensi sensorik-biologis). Hal ini terutama terlihat jelas di neuron korteks serebral. Data ini memaksa kami untuk meninggalkan gagasan tentang adanya fokus eksitasi terkondisi dan tidak terkondisi di korteks serebral dan menciptakan teori penutupan konvergen dari refleks terkondisi. Menurut teori ini, hubungan sementara antara eksitasi terkondisi dan tidak terkondisi muncul dalam bentuk rantai reaksi biokimia dalam protoplasma sel saraf korteks serebral.

Ide-ide modern tentang refleks terkondisi telah berkembang dan diperdalam secara signifikan berkat studi tentang aktivitas saraf hewan yang lebih tinggi dalam kondisi perilaku alami bebasnya. Menentukan itu lingkungan berperan seiring dengan faktor waktu peran penting dalam perilaku hewan. Stimulus apa pun dari lingkungan eksternal dapat dikondisikan, sehingga memungkinkan tubuh beradaptasi dengan kondisi lingkungan. Akibat terbentuknya refleks terkondisi, tubuh bereaksi beberapa saat sebelum terkena rangsangan tak terkondisi. Akibatnya, refleks terkondisi berkontribusi pada keberhasilan hewan menemukan makanan, membantu menghindari bahaya terlebih dahulu, dan menavigasi dengan sempurna dalam perubahan kondisi keberadaan.